今日の話題
782 化学と生物 Vol. 51, No. 12, 2013
光周期による花成ホルモン FT の発現メカニズム
植物はどのように季節変化を感じるのか
高等植物は，さまざまな外環境を感知し，同種の各個 体が同じタイミングで最適な時期に花を咲かせ，効率良 く次世代へと種子を残すことを可能にしている．植物が 栄養成長から生殖成長へと成長相を移行させる現象を花 成と呼び，特に日長（日照時間）の変化によって花成が 誘導される現象を光周性花成と呼ぶ．季節変化に伴う日 長の変化は一貫性があり毎年繰り返されるため，多くの 生物は，この最も信頼性の高い日長の情報を主に用い て，来たる季節変化を予知し，最も好ましいタイミング で花芽形成を行っているのである．
高等植物のモデル生物であるシロイヌナズナは，日が 長くなると花成ホルモン（フロリゲン）の実体である FLOWERING LOCUS T （FT） が蓄積し，花成が誘導 される長日植物である．一方で，短日条件下で生育させ た場合には花成が大幅に遅れるが，最終的には花成が起 こるので通性長日植物に分類される．花成ホルモンFT は長年探し求められていた花成を誘導する物質であり，
日長を感知する葉で合成された後，茎頂分裂組織に輸送 され花成を誘導する低分子のタンパク質である．花成ホ ルモンの性質・輸送・茎頂におけるシグナル伝達機構に 関してはほかの総説を参照してほしい（1）． 遺伝子の 発現は日長の情報だけでなく，温度，成長段階（年齢）， 植物ホルモンであるジベレリンなどによっても制御され ることが知られているが（2），光周性花成経路による転写 制御が基本的にドミナントに働いている．それでは日長 の情報はどのように感知され，定量的に花成ホルモン FTの発現量へ変換されているのだろうか？ 本トピッ
クでは植物が日長の情報を感知して，花成を誘導する分 子機構について，シロイヌナズナにおける最新の知見を 紹介したい．
の遺伝子発現を活性化する光周性花成経路の転写 因子として CONSTANS （CO） が知られている． や の欠損変異体は常に遅咲きの表現型を示し光周性を 失う． mRNAの発現は朝に低く抑えられ，昼過ぎ から夜にかけて誘導されることが知られている．一方 で， mRNAは長日条件下で夕方にピークをもつ発 現パターンを示すことから，COタンパク質は長日条件 の夕方の時間帯のみで を転写活性化できることにな り，COは転写翻訳の後，厳格にその活性を制御されて いることが容易に推測される．実はCOタンパク質は暗 所下で非常に不安定であり，明所においてのみ蓄積し を転写活性化できるのである．この単純なメカニズ ムによって日長が長くなればなるほど，より高レベルの COタンパク質が蓄積し下流の を活性化できるので ある．それでは， の転写制御と光条件によるCOタ ンパク質の安定性制御メカニズムについて詳しく見てい きたい．
植物は生体内に一日を計測する概日時計機構を保持し ており，さまざまな遺伝子の発現を一日の特定のタイミ ングで常に発現することを可能にしている．したがって 概日時計機構の機能が損なわれると多面的な表現型が現 れるが，光周性花成の応答性に変化が現れることも多 い（3）．概日時計機構に発現制御された遺伝子群 FLA- VIN-BINDING, KELCH REPEAT, F-BOX 1 （FKF1）,
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GIGANTEA （GI）, CYCLING DOF FACTOR （CDF）
は の転写を制御する主要な因子である．CDF因子群
（CDF1, CDF2, CDF3, CDF5） はDof型転写因子で朝に 蓄積し， 遺伝子のプロモーター領域に直接結合して の転写を抑制する．FKF1はE3リガーゼとして働く LOVドメインをもつ青色光受容体である．GIは核局在 性のタンパク質で，この2つの因子は長日条件下で午後 から夕方に共発現し，青色光依存的に複合体を形成す る．FKF1-GIのE3複合体はCDFsをポリユビキチン化 し分解へ導く．その結果，転写抑制が解除された 遺 伝子は午後から発現し始める（4）．これまで 遺伝子の プロモーター領域に直接結合して の転写を制御する 因子はCDFs因子群のみであったが，近年筆者らは FLOWERING BHLH （FBH） と 名 づ け た Basic helix- loop-helix 型の新規転写因子群 （FBH1, FBH2, FBH3, FBH4） を報告した（5）．FBH1は の転写開始点近傍に 存在するE-box配列に結合し転写を活性化する．FBH 因子群のそれぞれを過剰発現させた植物体では日長条件 にかかわらず mRNA の発現量が大幅に上昇し，早
咲きの表現型を示すことがわかった．興味深いことに，
mRNA 発現量（振幅）は野生株に比べて10倍以上 に上昇していたにもかかわらず， 遺伝子に特徴的な mRNAの発現パターンは変化しなかった．FBH1過剰 発現植物体においてFBH1タンパク質は構成的に高レベ ルで蓄積していたことから，FBH1の機能は翻訳後の何 らかの修飾，あるいは機能を調節するほかの因子によっ て制御されていることが考えられるが，そのメカニズム はいまだ明らかにされていない． 四重変異体におい ては， の発現量が低下したが完全になくならなかっ たためFBHとは別の未知の転写活性化因子が機能して いることが考えられる．イネやポプラのFBHホモログ 因子をシロイヌナズナにおいて過剰発現させると，
mRNAの発現上昇が観察されたことから，FBH因子群 はほかの植物種においても普遍的に保存されていること が示唆された．
mRNAの発現のタイミングと同時に，COタンパ ク質の翻訳後の制御機構も 遺伝子の長日依存的な発 現に非常に重要である．COタンパク質の安定性はさま 図1■シロイヌナズナにおける と 遺伝子の発現制御機構
詳細は本文参照．
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784 化学と生物 Vol. 51, No. 12, 2013
ざまな光シグナルによって制御されている．暗所下では Ring finger タイプのE3リガーゼである CONSTITU- T I V E P H O T O M O R P H O G E N E S I S （ C O P 1 ）- SUPRESSOR OF PHYA-105 （SPA1, SPA3, SPA4） 複合 体によって積極的にCOタンパク質は分解されている．
2種類の赤色光受容体フィトクロム （PHYA, PHYB） は 拮抗的にCOの安定性を制御している．朝方は phyto- chrome （PHYB） が赤色光依存的にCOを分解に導 く．一方，PHYAは長日条件下において午後から夕方 にCOの安定性を高めている．青色光受容体であるクリ プトクロム （CRY1, CRY2） は青色光依存的にSPA1と 結 合 しCRY1はCOP1-SPA1の 複 合 体 形 成 を 阻 害 し CRY2はCOP1-SPA1の機能を直接的に阻害することで COを安定化していることが報告されている（6）．このよ うにCOタンパク質の安定性を制御するさまざまな因子 が同定されていたが，COタンパク質を安定化するPHY やCRYは一日を通して常に発現しているため，長日条 件における夕方の時間帯にのみCOが特に安定化する分 子機構については最近まで不明であった．最近になって の転写制御機構で紹介したFKF1がCOタンパク質 と直接相互作用してCOを安定化していることを筆者の 共同研究グループが報告した（7）．FKF1内のLOVドメ インが青色光を受容すると，FKF1-COの相互作用は促 進されることが見いだされ，構成的にFKF1を発現させ た形質転換体では，日中のあらゆる時間帯においてCO タンパク質の安定化が観察された．これによりFKF1の 夕方特異的な遺伝子発現パターンと光シグナルによる CO-FKF1の相互作用の促進機構が，COタンパク質の 蓄積のタイミングを決定しているメカニズムであること が示された．FKF1がCOタンパク質を安定化させるメ カニズムについては，今後明らかにしていく必要があ る．
, 遺伝子は植物種を超えて広く保存されてお り， のmRNA発現パターンもよく似ている．今後は FBH, CDFと他の未知の の転写調節因子を含めてさ らに理解を進めることで，さまざまな植物の 遺伝子 を自在に制御して花成時期を可能になることが期待され る．
1） F. Andrés & G. Coupland : , 13, 627
（2012）.
2） Y. H. Song, S. Ito & T. Imaizumi : , 18, 575 （2013）.
3） D. H. Nagel & S. A. Kay : , 22, R648 （2012）.
4） M. Sawa, D. A. Nusinow, S. A. Kay : , 318, 261 （2007）.
5） S. Ito, Y. H. Song, A. R. Josephson-Day : , 109, 3582 （2012）.
6） M. Piñeiro & J. A. Jarillo : , 198, 98 （2013）.
7） Y. H. Song, R. W. Smith, B. J. To : , 336, 1045
（2012）.
（伊藤照悟，名古屋大学大学院生命農学研究科）
プロフィル
伊藤 照悟（Shogo ITO）
＜略歴＞2003年名古屋大学農学部応用生 物科学科卒業／2005年同大学大学院生命 農学研究科生物機構・機能科学専攻博士課 程前期課程修了／2008年同博士課程後期 課程修了，博士（農学）／同年4 〜 10月名 古屋大学大学院理学研究科生命理学専攻研 究員／同年11月〜 2012年3月 University of Washington Department of Biology Research Associate（アメリカワシントン 州）／この間2009年4月〜 2010年9月日本 学術振興会 特別研究員 （PD）／2012年4月 名古屋大学高等研究院特任助教，同大学大 学院生命農学研究科生物機構・機能科学専 攻特任助教兼任，現在に至る＜研究テーマ と抱負＞高等植物における概日時計機構と 光周性花成機構の解析＜趣味＞ゴルフ，料 理
