博 士 （ 環 境 科 学 ） 飯 田 佳 子 学 位 論 文 題 名

     博 士 （ 環 境 科 学 ） 飯 田 佳 子 学 位 論 文 題 名

Differentiation in tree architecture and lifehiStoryaCrOSS     CO

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（マレーシアの熱帯雨林における樹木種の樹冠構造と生活史の種間変異）

学位論文内容の要旨

  熱 帯 雨 林 に は 様々 な 樹 冠 構 造を も つ 樹 木 が 生育 し て お り 、そ ・ れ ら カ め箆 翳 暁 の 複 雑な 空 間 構 造 を 形 成 し て い る 。 餌 資 源 を 求 め て 動 き 回 る こ と の で き な い 樹 木 に と っ て 、 葉 や 枝 、 幹 か ら 成 る 地 上 部 の 樹 冠 構 造 は 、 光 合 成 器 官 で あ る 葉 群 が 光 資 源 を ど の よ う に 獲 得 で き る か 、 そ し て 光 合 成 産 物 を ど の よ う に 分 配 し て き た か を 具 現 化 し た も の で あ る 。 樹 木 種 は そ の 種 特 異 的 な 樹 冠 構 造 に よ っ て 林 内 の 空 間 的 に 不 均 質 な 光 資 源 を 分 割 し て い る と い う 考 え か ら 、 樹 冠 構 造 と 光 資 源 の 獲 得 様 式 と の 関 係 が 注 目 さ れ て き た 。 高 く 階 層 構 造 の 発 達 し た 熱 帯 雨林 で は 樹 木 の 樹冠 構 造 が 多 様で あ り 、 同 時 に 樹 木 種 数 カ 湎 め て 多 い た め に 、 広 範 な 樹 種 を 含 む 群 集 レ ベ ル で の 検 証 が 難 し く 、 対 象 と す る 樹 種 や 樹 木 個 体 サ イ ズ の 選 定 に 依 存 し て 報 告 結 果 が 著 し く 異 な っ て い る 。 従 来 の 研 究 で は 個 体 サ イ ズ に 伴 い 、 種 特 異 的 な 光 獲 得 様 式 が 成 長 や 死 亡 と い っ た 種 の 生 活 史 パ ラ ヌ ー タ と ど の よ う に 関 連 す る か に つ い て も 十 分 に 明 ら か に さ れ て い な い 。 多 く の 樹 種 に よ っ て 形 成 さ れ る 熱 帯 雨 林 の 構 造 と そ の 動 態 を 理 解 す る た め に は 、 樹 木 種 が ど の よ う に 光 資 源 を 分 割 し 、 そ れ ら が 種 の 生 存 戦 略 に ど の よ う に 反 映 さ れ て い る の か を 明 ら か に す る 必 要 が あ る 。

  本 研 究 で は 、 光 資 源 の 獲 得 と 関 連 す る と 考 え ら れ る 樹 冠 構 造 に 着 目 し 、 広 範 な 樹 種 と サ イ ズ を も つ 樹 木 を 対 象 に 、 同 一 群 集 内 に 生 育 す る 樹 木 種 間 の 樹 冠 構 造 と 生 活 史 の 関 係 を 検 討 し た 。 半 島 マ レ ー シ ア の バ ソ 低 地 熱 帯 雨 林 に 設 け ら れ た50ヘ ク タ ー ル 調 査 区 に お い て 調 査 対 象 に 制 限 を 加 え ず に ラ ン ダ ム に200種 を 抽 出 し 、 稚 樹 か ら 成 木 ま で を 含 む 各 種20個 体 を 選 定 し た 。 こ れ ら の4000個 体 に 対 し 、 樹 冠 構 造 を 定 量 化 す る た め に 幹 直 径 ・ 樹 高 ・ 最 下 葉 群 高 ・ 樹 冠 幅 を 測 定 し た 。 生 活 史 と 密 接 に 関 連 す る 種 特 性 に は 、 最 大 到 達 サ イ ズ 、 稚 樹 の 光 要 求 性 の 指 標 で あ る 林 床 で の 死 亡 率 と カ 学 的 な 強 度 の 指 標 で あ る 材 密 度 を 用 い た 。 階 層 ベ イ ズ モ デ ル を 用 い て 、 樹 冠 構 造 の 測 定 項 目 の 間 の ア 口 メ ト リ ー 関 係 と 、 個 体 サ イ ズ 依 存 的 な 成 長 率 と 死 亡 率 を 推 定 し 、 各 個 体 サ イ ズ に お け る 樹 冠 構 造 と 種 特J陸 と の 相 関 を 求 め （ 第1章 、 第2章 ） 、 こ れ ら と 種 の 成 長 率 と 死 亡 率 の 関 係 を 広 範 な サ イ ズ に 対 し て 検 討 し た （ 第3章 ） 。

  第1章 で は 同 所 的 に 生 育 す る200種 の 樹 冠 構 造 の 種 間 変 異 が 、 空 間 的 な 光 資 源 の 分 割 と 関 わ る 最 大 到 達 サ イ ズ 及 び 爾E樹 の 光 要 求 性 と ど の よ う に 関 連 し て い る の か を 明 ら か に し た。 最 大 到 達 サ イ ズ は 林 内 の 垂 直 方 向 の 光 資 源 の 分 割 と 関 連 し 、 稚 樹 の 光 要 求 性 は 林 床 で の 水 平 方 向 の 光 資

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源 の 分 割 を 反 映 す る 。 解 析 の 結 果 、200種 の 樹 冠 構 造 の 種 間 変 異 は 光 資 源 の 分 割 と 関 連 す る 種 特 性 と 相 関 し て お り 、 そ の 関 係 はf匿I体 の サ イズ に よ っ て 変化 し た 。 最 大 到達 サ イ ズ の より 大 き な 種 は 、 同 じ 幹 直 径 で 比 べ る と よ り 高 い 樹 高 と よ り 小 さ な 樹 冠 を 持 っ て い た 。 こ れ は 速 い 高さ 成 長 と 林 内 で の 効 率 的 な 光 資 源 獲 得 の 間 の ト レ ー ド ・ オ フ を 反 映 し て い た 。 林 床 の 不 均 質 な 光資 源 を 分 割 す る 稚 樹 の 光 要 求 性 の 種 間 の 違 い は 、 樹 冠 構 造 と 強 く は 関 連 し て い な か っ た が 、 光 要求 性 の 強 い 種 が よ り 広 い 樹 冠 を も つ 傾 向 が 認 め ら れ た 。 以 上 か ら 、 同 所 的 に 生 育 す る 種 間 の 樹 冠構 造 の 種 間 変 異 は 、 特 に 、 垂 直 方 向 の 光 資 源 の 分 割 と 関 連 す る 最 大 到 達 サ イ ズ で 特 徴 づ け ら れ るこ と が 明 ら か と な っ た 。

  第2章 で は 、 樹 木 が 樹 冠 構 造 を 拡 大 す る 上 で 制 約 と な る カ 学 的 ぬ 強 度 に 着 目 し 、 樹 木 の カ 学 的 強 度 の 指 標 で あ る 材 密 度 と 樹 冠 構 造 の 関 係 を 解 析 し た 。 樹 冠 構 造 の カ 学 的 な 理 論 予 測 で は、 材 密 度 の 低 い 樹 木 は 垂 直 方 向 の 伸 長 に 有 利 で あ り 、 材 密 度 の 高 い 樹 木 は 水 平 方 向 の 伸 長 に 有 利で あ る と い う 結 果 が 示 さ れ た が ｜ こ の 理 論 予 測 は 未 だ 野 外 デ ー タ に よ っ て 実 証 さ れ て い な い 。 材密 度 が 得 ら れ た145種 を 対 象 に 、 材 密 度 と 樹 冠 構 造 の 関 係 を 調 べ た と こ ろ 、 同 一 樹 高 で 比 べ る と 材 密 度 の よ り 低 い 種 は よ り 太 い 幹 を 持 っ が 高 さ あ た り の パ イ オ マ ス は 低 く 、 よ り 材 密 度 の 高 い種 は パ イ オ マ ス が 高 く 細 い 幹 と 大 き な 樹 冠 を も つ 傾 向 が あ っ た 。 こ れ ら の 傾 向 は カ 学 的 な 理 論 予測 と 一 致 し て お り 、 個 体 サ イ ズ に よ っ て あ ま り 変 化 し 趣 か っ た 。 以 上 か ら 、 材 密 度 は 樹 冠 構 造 の種 間 変 異 を 規 定 す る 重 要 な 特 性 で あ り 、 そ の 変 異 は カ 学 的 な 制 約 と 関 連 す る こ と が 明 ら か に な っ た 。   第3章 で は 、 互 い に 関 係 し あ っ て い た 種 特 異 的 な 樹 冠 構 造 ・ 最 大 到 達 サ イ ズ ・ 材 密 度 が 、 種 の 成 長 や 死 亡 に ど の よ う に 反 映 さ れ て い る か を 広 範 な 個 体 サ イ ズ に 渡 り 検 証 し た 。 種 特 異 的な 成 長 と 死 亡 は サ イ ズ に 伴 い 変 化 す る と 考 え ら れ る が 、 熱 帯 林 の 樹 木 種 の 特 性 と そ の 成 長 と 死 亡の 関 係 を 検 証 し た 先 行 研 究 で は サ イ ズ の 効 果 を 含 め ぬ い 生 育 期 間 の 平 均 の 成 長 率 と 死 亡 率 が 用 い ら れ て き た 。 本 章 で は 、 サ イ ズ に 伴 う 変 化 を 考 慮 し て 解 析 を 行 っ た 。 そ の 結 果 、 成 長 率 と 死 亡率 は サ イ ズ 依 存 的 に 変 化 し 、 そ の 変 化 の パ タ ー ン は 種 ご と に 異 な っ て い た 。 種 の 成 長 率 は 、 最 大到 達 サ イ ズ 、 材 密 度 と 樹 冠 幅 の 種 間 の 違 い と 関 連 し て い た が 、 死 亡 率 は 材 密 度 と 樹 冠 矚 の み と 関連 し て い た 。 速 い 成 長 率 は よ り 高 い 最 大 到達 サ イ ズ 、 低 レゝ 材 密 度 と 広い 樹 冠 幅 と 関連 し 、 高 い 死亡 率 は 低 い 材 密 度 と 広 い 樹 冠 矚 と 関 連 し て い た 。 認 め ら れ た こ れ ら の 関 係 は 、 い ず れ も 小 さ い 個体 サ イ ズ で 著 し か っ た 。 樹 種 間 で は 、 成 長 率 と 死 亡 率 の 聞 の 正 の 相 関 も 認 め ら れ た 。 こ の 関 係 も小 さ い サ イ ズ で 顕 著 だ っ た 。 以 上 か ら 、 最 大 到 達 サ イ ズ 、 材 密 度 、 樹 冠lp:は 樹 木の 成 長 と 死 亡を 規 定 す る 重 要 な 特 性 で あ り 、 そ れ は 特 に 生 育 環 境 の 厳 し い 林 内 の 低 層 に 存 在 す る 小 さ な 樹 木 サ イズ で 重 要 で あ る こ と が 明 ら か に な っ た 。

  こ れ ら の 結 果 か ら 、 生 活 史 と 密 接 に 関 連 す る 樹 冠 構 造 は 、 種 の 光 資 源 獲 得 様 式 と 関 連し 、 樹 種 多 様 性 の 高 い 熱 帯 雨 林 に お け る 樹 木 群 集 の 種 個 体 群 の 多 様 な 生 存 戦 略 を 特 徴 づ け て い る と 結 諭 し た 。

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学 位 論 文 審 査 の 要 旨 主 査 副 査

教授 教授 准教授 助教

甲 山 原 工 藤 久 保

学 位 論 文 題 名

隆司 登志彦

岳 拓弥

Differentiation in tree architecture and life history across     co‑occurring tree species inaIN/Ialaysian rainforest   

（マレーシアの熱帯雨林における樹木種の樹冠構造と生活史の種間変異）

多種の樹木の樹冠によって形成 される熱帯雨林では、林内に複雑な光資源構造が形成され ている。固着陸の樹木にとって、 葉・枝・幹から成る樹冠は、光合成器宮である葉が光資源 をどのように獲得できるか、そし て光合成産物がどのように分配されてきたかを具現化して いる。樹木種は種特異的な樹冠構 造によって林内の空間的に不均質な光資源を分割している という仮説に立って、樹冠構造と 光獲得戦略の関係が注目されてきた。しかし、高く階層の 発達した熱帯雨林では樹冠構造が 多様であると同時に種数が極めて多いために、群集レベル での検証が難しく、対象樹種やサ イズによって報告結果が著しく異なっていた。多くの樹木 種がどのように光資源を分割し、 それらが種の生存戦略にどのように反映されているのかを 明らかにするために、本研究では 、樹冠構造と生活史の関係を、広範な樹種とサイズを対象 に 検 討 し た 。 半島 マレ ー シア のパ ソ低 地熱 帯雨 林に 設け られ た50 ヘク ター ル調 査 区に お い て ラ ン ダ ム に

種 を 抽 出 し 、 稚 樹 か ら 成木 まで を含 む各 種20 個体 を選 定し た 。こ れ らの

個 体に 対し 、幹 直径 ・樹 高・ 最下 葉群 高・ 樹冠

矚を 測定 した 。生 活史と関連す る種特性として、最大到達サイズ 、稚樹の光要求性の指標である林床での死亡率と材密度を 用いた。階層ベイズモデルを用い て、樹冠構造の測定項目の間のア口メトリー関係と、個体 サイズ依存的な成長率と死亡率を 推定し、各個体サイズにおける樹冠構造と種特性との相関 を 求 め （ 第

章 、 第

章 ） 、 こ れ ら と 種 の 成長 率と 死 亡率 の関 係を 検討 した （第

章） 。

第

章で は、 樹冠 構造 の種間変異が、最大到達サイズ及び稚樹の光要求 性とどのように関 連しているのかを明らかにした。 最大到達サイズは林内の垂直方向の光資源の分割と関連し、

稚樹の光要求性は林床での不均質 な光資源の利用特陸を反映する。解析の結果、樹冠構造の 変異は光資源の分割と相関してお り、その関係は個体のサイズによって変化した。最大到達

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サ イ ズ の よ り 大 き な 種 は 、 同 じ 幹 直 径 で 比 べ る と よ り 高 い 樹 高 と よ り 小 さ な 樹 冠 を 持 っ て い た 。 光 要 求 陸 の 種 間 差 は 、 樹 冠 構 造 と 強 く は 関 連 し て い な か っ た が 、 光 要 求 性 の 強 い 種 が よ り 広 い 樹 冠 を も つ 傾 向 に あ っ た 。 以 上 か ら 、 同 所 的 に 生 育 す る 種 間 の 樹 冠 構 造 の 変 異 は 、 主 に 垂 直 方 向 の 光 資 源 の 分 割 と 関 連 す る こ と が 明 ら か と な っ た 。

  第2章 で は 、 樹 木 が 樹 冠 構 造 を 拡 大 す る 上 で 制 約 と な る カ 学 的 な 強 度 に 着 目 し 、 材 密 度 と 樹 冠 構 造 の 関 係 を 解 析 し た 。 樹 冠 構 造 の カ 学 的 な 理 論 で は 、 材 密 度 の 低 い 樹 木 は 垂 直 方 向 の 伸 長 に 有 利 で あ り 、 材 密 度 の 高 い 樹 木 は 水 平 方 向 の 伸 長 に 有 利 で あ る と 予 測 さ れ る が 、 こ の 理 論 は 未 だ 野 外 デ 一 夕 に よ っ て 実 証 さ れ て い な か っ た 。 材 密 度 が 得 ら れ た145種 を 対 象 に 調 べ た と こ ろ 、 同 じ 樹 高 で は 、 材 密 度 の よ り 低 い種 はよ り太 い幹 を 持っ がバ イオ マス は 低く 、 よ り 小 さ な 樹 冠 を 持 つ 傾 向 が あ っ た 。 以 上 か ら 、 材 密 度 は 樹 冠 構 造 の 種 間 変 異 を 規 定 す る 重 要 な 特 性 で あ り 、 力 学 的 な 理 論 の 予 測 と 合 致 す る こ と が 明 ら か に な っ た 。   第3章 で は 、 互 し ゝ に 関 係 し あ っ て い た 種 特 異 的 な 樹 冠 構 造 ・ 最 大 到 達 サ イ ズ ・ 材 密 度 カ1 種 の 成 長 や 死 亡 に ど の よ う に 反 映 さ れ て い る か を 検 証 し た 。 サ イ ズ 依 存 的 な 成 長 率 と 死 亡 率 の パ タ ー ン は 種 ご と に 異 な っ て い た 。 遠 い 成 長 率 は よ り 高 い 最 大 到 達 サ イ ズ 、 低 い 材 密 度 と 広 い 樹 冠 幅 と 関 連 し 、 高 い 死 亡 率 は 低 い 材 密 度 と 広 い 樹 冠 幅 と 関 連 し て い た 。 成 長 率 と 死 亡 率 は 樹 種 間 で 正 に 相 関 し て い た 。 認 め ら れ た こ れ ら の 関 係 は 、 い ず れ も 小 さ い 個 体 サ イ ズ で 著 し か っ た 。 以 上 か ら 、 最 大 到 達 サ イ ズ ・ 材 密 度 ・ 樹 冠 幅 は 樹 木 の 成 長 と 死 亡 を 規 定 す る 重 要 な 特 陸 で あ り 、 そ れ ら は 特 に 生 育 環 境 の 厳 し い 林 内 の 下 層 に 生 育 す る 樹 木 で 特 に 重 要 で あ る こ と が 明 ら か に な っ た 。

  こ れ ら の 結 果 か ら 、 熱 帯 樹 木 種 の 樹 冠 構 造 は 、 垂 直 方 向 の 光 資 源 の 分 割 と 関 連 す る 生 活 史 特 性 の ト レ ー ド ・ オ フ と 材 密 度 を 基 盤 と し た カ 学 的 な 強 度 と 成 長 に お け る ト レ ー ド ・ オ フ を 反 映 し 、 種 の 光 資 源 獲 得 様 式 を 特 徴 づ け て い る こ と を 明 ら か に し た 。 そ し て 、 こ れ ら の 樹 冠 特 陸 が 特 に 低 層 で の 高 い 種 多 様 性 を も つ 熱 帯 雨 林 樹 木 群 集 の 生 存 戦 略 を 特 徴 づ け て い る と 結 論 し た 。

  審 査 委 員 一 同 は 、 熱 帯 林 を 対 象 に 膨 大 か つ 詳 細 な 樹 木 計 測 と 解 析 を 行 な っ た 本 研 究 の 独 創 性 と 新 知 見 の 学 術 的 意 義 を 高 く 評 価 し た 。 この 間、 国際 的 な協 力体 制を 構 築す る経 験を 積み 、 内 外 の 後 進 研 究 者 の 啓 蒙 に も 熱 心 に 取 り 組 ん で き た こ と も 併 せ て 、 申 請 者 が 博 士 （ 環 境 科 学 ） の 学 位 を 受 け る の に 充 分 な 資 格 を 有 す る も の と 判 定 し た 。

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