九州大学学術情報リポジトリ
Kyushu University Institutional Repository
魚類からみた河川のセグメントエコリージョンに関 する研究
嚴島, 怜
https://doi.org/10.15017/1398452
出版情報：Kyushu University, 2013, 博士（工学）, 論文博士 バージョン：
権利関係：Fulltext available.
目次
1 章 序論･･･････････････････････････････････････････････････････････3
1.1 研究の背景･･････････････････････････････････････････････････････････････3 1.2 研究の目的･･････････････････････････････････････････････････････････････5 1.3 研究の構成･･････････････････････････････････････････････････････････････7 参考文献･････････････････････････････････････････････････････････････････････8
2 章 九州におけるエコリージョン区分･････････････････････････････････10
2.1 研究の方法･･････････････････････････････････････････････････････････････10 2.1.1 対象河川･･･････････････････････････････････････････････････････････11 2.1.2 解析方法･･･････････････････････････････････････････････････････････12 2.2 九州の淡水魚類相とその特徴･････････････････････････････････････････････17 2.3 結果･･･････････････････････････････････････････････････････････････････18 2.3.1 流域全体を対象としたTWINSPAN分析結果･･････････････････････････････18 2.3.2 セグメントTを対象としたTWINSPAN分析結果･･････････････････････････19 2.3.3 セグメント2を対象としたTWINSPAN分析結果･･････････････････････････20 2.3.4 セグメント1を対象としたTWINSPAN分析結果･･････････････････････････21 2.4 考察･･･････････････････････････････････････････････････････････････････22 2.4.1 地理的な位置と魚類相区分が一致しない河川に関する考察･･･････････････22 2.4.2 九州に生息する純淡水魚の由来と分布･････････････････････････････････25 2.4.3 九州のエコリージョン区分･･･････････････････････････････････････････27 2.4.4 各エコリージョンの特徴･････････････････････････････････････････････30 2.5 結論･･･････････････････････････････････････････････････････････････････35 参考文献････････････････････････････････････････････････････････････････････36
3 章 魚類相の縦断方向変化とセグメント区分･･････････････････････････38
3.1 河川の縦断区分に関する既往の研究･･･････････････････････････････････････38 3.2 研究の方法･････････････････････････････････････････････････････････････39 3.3 結果･･･････････････････････････････････････････････････････････････････40 3.4 考察･･･････････････････････････････････････････････････････････････････71 3.4.1 魚類相の縦断方向変化･･･････････････････････････････････････････････71 3.4.2 魚類相の縦断方向変化とセグメント区分の関係･････････････････････････73 3.5 結論･･･････････････････････････････････････････････････････････････････74 参考文献････････････････････････････････････････････････････････････････････75
第 4 章 九州北西部におけるセグメントエコリージョン区分･･････････････76
4.1 研究の背景･････････････････････････････････････････････････････････････76
4.2.1 対象地域および河川･････････････････････････････････････････････････77 4.2.2 解析方法･･･････････････････････････････････････････････････････････78 4.2.3 対象地域の魚類相･･･････････････････････････････････････････････････78 4.3 セグメントエコリージョンと各流域の分類結果･････････････････････････････79 4.3.1 九州北西部を対象としたセグメントエコリージョン区分･････････････････79 4.3.2 九州北東部を対象としたセグメントエコリージョン区分･････････････････88 4.4 考察･･･････････････････････････････････････････････････････････････････92 4.4.1 各セグメントエコリージョンの魚類相の特徴･･･････････････････････････92 4.4.2 セグメントエコリージョンの概念に基づく指標開発の方向性･････････････98 4.5 結論･･････････････････････････････････････････････････････････････････107 参考文献･･･････････････････････････････････････････････････････････････････108
第 5 章 魚類相を用いた環境指標の開発･･･････････････････････････････110
5.1 生息環境の概念と評価項目の設定････････････････････････････････････････110 5.2 方法･･････････････････････････････････････････････････････････････････112 5.2.1 対象地域および基本概念････････････････････････････････････････････112 5.2.2 指標値の算出方法･･････････････････････････････････････････････････113 5.2.3 生物指標値と物理環境の関係････････････････････････････････････････115 5.3 結果および考察････････････････････････････････････････････････････････116 5.3.1 結果の概略････････････････････････････････････････････････････････116 5.3.2 各流域における生物指標値･･････････････････････････････････････････131 5.3.3 生物指標値と物理環境の関係････････････････････････････････････････145 5.4 結論･･････････････････････････････････････････････････････････････････147 参考文献･･･････････････････････････････････････････････････････････････････148
6 章 結語･････････････････････････････････････････････････････････150
謝辞･･････････････････････････････････････････････････････････････152
1 章 序論
1.1 研究の背景
人類は有史以来，河川を改変し，利用することでその文明を発展させてきた．日本における河 川開発の歴史は古く，様々な形で河川に外力を与えてきており，その人為的インパクトと自然的 インパクトによって，河川は姿を変えてきた．近代以降の日本における河川整備を概略すると，
1926年に河川法が制定され，洪水防御および水資源開発を主な目的として河川整備が行われてき た．しかし，1960 年代から 1970 年代の高度経済成長に伴う開発により，水質の悪化や生態系の 劣化といった課題が顕在化し，河川環境の保全の必要性が認識されてきた．河川環境の改善を目 的として，1997年には河川法が改正され，河川管理の目的に環境の整備保全が追加され，現在国 内では数多くの自然環境の保全，復元に関する取組みが実施されている．
一方，西欧では近年，’’Room for the River’’の概念が普及し(Wolsink 2005)，頻発する洪水に対応 するため，従来の河川改修に代わり，土地利用の改変や氾濫原の再生による流域の保水能力を向 上させる河川整備が行われている(Shang 2005)．こうした河川整備は，従来の構造物依存型
(infrastructural)の河川整備と比較し，気候変動に伴う集中豪雨の頻発や災害外力の規模増大など将
来の不確実性に対して有利と考えられている(Clark MJ 2002， Roth & Warner 2007)．また，’’Room
for the River’’の概念に基づく河川整備は生物にとって，流域および河道に多くの利用可能な生息
場をもたらす(Brouwer and van EK R 2004)．このように，洪水対策と河川環境の保全を同時に行う 河川整備が西欧をはじめ一般的となってきている(Caruso BS and Downs PW 2006)．
河川自然再生事業(river restoration)は世界各地で実施されており，現在もその件数は増加傾向に ある(Clarke et al 2003， Kondolf & Micheli 1995)．また，自然再生事業の評価やモニタリングに関 する研究も数多く行われ知見の蓄積が進んでいる．日本では，自然再生事業など河川への人為的 影響を低減する事業は2002年(平成14年)までに約28，000件が実施されている(リバーフロント 整備センター 2007)．その件数は米国においても30，000件を超える程度(Malakoff 2004)であり，
日本は世界有数の自然再生事業の実施国である(中村ら 2005)．しかし，現在実施されている自然 再生事業の大部分は，河川の一部区間を対象としたものであり，流域全体の自然環境をどのよう に再生するのかという視点に欠けていることが指摘されている(リバーフロント整備センター
2007)．また，河川環境を復元する際には，客観的で容易に測定可能な目標を設けることが重要で
あるしかし，日本では多様な生物の生息および生息環境を定量的に把握可能な指標が確立されて おらず，劣化した環境と生物相の関係が明らかとなっていない．従って，自然再生事業の優先実 施箇所の選定や事業の事後評価が充分に行えていない現状にある．
欧米では，河川生態系の健全度を測定する手法が数多く提案され，改良されている（Metcalfe 1989）．現在主に使用されている評価手法として，英国で開発されたRIVPACS (River Invertebrate Prediction and Classification System)および米国で開発されたIBI (Index of Biotic Integrity)がある．
RIVPACS は複数地点の物理的・化学的特徴から構築された生物相予測モデルを用い，観測された
生物相と予測された生物相を比較することで，人為的インパクトの程度を評価するものである
（Wright 2000）．IBI は，計算された複数の指数の合計値で表される指標の値を，リファレンスと
切なリファレンスサイトで採取されたサンプルから評価されるリファレンスコンディションを必 要とする（Karr1981，1991）．
河川環境復元の際には，目標とする河川環境の状態を設定することが重要である．目標とする 状態は，人為的影響を全く受けていない原始状態を目標とすることが理想的である．しかし，河 川および流域への全ての人為的インパクトを排除することは不可能なことであり(Bravard et al
1998)，過去に河川へ加えられた人為的なインパクトを除いても，流域からの負荷や土地利用に伴
う制約などのインパクトを取り除くことはできない．従って，河川環境の復元目標の設定は，現 在の状況と原始状態の間が望ましく，土地利用の制約条件を前提とする河川管理においては，河 川への大規模なインパクトがなかった状態を潜在的な状態とすべきである(河川環境目標検討委
員会 2008)．島谷は河川環境の目標設定として，大きな人為的インパクトがある前の状況を目標
とし，攪乱などを含めた，生息・生育環境が保たれる生態系システムを保全する事を挙げている(島
谷 2006)．図1-1はリファレンスと河川復元の関係を生態系の機能と構造の観点から示したもの
である(Findlay SJ 2006より抜粋)．海外では，リファレンスサイトの設定に関する研究は数多く行
われてきており(例えば，Reynoldson et al 1997， Kennard 2006)，河川復元の際の目標として用い られている(Lenders 1998， Nienhuis 2000)．
また，河川環境を定量的に評価する指標の開発は，生態学的健全性の良否が比較可能な領域で 行わなければならない．生物相の良否が比較可能な領域はエコリージョン（ecoregion）と定義さ
れ（Bailey 1976），土壌や気候，植生が類似し，人為的影響の程度が類似した地理的領域である．
米国は地形，地質の単位が大きく，かなり広い地域で河川の形態や流量レジームが変化しないた め指標設定の研究が進み実用化されている．しかし，日本を始めとするモンスーンアジア諸国に おいては，島嶼や半島が多いなど国土の形状が複雑であり，地域により地理的・気候的に生物群 集が大きく異なることなどから，河川生物多様性の健全度を評価する方法は確立していない．
Degraded Ecosystem
Original Ecosystem
Rehabilitation
Restoration
Degradation
Partially Re-instated Ecosystem Created/modified Ecosystem
Ecosystem Structure: species richness
Ecosystem Function: biomass
Degraded Ecosystem
Original Ecosystem
Rehabilitation
Restoration
Degradation
Partially Re-instated Ecosystem Created/modified Ecosystem
Ecosystem Structure: species richness
Ecosystem Function: biomass
1.2 研究の目的
日本国内で河川環境を定量的に評価する指標を活用し，河道内の環境を評価した事例として，
IBIを底生動物に適用した研究(小出水2000)や，標津川でRHSを適用し，物理環境から河川環境 の評価を行った研究(樋村ら 2012)が挙げられる．しかし，これらの研究は単一流域の一部のセグ メントを対象としたものであり，複数の流域を対象としたリージョナルスケールで適用可能な指 標開発に関する研究はみられない．また，これらの研究は生物学的視点あるいは物理的視点のい ずれかしか含まれておらず，生物相と物理環境の双方について確立した指標が示されていない．
現在日本では，適用範囲が明確な河川自然再生事業地の選定や事業評価に適用可能な簡潔な指標 が欠如しており，自然再生事業の評価や適地の選定が必ずしも的確に行われていない状態にある．
本研究の目的は，河川の自然再生事業の対象地の選定および事業の事後評価に活用可能な簡便 で効果的な河川生態系の健全度の評価指標を，物理環境および生物の両者の観点から開発するこ とである．また，指標開発により，当該地点で欠落している環境構造を大まかに把握することが 可能である．また，自然再生事業の実施に際して簡易な魚類調査を行い，魚種数を把握すること で，事業実施後の評価や経年変化を評価することが可能である．複数流域の環境の良否を比較可 能な指標を開発することは，広域的な魚種の保全計画の作成や自然再生事業地の選定を行う際に 有効と考えられる．
前節に述べたように，生物相の健全度の比較は，生物相が類似した地理的領域(エコリージョン) において比較しなければならない．特に，日本の生物相はその複雑な国土形状，地形，地質およ び気候条件等により細分化されているため，生物相を比較する際にはエコリージョンを適切に設 定することが重要である．生物相の健全度比較の際に課題となる日本の国土および河川の代表的 な特徴として，下記3点が挙げられる．
(1) 地殻変動や火山活動の影響が強いため地質・地形の単位が小さく，河川形態，流量レジーム
（流量の季節変動の大きさ），水質などが河川ごとに大きく異なっている．
(2) 流程区分ごとに河相が大きく異なるため，河川の上流と下流では生物相が大きく異なってい る．
(3) 社会が水田稲作農業を中心として発展してきており，古代より水資源の開発利用が行われ，
リファレンスとなるような自然河川が少ない．
欧米ではある地点の河川環境の健全度を評価する際には，リファレンスとなる地点との比較す ることで評価している．しかし，日本では上記(3)に記載した理由により，リファレンスとなる自 然河川が少ないことから，リファレンスを設けず他の複数の地点と比較を行うことで相対的に河 川環境を評価することが適切である．そのためには，地域の生物相を的確に反映したエコリージ ョンを設定することが重要である．また，同一流域内においても上下流で河相は大きく異なるた め，それに伴い河川生物相も流程により大きく変化している．生物相の健全度を比較するために は，このような流域内における生物相の相違を考慮する必要がある．本研究では，個々の流域の 生物相が縦断勾配に伴い変化することを確認し，同一エコリージョン内で複数の流域を対象に流 程に沿うエコリージョン（セグメントエコリージョンと定義する）を設定した．決定したセグメ
と物理環境の関係について考察を行った．
1.3 論文の構成
本論文は第1章から第6章で構成され，第1章は序論，第6章は結語である．ここでは第2章 から第5章の内容について述べる．
第2章では，九州地方の21河川を対象に，河川生物相を比較可能な領域であるエコリージョン の設定を行った．各河川に出現する純淡水魚・回遊魚の有無データを用い，統計解析による各河 川の魚類相の類似度に加え，河川の成立過程や淡水魚類の九州への侵入過程を考慮し，エコリー ジョン区分を行った．また，魚種数と河川規模に関する考察を各エコリージョンについて行った．
第3章では，九州地方の15河川を対象に魚類相の縦断方向の変化とセグメント区分の関係を調 べ，魚類相の観点から河道の縦断区分を行い，魚類セグメント区分を決定した．また，各魚類セ グメント区分を代表する種について考察を行った．
第4 章では，複数流域を対象として魚類相の縦断方向区分を調べることで，流呈に沿うエコリ ージョン(セグメントエコリージョン)区分を行った．また，得られた各セグメントエコリージョン における魚類相の特徴や指標種について考察を行った．
第5 章では，九州北西部の中下流域セグメントエコリージョンを対象として，魚類相の生息場 に基づく生態学的健全性を評価可能な指標開発を行った．また，得られた指標値と物理環境の特 性を明らかにするため重回帰分析を行い，指標値を決定する要因となる物理環境項目について調 べた．
図1-2に本研究の構成をフローチャートで示す．
図1-2 本研究の構成
1 章 研究の背景・目的 1. 研究の背景
2. 研究の目的 3. 研究の構成
指標の適用範囲に関する研究 2 章 九州地方のエコリージョン区分 3 章 縦断方向の魚類相区分
4 章 九州北西部のセグメントエコリージョン
指標開発に関する研究 5 章 九州北西部中流域を対象とし た環境指標の開発
6 章 結語
参考文献
1) Clarke SJ, Bruce-Burgess L and Wharton G (2003) Linking form and function: towards an eco-hydromorphic approach to sustainable river restoration. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems, 13: 439-450.
2) Kondolf GM and Micheli ER (1995) Evaluating stream restoration projects. Environmental Management, 19: 1-15.
3) Wolsink M (2005) River basin approach and integrated water management: Governance pitfalls for the Dutch Space-Water-Adjustment Management Principle. Geoforum, 37: 473-487.
4) Shang HQ, Wang PQ and Li T (2005) Technical Proposal to Control the Lower Yellow River Bed - raising by Long - distance Pipeline. Proceedings of the 2nd international yellow river forum on keeping healthy life of the water, 4: 337-344.
5) Clark MJ (2002) Dealing with uncertainty: adaptive approaches to sustainable river management.
AQUATIC CONSERVATION-MARINE AND FRESHWATER ECOSYSTEMS, 12(4):347-363.
6) Roth D and Warner J (2007) Flood risk, uncertainty and changing river protection policy in the Netherlands: The case of 'calamity polders'. TIJDSCHRIFT VOOR ECONOMISCHE EN SOCIALE GEOGRAFIE, 98(4):519-525.
7) Brouwer R and van Ek R (2004) Integrated ecological, economic and social impact assessment of alternative flood control policies in the Netherlands. Ecological Economics, 50:1-21.
8) Caruso BS, Downs PW (2006) Rehabilitation and flood management planning in a steep, boulder-bedded stream. ENVIRONMENTAL MANAGEMENT, 40(2):256-271.
9) Nijland HJ (2004) Translation cooperation on Sustainable Development of Floodplains. In; 3rd ECRR international conference on river restoration in Europe (ed. D. Geres), 239-247.
10) 竹村 公太郎 (2007) 日本の近代化における河川行政の変遷―特にダム建設と環境対策―．
日本水産学会誌，73(1): 103-107.
11) 森 清和・延藤安弘・新川達郎・桑子敏雄・嘉田由紀子・宮口侗廸・片寄俊秀・森 誠一・
相楽 治・島谷幸宏・山道省三 (2004) 私たちの「いい川・いい川づくり」最前線 学芸出版 社．
12) Malakoff D (2004) The river doctor, profile Dave Rosgen. Science, 305: 937-939.
13) Metcalfe JL (1989) Biological water quality assessment of running waters based on macroinvertebrate communities: history and present status in Europe. Environmental pollution, 60: 101-139.
14) Kolkowitz R and Marsson M (1909) Okologie der tierischen Saprobien Beitrage zur Lehre von der biologischen Gewasserbeurteilung. International Review of Hydrobiology, 2: 126-152.
15) Washington HG (1984) Diversity, biotic and similarity indices –a review with special relevance to aquatic ecosystem. Water research, 16 (4): 653-694.
16) Hilsenhoff (1987) An improved biotic index of organic stream pollution. Great Lakes Entomologist, 20: 31-39.
society, 12 (3): 279-290.
18) Karr JR (1981) Ecological perspective on water quality goals. Environmental management, 5 (1):
55-68.
19) Karr JR (1991) Biological integrity: A long neglected aspect of water resource management.
Ecological applications, 1(1): 66-84.
20) Reynoldson TB, Norris RH, Resh VH, Day KE and Rosenberg DM (1997) The reference condition: a comparison of multimetric and multivariate approaches to assess water-quality impairment using benthic macroinvertebrates. JOURNAL OF THE NORTH AMERICAN BENTHOLOGICAL SOCIETY, 16(4): 833-852.
21) Kennard MJ, Harch BD, Pusey BJ and Arthington AH (2006) Accurately defining the reference condition for summary biotic metrics: a comparison of four approaches. Hydrobiologia, 572: 151-170.
22) Lenders HJR, Aarts BGW, Strijbosch H and Van der Velde G. (1998) The role of reference and target images in ecological recovery of river systems: Lines of thought in the Netherlands. NEW CONCEPTS FOR SUSTAINABLE MANAGEMENT OF RIVER BASINS, 35-52.
23) Nienhuis PH, Chojnacki JC, Harms O, Majewski W, Parzonka W and Prus T (2000) Elbe, Odra, and Vistula: Reference rivers for the restoration of biodiversity and habitat quality. NEW APPROACHES TO RIVER MANAGEMENT, 65-84.
24) Warne AG, Toth LA and White WA (2000) Drainage-basin-scale geomorphic analysis to determine reference conditions for ecologic restoration - Kissimmee River, Florida. GEOLOGICAL SOCIETY OF AMERICA BULLETIN, 112(6):884-899.
25) Findlay SJ and Taylor MP (2006) Why rehabilitate urban river systems? Area, 38(3) 312-325.
26) Bailey RG (1976) Ecoregion of the United States. (map). Ogden, UT: U.S. Department of Agriculture, Forest Service. Intermountain Region. Scale 1:7,500,00.
27) Crowley JM (1967) Biogeography. Canadian Geographer, 11:312-326.
28) Bailey RG and Cushwa CT (1981) Ecoregions of North America FWS/OBS-81/29. U.S. Fish and Wildlife Service, Washington, DC, scale 1:12,000,000.
2 章 九州におけるエコリージョン区分
2.1 研究の方法
生物相の健全度は，生物相が相同である地理的領域において比較可能である．この地理的領域 はエコリージョン（Ormernik 1987）と定義される．エコリージョンの概念は，リファレンスサイ トを生態学的に類似した地域に分類する目的や，評価される地点における IBI 値の予測を行うた めに用いられている．エコリージョンの境界は，土地被覆・地表形状・潜在的な自然植生・土壌 タイプ等によって決定される．複数の生物相を用いたエコリージョンの設定は，米国を始め複数 の国で実施されている．
エコリージョンに関する既往の研究として，カナダ沿岸州の森林を管理の観点から区分し，比 較的単一な生態関係を支持する，限られた地理的領域をエコリージョンと定義したLoucks（1962） の研究やマクロスケールの気候，植生の特徴に基づいてカナダのエコリージョン区分を設定した Crowley（1967）の研究がある．その後，Crowleyの概念に基づき米国（Bailey 1976），北米国
（Bailey 1981）におけるエコリージョンが作成された．また，Olsonらは古典生物地理学に基づ
き地球上の陸地生態系を867のエコリージョンに分割した（Olson et al 2001）．近年ではエコリ ージョンの境界設定に関する議論がされている（e.g. Omernik 1987, Bailey 2004, McDonald 2005）．このように北米を中心としてエコリージョンの概念は広く用いられているが，アジアで はこのような研究はほとんど見られない．
米国は地形や地質の単位が大きく，かなり広い地域で河川の形態や流量レジームが変化しない ため指標設定の研究が進み実用化されている．一方，日本を含むモンスーンアジア地域では，島 嶼や半島が多いなど国土の形状が複雑であり，それに伴い生物相も地域によって大きく異なるこ となどから，河川生物多様性の健全度を評価する方法は確立していない．
本研究の最終的な目標は河川の自然再生事業の選定および事後評価のための簡便でわかり易く 効果的な河川生態系の健全度の評価指標を，物理環境および生物の両者の観点から開発すること である．その前段階として本章では，地質が多様で河川生物相が豊富な九州地方を対象にエコリ ージョンの設定を行った．
2.1.1 対象河川
エコリージョンの設定は，九州内の20の1級河川および奄美大島に属する役勝川の21河川を 対象として行った．各河川の流域面積および流路延長を表2-1に位置を図2-1に示す．ここでは，
最小規模の役勝川（流路延長15km，流域面積45km2）から最大規模の筑後川（流路延長 143km，
流域面積2,863km2）まで様々なスケールの河川を対象とした．
図2-1 対象河川の位置図
表2-1 対象河川の諸元
1.遠賀川 2.松浦川 3.嘉瀬川 4.六角川 5.筑後川 6.矢部川 7.菊池川 8.白川 9.緑川 10.本明川 11.球磨川 12.山国川 13.大分川 14.大野川 15.番匠川 16.五ヶ瀬川 17.小丸川 18.大淀川 19.肝属川 20.川内川 21.役勝川 1
2 3
4 5
6 7 8 10 9
11 12
13
14 15
16
17
19 20 18
21 1
2 3
4 5
6 7 8 10 9
11 12
13
14 15
16
17
19 20 18
奄美大島
河川名 流路延長(km) 流域面積(km2) 松浦川 47 446
矢部川 61 647 嘉瀬川 57 368
遠賀川 61 1,026
球磨川 115 1,880
筑後川 143 2,863
六角川 47 341 菊池川 71 996
緑川 76 1,100
五ヶ瀬川 106 1,820
小丸川 75 474
川内川 137 1,600
肝属川 34 485 大淀川 107 230 本明川 21 87 大分川 55 650 山国川 56 540 白川 74 480
大野川 107 1,465
番匠川 38 464 役勝川 15 45
2.1.2 解析方法
解析は各河川の全流域および各セグメントに出現した魚種を対象に行った．セグメントは山本 のセグメント区分(表2-2)を参考に以下の3 区分を定義し，各河川に属する調査地点を分類した．
魚類相は感潮区間とそれ以外の区間で大きく異なるため，山本のセグメント区分で最下流にあた るセグメント3に代わり，感潮区間をセグメントTとして定義した．
セグメント1：河床勾配1/400～1/60の区間 セグメント2：河床勾配1/5000～1/400の区間 セグメントT：感潮区間
魚類データは図2-1に示される21河川について，国土交通省が1992年～2004年に行った水辺 の国勢調査結果のうち，出現種の有無データを用いた（表2-3：汽・海水魚，表2-4：回遊魚・純 淡水魚）．各河川の2～3回の調査において，一度でも対象魚種が捕獲されれば確認ありとした．
対象とした魚種は海・汽水魚，回遊魚および純淡水魚である．ここでは潜在的な魚類の分布を参 考にエコリージョンを区分するため，外来種および国内移入種は解析の対象外とした．流域全体，
セグメント 1，セグメント 2 を対象とした解析では回遊魚，純淡水魚を対象とし，セグメント T を対象とした解析では汽・海水魚，回遊魚を対象とした．また，様々な河川で放流されていると 考えられるヤマメ，アマゴ，アユについては文献により自然分布か放流かを判断した．その結果，
緑川に出現したアマゴは放流されたものと確認されたため，解析対象から除外した．
解析はTWINSPAN法（2元指標種分析，Hill 1979）により，魚類相の類似度から河川を分類し
た．TWINSPAN法とはTwo-Way Indicator species Analysis の頭文字をとったもので，分類のための 多変量解析の一手法である．クラスター分析が類似したデータを群にまとめていく集約的手法で あるのに対し，一組のデータを次々と小群に分けていく手法（分割的方式）であり，Hill らが生 物群集の分割に応用し，地点の構成種スコアからある種に着目し，その種の出現量から地点を分 割する方法として開発した生物の分類のための統計的手法の一つである．異なる地点における値 を統計的に処理することで，結果的に似た調査地点を集める事ができる．TWINSPANの計算には，
PC-ORD ver4 (MjM Software Design)を使用した．
表2-2 山本のセグメント区分
2－1 2－2
3㎝ 1㎝
～1㎝ ～0.3㎜
勾配の目安 さまざま 1/5000～水平
項目 セグメントM セグメント1 セグメント2 セグメント3
地形区分
0.3㎜以下
河岸構成物質
河床河岸に岩 がでていると ころが多い
表層に砂、シルト が乗ることがある が薄く、河床材料 と同一物質が占め
下層は河床材料と同 一、細砂、シルト、粘 土の混合物
シルト、粘土
1/400～1/5000
蛇行の程度
さまざま 曲がりが少ない 蛇行が激しいが、川幅 水深比が大きいところ では8字蛇行または島の 発生
河床材料の代表粒径ｄR さまざま 2㎝以上
蛇行が大きいも のもあるが小さ いものもある 1/60～1/400
山間地 扇状地
谷底平野
デルタ 自然堤防帯
表2-3 九州21河川に出現した汽・海水魚（1/3）
河川名
松浦川 矢部川 嘉瀬川 遠賀川 筑後川 六角川 菊池川 緑川 本明川 白川 球磨川 大分川 山国川 五ヶ瀬川 小丸川 川内川 肝属川 大淀川 大野川 番匠川 役勝川
ウミヘビ科 Hydrophiidae
ホウライウミヘビ Ophichthus evermanni (1) +
ホタテウミヘビ Pisodonophis zophistius (4) + + + +
ミナミホタテウミヘビ Pisodonophis cancrivorus (3) + + + アカエイ科 Dasyatidae
アカエイ Dasyatis akajei (8) + + + + + + + +
ハモ科 Muraenesocidae
スズハモ Muraenesox bagio (1) +
ニシン科 Clupeidae
ヒラ Ilisha elongata (3) + + +
キビナゴ Spratelloides gracilis (1) +
サッパ Sardinella zunasi (12) + + + + + + + + + + + +
コノシロ Konosirus punctatus (19) + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
アナゴ科 Congridae
クロアナゴ Conger japonicus (1) +
イセゴイ科 Megalopidae
イセゴイ Megalops cyprinoides (3) + + +
カタクチイワシ科 Engraulidae
エツ Coilia nasus (3) + + +
カタクチイワシ Engraulis japonicus (7) + + + + + + + ツバメコノシロ科 Polynemidae
ツバメコノシロ Polydactylus plebeius (2) + +
ゴンズイ科 Plotosidae
ゴンズイ Plotosus lineatus (8) + + + + + + + +
エソ科 Synodontidae
トカゲエソ Saurida elongata (1) +
カライワシ科 Elopidae
カライワシ Elops hawaiensis (4) + + + +
トウゴロウイワシ科 Atherinidae
ギンイソイワシ Hypoatherina tsurugae (2) + +
トウゴロウイワシ Hypoatherina valenciennei (5) + + + + +
サヨリ科 Hemiramphidae
クルメサヨリ Hyporhamphus intermedius (6) + + + + + +
サヨリ Hyporhamphus sajori (7) + + + + + + +
ヨウジウオ科 Syngnathidae
ヨウジウオ Syngnathus schlegeli (2) + +
ガンテンイシヨウジ Hippichthys (Parasyngnathus) penicillus (8) + + + + + + + + カワヨウジ Hippichthys (Hippichthys) spicifer (3) + + + テングヨウジ Microphis (Oostethus) brachyurus brachyurus (3) + + +
ダツ科 Belonidae
ダツ Strongylura anastomella (3) + + +
フサカサゴ科 Scorpaenidae
クロソイ Sebastes schlegelii (2) + +
カサゴ Sebastiscus marmoratus (1) +
メバル Sebastes inermis (1) +
オニオコゼ科 Synanceiidae
オニオコゼ Inimicus japonicus (1) +
ホウボウ科 Triglidae
ホウボウ Chelidonichthys spinosus (1) +
コチ科 Platycephalidae
ヨシノゴチ Platycephalus sp.2 (1) +
マゴチ Platycephalus sp.1 (16) + + + + + + + + + + + + + + + +
スナゴチ Sunagocia arenicola (1) +
コチ Suggrundus meerdervoortii (2) + +
アイナメ科 Hexagrammidae
クジメ Hexagrammos agrammus (1) +
アイナメ Hexagrammos otakii (1) +
シラウオ科 Salangidae
シラウオ Salangichthys microdon (2) + +
アリアケシラウオ Salanx ariakensis (3) + + + アリアケヒメシラウオ Neosalanx reganius (1) +
スズキ科 Percichthyidae
ヒラスズキ Lateolabrax latus (2) + +
スズキ Lateolabrax japonicus (19) + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
イサキ科 Haemulidae
ホシミゾイサキ Pomadasys argenteus (1) +
ヒゲソリダイ Hapalogenys nigripinnis (1) +
コショウダイ Plectorhinchus cinctus (6) + + + + + + シマイサキ科 Terapontidae
シマイサキ Rhyncopelates oxyrhynchus (12) + + + + + + + + + + + +
コトヒキ Terapon jarbua (10) + + + + + + + + + +
ヒメコトヒキ Terapon theraps (1) +
アジ科 Carangidae
イケカツオ Scomberoides lysan (3) + + +
ミナミイケカツオ Scomberoides tol (1) +
ギンガメアジ Caranx sexfasciatus (9) + + + + + + + + +
ロウニンアジ Caranx ignobilis (5) + + + + +
オニヒラアジ Caranx papuensis (1) +
マアジ Trachurus japonicus (4) + + + +
シマアジ Pseudocaranx dentex (2) + +
和名 学名（確認河川数）
表2-3 九州21河川に出現した汽・海水魚（2/3）
河川名
松浦川 矢部川 嘉瀬川 遠賀川 筑後川 六角川 菊池川 緑川 本明川 白川 球磨川 大分川 山国川 五ヶ瀬川 小丸川 川内川 肝属川 大淀川 大野川 番匠川 役勝川
テンジクダイ科 Apogonidae
アマミイシモチ Apogon amboinensis (1) +
キス科 Sillaginidae
シロギス Sillago japonica (7) + + + + + + +
ヒイラギ科 Leiognathidae
シマヒイラギ Leiognathus fasciatus (1) +
セイタカヒイラギ Leiognathus equulus (1) +
ヒイラギ Leiognathus nuchalis (19) + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
クロサギ科 Gereidae
クロサギ Gerres equulus (6) + + + + + +
ダイミョウサギ Gerres japonicus (1) +
イトヒキサギ Gerres filamentosus (3) + + +
セッパリサギ Gerres abbreviatus (1) +
フエダイ科 Lutjanidae
ゴマフエダイ Lutjanus argentimaculatus (3) + + +
クロホシフエダイ Lutjanus russellii (3) + + +
オキフエダイ Lutjanus fulvus (1) +
タイ科 Sparidae
へダイ Sparus sarba (4) + + + +
クロダイ Acanthopagrus schlegelii (15) + + + + + + + + + + + + + + +
ミナミクロダイ Acanthopagrus sivicolus (1) +
キチヌ Acanthopagrus latus (11) + + + + + + + + + + +
マツダイ科 Lobotidae
マツダイ Lobotes surinamensis (1) +
マダイ Pagrus major (1) +
チダイ Evynnis japonica (1) +
イボダイ科 Centrolophidae
イボダイ Psenopsis anomala (1) +
クロホシマンジュウダイ科Scatophagidae
クロホシマンジュウダイ Scatophagus argus (4) + + + +
チョウチョウオ科 Chaetodontidae
ムレハタタテダイ Heniochus diphreutes (1) +
スズメダイ科 Pomacentridae
リボンスズメダイ Neopomacentrus taeniurus (1) +
スミゾメスズメダイ Pomacentrus taeniometopon (1) +
ニベ科 Sciaenidae
コイチ Nibea albiflora (7) + + + + + + +
シログチ Pennahia argentata (2) + +
ニベ Nibea mitsukurii (3) + + +
メジナ科 Kyphosidae
メジナ Girella punctata (2) + +
カゴカキダイ科 Scorpididae
カゴカキダイ Microcanthus strigatus (1) + ウミタナゴ科 Embiotocidae
アオタナゴ Ditrema viride (1) +
ウミタナゴ Ditrema temmincki (3) + + +
ボラ科 Mugilidae
ボラ Mugil cephalus cephalus (19) + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
セスジボラ Chelon affinis (17) + + + + + + + + + + + + + + + + +
ナンヨウボラ Moolgarda perusii (1) +
コボラ Chelon macrolepis (6) + + + + + +
アンピンボラ Chelon subviridis (2) + +
ワニグチボラ Oedalechilus labiosus (1) +
メナダ Chelon haematocheilus (12) + + + + + + + + + + + +
イソギンポ科 Blenniidae
ナベカ Omobranchus elegans (2) + +
カエルウオ Istiblennius enosimae (1) +
トサカギンボ Omobranchus fasciolatoceps (2) + + イダテンギンポ Omobranchus punctatus (4) + + + + ニシキギンポ科 Pholidae
ギンポ Pholis nebulosa (1) +
ネズッポ科 Callionymidae
ネズミゴチ Repomucenus curvicornis (3) + + + ヌメリゴチ Repomucenus lunatus (1) +
ハゼ科 Gobbidae
タビラクチ Apocryptodon punctatus (2) + +
シロウオ Leucopsarion petersii (2) + +
アカウオ Ctenotrypauchen microcephalus (2) + +
ワラスボ Odontamblyopus rubicundus (7) + + + + + + +
チワラスボ Taenioides cirratus (6) + + + + + +
ヒゲワラスボ Taenioides limicola (1) +
クボハゼ Gymnogobius scrobiculatus (2) + +
ヒモハゼ Eutaeniichthys gilli (7) + + + + + + +
ヒゲハゼ Parachaeturichthys polynema (1) +
ニラミハゼ Heteroplopomus barbatus (1) +
ニクハゼ Gymnogobius heptacanthus (3) + + +
タネハゼ Callogobius tanegasimae (2) + +
和名 学名（確認河川数）
表2-3 九州21河川に出現した汽・海水魚（3/3）
河川名
松浦川 矢部川 嘉瀬川 遠賀川 筑後川 六角川 菊池川 緑川 本明川 白川 球磨川 大分川 山国川 五ヶ瀬川 小丸川 川内川 肝属川 大淀川 大野川 番匠川 役勝川
ハゼ科 Gobbidae
カマヒレマツゲハゼ Oxyurichthys ophthalmonema (1) +
ヒトミハゼ Glossogobius biocellatus (1) +
ツムギハゼ Yongeichthys criniger (1) +
ミナミヒメハゼ Favonigobius reichei (1) +
クチサケハゼ Oligolepis stomias (1) +
イズミハゼ Mugilogobius sp. (1) +
クロコハゼ Drombus sp. (1) +
ミツボシゴマハゼ Pandaka trimaculata (1) +
ウチワハゼ Mangarinus waterousi (1) +
ゴマハゼ Pandaka lidwilli (1) +
トビハゼ Periophthalmus modestus (5) + + + + +
マハゼ Acanthogobius flavimanus (19) + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
ハゼクチ Acanthogobius hasta (7) + + + + + + +
スジハゼ Acentrogobius pflaumii (9) + + + + + + + + +
アシシロハゼ Acanthogobius lactipes (12) + + + + + + + + + + + +
ヒメハゼ Favonigobius gymnauchen (14) + + + + + + + + + + + + + +
ノボリハゼ Oligolepis acutipennis (3) + + +
ヒナハゼ Redigobius bikolanus (10) + + + + + + + + + +
アベハゼ Mugilogobius abei (13) + + + + + + + + + + + + +
アカオビシマハゼ Tridentiger trigonocephalus (2) + + シモフリシマハゼ Tridentiger bifasciatus (9) + + + + + + + + +
ショウキハゼ Tridentiger barbatus (7) + + + + + + +
アゴハゼ Chaenogobius annularis (1) +
エドハゼ Gymnogobius macrognathos (1) +
チャガラ Pterogobius zonoleucus (1) +
クロユリハゼ科 Microdesmidae
サツキハゼ Parioglossus dotui (4) + + + +
カジカ科 Cottidae
アナハゼ Pseudoblennius percoides (1) +
ギマ科 Triacanthidae
ギマ Triacanthus biaculeatus (4) + + + +
アイゴ科 Siganidae
アイゴ Siganus fuscescens (5) + + + + +
ウシノシタ科 Cynoglossidae
コウライアカシタビラメ Cynoglossus abbreviatus (2) + + デンべエシタビラメ Cynoglossus lighti (3) + + +
クロウシノシタ Paraplagusia japonica (1) +
テンジクイヌノシタ Cynoglossus arel (1) + イヌノシタ Cynoglossus robustus (1) + タチウオ科 Trichiuridae
タチウオ Trichiurus japonicus (1) +
カマス科 Sphyraenidae
アカカマス Sphyraena pinguis (1) +
オニカマス Sphyraena barracuda (1) +
ササウシノシタ科 Soleidae
ササウシノシタ Heteromycteris japonica (1) +
ニザダイ科 Acanthuridae
シマハギ Acanthurus triostegus (1) +
カワハギ科 Monacanthidae
アミメハギ Rudarius ercodes (2) + +
カワハギ Stephanolepis cirrhifer (1) +
ウマヅラハギ Thamnaconus modestus (1) +
ヒラメ科 Paralichthyidae
テンジクガレイ Pseudorhombus arsius (5) + + + + +
ヒラメ Paralichthys olivaceus (10) + + + + + + + + + +
タマガンゾウビラメ Pseudorhombus pentophthalmus (1) + アラメガレイ Tarphops oligolepis (1) +
カレイ科 Pleuronectidae
マコガレイ Pleuronectes yokohamae (1) +
イシガレイ Kareius bicoloratus (3) + + +
フグ科 Tetraodontidae
シマフグ Takifugu xanthopterus (6) + + + + + +
ショウサイフグ Takifugu snyderi (1) +
コモンフグ Takifugu poecilonotus (2) + +
クサフグ Takifugu niphobles (13) + + + + + + + + + + + + +
トラフグ Takifugu rubripes (3) + + +
ヒガンフグ Takifugu pardalis (1) +
スジモヨウフグ Arothron manilensis (2) + +
サザナミフグ Arothron hispidus (2) + +
オキナワフグ Chelonodon patoca (1) +
31 26 14 41 40 10 27 58 15 31 25 18 12 40 33 38 26 62 34 54 45 学名（確認河川数）
種数 和名
