地下生物圏の掘削

生物圏というシステムには栄養（エネルギーと体成分）の供給が欠かせない．海洋 や陸上などの表層生物圏の栄養供給は，太陽光をエネルギー源とした植物の光合成 に支えられている．地下生物圏は光合成由来の埋積性有機物が主な栄養源と考えら れているが， 水素や硫化水素などの還元的無機物の酸化をエネルギー源とした CO

固定および有機物生産（リソトロフィー）のインパクトも無視できるものではない．  

地下生物圏における埋積有機物とリソトロフィーの重要度および依存度は，地質・

地球化学的な特徴および地史的な時間経過によって変わる．地下生物の重要な栄養 源であるメタンの成因にも有機物由来と無機物（CO

）由来がある． 

真のフロンティア科学たるには，地下生物圏におけるリソトロフィーに依存する微 生物生態系を発見し，その生態系の構造と機能，生物遺伝資源の多様性を明らかに すること，そして地下生物圏におけるエネルギーポテンシャルおよびフラックスを 解明することが必要である．特に究極のリソトロフィーであるサバチエ反応（CO

  + 4H

 → CH

 + 2H

O）に依存あるいは関連する生態系の発見は世界的な最重要 課題の一つである． 

地下生物圏の環境は，そこで利用できるエネルギーとそれを利用する生命活動の関 わりから考察すると，生命の誕生から初期進化の場としての原始地球に類似する．

したがって，地下生物圏こそ，地球と生命の共進化を解明する上で重要な研究フィ ールドである． 

原始地球で起きた現象̶生命の誕生̶が地球に特異的ではなく他の天体にも敷衍 できるなら，原始地球に類似した地下生物圏の研究は宇宙生物学（アストロバイオ ロジー）へも展開し得る． 

このような観点から，すべての科学掘削は地球微生物学的・地球化学的なルーチン 分析テーマを持つべきである． 

＜生息空間としての地下環境＞ 

地下環境という生息空間の束縛条件の一つに間隙率^＊

（空隙率）がある．若い堆積岩や玄武岩では間隙率が 20 % 以上にもなるが，時間が経過すると圧密や亀裂充填などに より間隙率が低下する．また，結晶質岩や変成岩では間隙 率が低い．地殻全体としては平均 3 %程度と見積もられて いる． 

間隙率とともに間隙のサイズ分布も重要である．地下 生物圏に生息するのはほとんどが単細胞性の微生物であ るが，その細胞の大きさは 1 µm 内外なので，いくら間隙 率が高くても間隙のほとんどが 1  µm 以下では生息空間 とは呼べない．また，間隙が十分に大きくても，それぞれ が孤立していては微生物が外から到達し得ないので，間隙 の連続性も重要な要因である． 

間隙のサイズ分布と連続性は測定が難しい．そこで，

実測しやすい透水率が地下生物圏の生息空間の物理指標 かつ拘束条件として用いられることが多い．透水率は微生 物の移動や分布，活動を考える上で重要であるとともに，

エネルギーと物質のフラックスにも大きく影響する要因 である． 

＜地下生物圏の下限＞ 

地下生物圏の下限は一次的には温度と圧力に規定され る．既知の生物の生育上限温度は大西洋中央海嶺^＊の熱水^＊ 噴 出 孔 か ら 採 取 さ れ た 微 生 物 Pyrolobus  fumarii の 113  ℃であり，さらに北米西岸沖のファンデフーカ海嶺 の熱水噴出孔から採取された微生物は 121  ℃でも死滅し ないという報告もある．そこで，仮に 120  ℃を生育上限 温度としておこう．地温上昇率をおおむね 20 ‒ 30 ℃/km とすると，地表温度を約 15 ℃とした場合，地温が 120 ℃ に達するのは地下 3.5 ‒ 5 km 以深ということになる． 

大陸地殻は厚さが 20 km 以上あるので，数 km の深度 でもまだマントルに達しない．一方，海底面で約 2 ‒ 3 ℃ という低温から始まる海底下は，浅部では地温上昇率がや や低いので，地温が 120  ℃に達するのは 5  km 以深とい うことになる．海洋地殻の厚さは平均 5  km なので，

120  ℃等温線が地殻から上部マントルに達する可能性が ある．海底掘削ではマントル，大陸掘削では花こう岩基部 と，それぞれ異なる深部岩相を狙いつつ，どちらも微生物 活動のエネルギー源の供給および組成という観点から，比 較研究を行うことが地下生物圏科学において重要である． 

温度とともに，圧力もまた地下生物圏の下限深度に影

響し得る．生物の生育上限圧力はまだ明らかではないが，

少なくとも 2000 気圧までは生育できるようである．水圧 上昇率は 100 気圧/km である一方，地殻浅部の密度を 2 ‒  3 g/cm³（地球全体の平均密度は 5.52 g/cm³）とすると，

地圧上昇率は 200 ‒ 300 気圧/km となる．2000 気圧に達 するのは，陸上地下 6 ‒ 10 km 以深，あるいは水深 4 km の海底下 5 ‒ 8 km 以深ということになり，地下生物圏の 下限は圧力よりもむしろ温度で決まると考えられる． 

＜地下の還元的化学環境＞ 

地下生物圏の化学的環境の特徴は，分子状酸素（O2） が欠乏した無酸素状態であろう．人間を含む動物や植物・

菌類などの真核生物は，少数の例外を除いて O2を酸化剤

（末端電子受容体）とする酸素呼吸を行い，それ以外の呼 吸は行わない．これに対し，バクテリア（細菌，真正細菌）

やアーキア（古細菌，始原菌）などの原核生物では，酸素 呼吸以外にも多様な呼吸様式が見られる．地下生物圏は，

間隙サイズの点で原核生物の世界であると同時に，無酸素 という点でも原核生物の世界であるといえる． 

呼吸とは，一般に「有機物を酸化して化学エネルギー をとりだすプロセス」である．その有機物（栄養物，食物）

の供給源をみると，光合成のできない地下生物圏では，水 素や硫化水素など還元的無機物の酸化をエネルギー源と した CO2固定（リソトロフィー）が主要な有機物生産経 路である．しかし，その定量的評価はまだ不十分である． 

地下生物圏で使われる有機物の多くは，過去の生物の 遺骸等に由来する堆積性有機物である．堆積性有機物の大 部分はケロジェン^＊であり，その総量（10²² g  C）は全生 物バイオマス（10¹⁸ ‒ 10¹⁹ g C）を凌駕すると言われてい る．ケロジェンは難分解性なのでおそらく栄養源としては 良質ではない．しかし，堆積性有機物が分解して生じる酢 酸が地下微生物に利用されるので，堆積層は「酢酸生物圏」

（食物連鎖の重要な起点の一つが酢酸であるような生物 圏）であるという考えがある．酢酸はさらに分解され，

CO2とメタン（CH4）を生じる． 

これに対し，玄武岩や花こう岩などの火成岩は堆積性 有機物がほとんどないので，「地底の光合成」と称される リソトロフィーかメタン生成が有機物の供給源であると 想定されている．いずれも究極的には，地下深部における 水の分解（後述）で供給される水素が還元力源であると想 定されるので，玄武岩や花こう岩層は「水素生物圏」であ

ると唱えられている．しかし，これには異論も唱えられて おり，まだ実証されていない．さらに，上部マントルを構 成する超塩基性岩の蛇紋岩化で発生する水素もまた重要 な還元力源であるという説も注目を集めている．これは特 に「マントル生物圏」の重要な研究テーマである． 

＜酸化剤（電子受容体）の多様性＞ 

原核生物は呼吸に用いる酸化剤（末端電子受容体）が 多彩で，分子状酸素（O₂）だけでなく，硝酸・硫酸・二 酸化炭素なども用いることができる．酸化剤として硝酸を 用いた呼吸（硝酸呼吸）は脱窒であり，分子状窒素（N2） が放出される．浅所の酸化還元境界付近では，硝酸や三価 鉄，四価マンガンなどが電子受容体として用いられ，やや 深部で硫酸呼吸が行われるようになり，さらに地下深部で 炭酸呼吸，つまり，水素を CO2で酸化するメタン生成（CO2 

+ 4H2→ CH4 + 2H2O; サバチエ反応）が進行する．この メタン生成はあくまでも「呼吸」であり，酢酸の分解によ るメタン生成とは根本的に異なる． 

地下微生物は，地下深部起源の水素と二酸化炭素から メタンを生成し，そのメタンと硫酸から硫化水素を生成し，

その硫化水素を硝酸で酸化する．このとき遊離する化学エ ネルギーを用いてリソトロフィーが行われる．これにより 生産された有機物は他の従属栄養微生物にも利用される． 

地下生物圏は分子状酸素のない嫌気世界なので，分子 状酸素の代わりに，利用可能な多様な電子受容体が使われ ている．地下生物圏の特徴は，電子受容体の多様性であり，

また，その多様性が酸化還元勾配において漸変する電子受 容体の階層性であるといえる． 

＜地下生物圏における酸化力源＞ 

宇宙は水素に富んでいて還元的であるが，現在の地球 表層は酸素に富んでいて酸化的である．地球では酸素呼吸 により潤沢な代謝エネルギーが獲得され，爆発的な生物進 化を引き起こした．知的生命にいたる進化には，やはり酸 素呼吸が必要であると考えられるが，その酸素の供給は光 合成によるところが大である．では，光合成のできない地 下生物圏では何が酸素あるいは酸化力の供給源になって いるのだろう． 

地下生物圏という惑星内環境は還元的であり，ここで の酸化剤の供給源の一つには，水の熱分解が想定される．

具体的には高温下での水と二価鉄珪酸塩の反応（水‒岩石