博 士 （水 産 学 ） 後 藤 友 明 学 位 論 文 題 名
Comparative Anatomy ，Phylogeny
and Cladistic Classification of the Order
Orectolobiformes (Chondrichthyes ， Elasmobranchii)
（テンジクザメ目の比較解剖、系統類縁関係、および分類に関する研究）
学位論文内容の要旨
テンジクザメ目(Orectolobiformes) は軟骨魚綱板鰓亜綱に属し、主にインド・太 平洋の熱帯・亜熱帯域より31 種が知られる。本目の分類に関してはRegan （1908) 以 降、テンジクザメ科 (Orectolobidae) とジンベェザメ科 (Rhincodontidae) の系統的に 異なる 2 科に分けるとする見解が一般的であった(Bigelow and Schroeder ， 1948 な ど）。近年 Applegate (1972) は両者を1 っにまとめて目のランクを与え、3 亜目・8 科を認めたが、従来の体系に新たな分類群名を与えたにすぎないものであった。一゛
方、 Dingerkus （1986) は本目内の分類体系を分岐関係に基づき構築したが、彼の分 岐仮説は客観的な根拠に基づぃていないうえ、観察部位が限定されている。その後 Compagno （1988) はDingerkus （1986) とは大きく異なる分岐仮説を示唆したにもかか わらず、これに基づく分類学的な検討はなされなかった。そこで、本研究は多くの 解剖学的データに基づきテンジクザメ目の系統類縁関係を推定し、分岐関係を反映 した分類体系を再構築することを目的として行われた。
本研究では、テンジクザメ目に含まれる10 属22 種の筋肉系、骨格系、頭部側線系、
および外部形態の観察を行った。系統類縁関係の推定には分岐分類学的手法を採用
し、分岐図の算出には最節約的原理に基づきPAUP ver. 3.0 (Swofford ，1989) を用
いた。極性は Maddison et al. （1984) のtwo step procedure を用いて決定した。
第1 段階 の 解 析で は 、テ ン ジ クザ メ 目 の単 系 統性 とその 外群を見 いだすた め、化 石 群 のヒ ポ ー ダス 類 とキセナ カントゥ ス類を外 群として 現生板鰓 類全体の 分岐関係 を 推 定し た 。 その 結 果、主に 神経頭蓋 の形状か ら34 個の派 生形質が 採択され 、54 通 り の 最 節 約 的 な 分 岐 関 係 が 得 ら れ た 。 以 下 に そ の 主 な 結 果 を 示 す 。 1 ．テ ン ジク ザ メ 目は 三 叉顔 面 神 経の 2 本 の 眼上 枝 が 眼窩 に 開く 単 一 の開 口 を 貫通 すること、など2 個の派生形質を共有する単系統群である。
2. テン ジ ク ザメ 目 は メジ ロ ザメ 目 と ネズ ミ ザメ 目 か らな る クレ ー ド と姉 妹 群 をな し、ネコザメ類はさらにこれら3 目の姉妹群となる。
続い て 、 第 1 段階 の 結果をもと に本目内 の分岐図 の再構築 を行った ところ、 136 個 の 派 生形 質 か ら最 節 約的な分 岐図が6 通 り得られ た。その 厳密合意 樹を図1 に 示す。
テ ンジクザメ 目はさら に動眼筋 のrectus inferior が分枝して eye stalk に挿入する、
な ど 17 個 の 派生 形 質 を共有する ことで支 持される 。日内の 分岐関係 より主に 次のこ とが明らかとなった。
1. Parascylliumf3 よ び Cirrhoscyllium （ ク ラカ ケ ザメ属）は 腹側筋が 最後の鰓 弓 に 挿入する、 など41 個の 極めて特 徴的な派 生形質を 共有する 単系統群を なす（B ）。
そ の 他の す べ ての テ ンジクザ メ目はsuborbitalis が 眼窩内に 起発する 、など24 個 の 派生形質を共有し（C ）、クレードB の姉妹群をなす（A) 。
2 ． Orectolobus （オオセ属）、、Su torec tus およびEucrossorhinus は口の縁辺に皮弁 を 持 つ、 な ど 16 個 の 派生 形 質を 共 有 する 単 系統 群 を形成 する（D ） が、オオ セ属は 非単系統群である。
3 ． Brachaelurus （E ）は genio ーcoacoideus が肩帯 に起発する 、など8 個 の派生形 質により支持され、クレードE の姉妹群をなす。
4. Chiloscyllium （ テンジ クザメ属 ）とHemiscyllium はロー レンチー ニ瓶の頬 部群
が 肩 帯 よ り も 後 方 ヘ 伸 長 す る 、 な ど 13 個 の 派 生 形 質 を 共 有 す る単 系 統 群を な す
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進化的推移を推定したところ、本目の共通祖先は卵生で、並行的に一腹仔数の増加 を伴う胎生が獲得さたと推定される。一方、テンジクザメ科やジンベェザメでは著 しい繁殖様式の変化が生じたと考えられるが、これらの変化は異時性による発育の 促進・遅滞の結果生じた形態の変化とそれに伴う生活史戦略の変化と密接に関連し ていると推定される。
本目の化石の記録に基づき、各分類群の絶対年代の推定を行った結果、テンジク ザメ目の共通祖先はジュラ紀の初期（約1 億7 千万年前）に出現し、各亜目はその 比較的初期のうちに派生したと考えられる。そして、白亜紀の初期（約1 億 2 千万 年 前） には現 世種 の属 する 科レベ ルの 分類 群が ほぼ出現したと推定された。
分岐関係と各群の分布域、および推定された絶対年代から、テンジクザメ目は ローラシア．ゴンドワナ両大陸に挟まれたテーチス海に起源を持っと推定される。
その後、白亜紀以降に生じたテーチス海の衰退に伴い西部太平洋及びインド洋ヘ分 散し、テーチス海が完全に閉じた第三紀にかけて現在の分布域への拡散が生じたと 推定される。
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Cirrhoscyllium
Parascyllium variolatum P. collare
P. ferrugineum P. sp.
Orectolobus japonicus O. ornatus
O. maculatus
Eucrossorhinus dasypogon O. wardi
Sutoractus tentaculatus Brachaelurus
Chiloscyllium plagiosum C. hasselti
C. punctatum C. indicum
Hemiscyllium ocellatum H. trispeculare
H. freycineti Ginglymostoma Rhincodon Stegostoma
図 1 テンジクザメ目22 種の厳密合意樹．
学位論文審査の要旨
学 位 論 文 題 名
Comparative Anatomy, Phylogeny and Cladistic Classification of the Order Orectolobiformes (Chondrichthyes, Elasmobranchii)
（テンジクザメ目の比較解剖、系統類縁関係、および分類に関する研究）
テンジクザメ目は軟骨 魚綱板鰓亜綱に属し、主にインド・太平洋の熱帯・亜熱帯海域から31 種が知られている。本目魚類の分類にっいては近年、注目され研究されてきているが、標本、観 察部位はともに少なく、 それらの結果は必ずしも一定の見解に到達していない。本研究は
10
属22
種の本目魚類の比較解 剖を行い、筋肉系、骨格系、頭部側線系及び外部形態から得た多くの データを分岐分類学的手法を用いて解析し、単系統性を証明し、外群との関係を明らかにした後、系統類縁関係を推定し、それを反映した分類体系を構築したものである。さらに、この類縁関係 に基づいて、本目魚類の繁殖様式の進化、本目及びその亜目と科の出現時期、分散経路などを考 察したものである。結果は以下のように要約される。
