博士（環境科学） 遠藤 寿 学位論文題名

     博士（環境科学）   遠藤    寿 学位論文題名

Effects of C02 and iron availability on the community composition and photosynthetic physiology of natural     phytoplankton

  (C02

と鉄の 利用可能性が天然植物プランクトンの群集構造および

光合 成生理機能に与 える影響）

学位論文内容の要旨

人間活動によって大気中に排出されたC02 の約1/4 は海洋によって取り 込まれ，海水中のpH を低下させる．これは海洋酸性化とよばれ，石灰化 生物の外骨格形成阻害など，細胞レベル，延いては生態系や物質循環過程 への影響が懸念される．海洋は陸域に匹敵する人為起源C02 の吸収源であ り，その生物過程の大部分を植物プランクトンによる光合成（基礎生産）

が担っている．先行研究から，C02 の増加に対する植物プランクトンの応 答は系統群や種レベルで異なることが指摘されており，海洋酸性化の進行 は海洋植物プランク卜ンの群集構造や生理活性に影響を与え，海域の基礎 生産カを変化させる可能性がある．そのため，将来的な気候変動の規模を 正確に予測するために，C02 増加による植物プランクトンヘの影響解明が 重要であるが，現場海水を用いた群集レベルでの影響評価に関する研究は 乏しい．そこで本研究は，高緯度域を主体とする計4 つの海域で船上培養 実験を行い，今後予測されるC02 の増加に対する天然植物プランクトンの 応答を評価することを目的とした・

現場群集を用いた

添加培養実験は，北太平洋亜寒帯循環域(2008 年

月），ベーリング海(2009 年9 月），北太平洋親潮域(2011 年5 月），および 南大洋(2011 年

月‑2012 年

月）で行った．親潮域を除く海域はHNLC 海 域に属し，海水中の低い鉄濃度が植物プランクトン現存量の制限要因のー っとして考えられる．同海域では今後陸域からのダスト供給増加に伴い，

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鉄 制 限 が 緩 和 さ れ る 可 能 性 が あ る こ と か ら ， 鉄 濃 度 の 増 加 が 植 物 プ ラ ン ク ト ン 群 集 に 与 え る 影 響 も 同 時 に 評 価 し た ． 植 物 プ ラ ン ク ト ン の 群 集 組 成 は ， 主 に

色 素 分 析 と 群 集 解 析 プ 口 グ ラ ム

を 用 い て 推 定 し た ・ さ ら に ， 本 研 究 で は 炭 素 循 環 へ の 観 点 か ら 海 洋 の 基 礎 生 産 の 約

％ を 担 う と さ れ る 珪 藻 類 に 着 目 し ， 光 合 成 カ ル ビ ン ． ベ ン ソ ン 回 路 に て

固 定 を 担 う 酵 素 ，

の 大 サ ブ ュ ニ ッ ト を コ ー ド す る

遺 伝 子 の

発 現 を 指 標 と し ， 珪 藻 類 の 光 合 成 炭 素 固 定 活 性 を 評 価 し た ．

結 果 ， 親 潮 域 を 除 く 全 て の 海 域 で ，

の 増 加 に 伴 い ハ プ ト 藻 類 の 指 標 色 素 で あ る

・ ヘ キ サ ノ イ 口 キ シ フ コ キ サ ン チ ン の 増 加 率 の 低 下 ， お よ び ハ プ ト 藻 類 に 属 す る 石 灰 化 種 で あ る 円 石 藻 類 の 細 胞 数 減 少 が 観 察 さ れ た ． 一 方 ， 北 太 平 洋 亜 寒 帯 域 を 除 く 海 域 で ，

の 増 加 に 伴 い 珪 藻 類 指 標 色 素 フ コ キ サ ン チ ン の 増 加 率 が 低 下 し た ． さ ら に ， 親 潮 域 と べ ー リ ン グ 海 で は ， 高 し

条 件 下 で 珪 藻 類 の

五 転 写 率 が 減 少 し た こ と か ら ， 現 場 の 珪 藻 類 が

濃 度 の 増 加 に 応 じ て

の

発 現 を 下 方 制 御 し た 可 能 性 が 示 さ れ た ． 珪 藻 類 は 海 洋 に お け る 生 物 ポ ン プ の 主 要 な 駆 動 者 で あ る こ と か ら ， 本 研 究 で 観 察 さ れ た 珪 藻 類 の 現 存 量 お よ び 光 合 成 活 性 の 低 下 は ， 大 気

の 増 加 に 対 し て 正 の フ イ ー ド バ ッ ク を も た ら す 可 能 性 が あ る ． 一 方 ， 円 石 藻 類 の 減 少 は 石 灰 化 過 程 で 生 じ る 海 水 中 の ア ル カ リ 度 の 低 下 や

の 排 出 を 減 少 さ せ る た め ， 大 気

の 増 加 に 対 し て 負 の フ イ ー ド バ ッ ク と し て 働 く 可 能 性 が あ る ． 本 研 究 か ら ， 海 水 中 の

濃 度 増 加 は 天 然 植 物 プ ラ ン ク ト ン 群 集 に 対 し ， 群 集 構 造 や 光 合 成 活 性 を 変 化 さ せ る 可 能 性 が 示 さ れ た が ， そ の 影 響 の 規 模 と 性 質 は 海 域 に よ り 異 な っ て い た ． 一 方 で ， 鉄 濃 度 の 増 加 は ， 調 査 を 行 っ た 全 て の 海 域 に お い て ， 珪 藻 類 を 主 体 と し た 植 物 プ ラ ン ク ト ン の 増 殖 お よ び 光 合 成 活 性 を 促 進 し た ． こ の こ と か ら ， 今 後

海 域 へ の 鉄 供 給 量 が 増 加 す れ ば ， 同 海 域 に お け る 基 礎 生 産 の 増 加 が 見 込 ま れ ， 大 気

濃 度 の 増 加 に 対 し て ， 負 の フ イ ー ド パ ッ ク が 期 待 さ れ る ．

本 研 究 か ら 得 ら れ た 知 見 は ， 今 後 ， 気 候 変 動 に 対 す る 将 来 予 測 モ デ ル の 構 築 や 政 策 決 定 を 行 う 上 で 重 要 で あ る と 考 え ら れ る ． し か し な が ら ， 遺 伝 子 転 写 応 答 の 生 理 メ カ ニ ズ ム や 海 域 特 異 性 の 解 釈 は 未 だ 理 解 が 乏 し い 事 か ら ， 室 内 実 験 に よ る 生 理 応 答 の 検 証 や 捕 食 効 果 を 含 め た 生 態 的 影 響 の 評 価 な ど ， 更 な る 知 見 の 蓄 積 が 求 め ら れ る ．

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学位論文審査の要旨 主査 副査

副査 副査 副査 副査

准 教 授   鈴 教 授  田 教 授  吉 准 教 授   沖 助 教  藏 主 任研 究員  芳

木光 中俊 川久 野龍 崎正 村

学 位 論 文 題 名

次 逸 ヨ 曇 文 明

毅 （一 般サ □ま ＾ゑカキよWえみほゑ＃学Wえみ）

Effects of C02 and iron availability on the community composition and photosynthetic physiology of natural     phytoplankton

  (C02

と鉄の利用可能性が天然植物プランクトンの群集構造および

光合成生理機能に与える影響）

  植 物 プ ラ ン ク ト ン は ， 海 洋 に お け る 主 要な 基 礎 生 産 者で あ り ， 海 洋の 生 態 系 や 炭 素循 環 の 起 点 と な っ て い る 。 こ の た め ， 植 物 プ ラ ン クト ン の 基 礎 生 産を 支 配 す る 因子 を 同 定 し ，そ の 影 響 を 評 価 す る こ と は ， 海 洋 の 炭 素 循 環 過 程を 理 解 す る 上 で極 め て 重 要 であ る 。 現 在 ，人 間 活 動 に よ っ て 大 気 中 に 放 出 さ れ た 二 酸 化 炭 素(C02)の 約30％ は 海 洋 に よ り 取 り 込 ま れ ， 海 水 中 のpHを 低 下 さ せ てい る 。 こ の 現象 は 海 洋 酸 ´陸 化 と 呼 ば れて お り ， そ の 進行は ，海 洋植物 プ ラ ン ク ト ン の 群 集 構 造 や 生 理 活 性 に 影 響 を与 え ， 基 礎 生 産を 変 化 さ せ る可 能 性 が あ る。 こ の た め ， 将 来 的 な 気 候 変 動 に 対 す る 海 洋 生 態 系 へ の 影 響 を 評価 す る 上 で ，海 水 中 のC02増 加 に 対 す る 植 物 プ ラ ン ク ト ン 群 集 へ の 影 響 を 評価 す る こ と は 喫緊 の 課 題 の ーつ で あ る 。 しか し な が ら ， 現 場 植 物 プ ラ ン ク ト ン 群 集 を 対 象 に ，C02影 響 の 評 価 を 実 施し た 研 究 は 未 だ非 常 に 限 ら れ て い る 。 こ の た め ， 申 請 者 は ， 海 洋 の二 酸 化 炭 素 吸 収域 と し て 重 要な 高 緯 度 外 洋域 を 研 究 対 象 と し て 選 び ， 今 後 予 測 さ れ るC02濃 度 の 増 加 に 対 す る 天 然 植物 プ ラ ン ク ト ン群 集 の 応 答 を 評 価 す る こ と を 試 み た 。 ま た ， 近 年 ，高 緯 度 外 洋 域 に生 息 す る 植 物プ ラ ン ク ト ンの 増 殖 カ ミ 海 水 中 の 低 い 鉄 利 用 度 に よ り 制 限 さ れて い る こ と カ 黼さ れ て い る が， 今 後 ， 地 球温 暖 化 に 伴 う 水 柱 の 成 層 化 の 強 化 や 陸 域 か ら の ダス ト 供 給 増 加 によ り ， こ れ らの 海 域 で は 海水 中 の 鉄 濃 度 が 変 化 す る 可 能 性 が あ る 。 こ の た め ， 申 請 者 は ， 植物 プ ラ ン ク トン 群 集 のC02応 答 の み な ら ず， 鉄 添 加 応 答に つ い て も 調査 し た 。

  現 場 植 物 プ ラ ン ク ト ン 群 集 を 用 い た 船 上C02添 加 培 養 実 験 は ， 北太 平 洋 亜 寒 帯循 環 域 お よ 乙 鴎 黼 ， ベ ー リ ン グ 海 ， 南 大 洋 で 実 施 し た 。 親 潮 域 を 除 く こ れ ら 海 域 で は ， 植 物 プ ラン ク ト ン の 海 水 中 の 鉄 利用 度 カ 湘iめて 低 い こ と が知 ら れ て い る 。植 物 プ ラ ン クト ン の 群 集 組成 の 評 価 に は ， 主 に 高 速 液 体 ク 口 マ ト グ ラ フ イ ー(HPLC)に よ る 植 物 プ ラ ン ク ト ン 色 素 分 析 と そ の デ 二 夕 を 用 い た 多 変 量 解 析 に よ り 行 っ た。 さ ら に ， 申 請者 は ， 海 洋 基礎 生 産 の 約40％ を

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担 う 珪 藻 類 に 着 目 し ， 光 合 成 カ ル ピ ン ー ベ ン ソ ン 回 路 に お い て ，C02固 定 を 行 う 酵 素 RubisCOの 大 サ プ ュ ニ ッ ト を コ ー ド す る 珪 藻 而 江 遺 伝 子 の 転 写 量 を 指 標 に ， 珪 藻 類 の 光 合 成 炭 素 固 定 活 性 を 評 価 し た 。

  こ れ ら 船 上 培 養 実 験 の 結 果 ， 親 潮 域 を 除 く 全 て の 海 域 に お い て ， 海 水 中 のC02濃 度 の 増 加 に 伴 い ， ハ プ ト 藻 類 の 現 存 量 指 標 で あ る19‑ヘ キ サ ノ イ 口 キ シ フ コ キ サ ン チ ン 濃 度 の 相 対 的 な 低 下 が 確 認 さ れ た 。 ま た ， 顕 微 鏡 観 察 結 果 か ら ， ハ プ ト 藻 類 の 内 ， 炭 酸 塩 骨 格 を 持 つ円 石 藻 類 の 細 胞 数 の 減 少 が 見 ら れ た 。 一 方 ， 北 太 平 洋 亜 寒 帯 循 環 域 を 除 く 全 て の 海 域 で ， 海水 中 のC02濃 度 の 増 加 に 伴 い ， 珪 藻 類 の 現 存 量 指 標 で あ る フ コ キ サ ン チ ン の 濃 度 の 相 対 的 な 低 下 が 確 認 さ れ た 。 ま た ， 珪 藻 め 也 遺 伝 子 の コ ピ 一 数 を 評 価 し た 親 潮 域 ， ベ ー リ ン グ 海 ， 南大 洋 の 培 養 実 験 に お い て ， フ コ キ サ ン チ ン 濃 度 と 珪 藻 めc醐 齢 汗 コ ピ ー 数 と の 間 に 有 意 な 相 関 関 係 が 見 ら れ た こ と か ら ， 珪 藻 め 也 遺 伝 子 コ ピ ー 数 も 珪 藻 現 存 量 の 指 標 に な り 得 る こ と を発 見 し た 。 さ ら に 申 請 者 は ， 親 潮 域 と べ ー リ ン グ 海 で は ， 高tt)C02濃 度 下 に お い て ， 珪 藻rbc遺 伝 子 の 転 写 率 が 低 下 し た こ と か ら ， 現 場 の 珪 藻 類 が ，C02濃 度 の 増 加 に 応 じ て ， そ の 遺 伝 子 発 現 を 下 方 制 御 し て い た こ と を 明 ら か に し た 。 上 記 で 観 察 さ れ た 珪 藻 類 の 現 存 量 お よ び光 合 成 活 性 の 低 下 は 大 気C02の 増 加 に 対 し て 正 の フ イ ー ド パ ッ ク を も た ら す 可 能 性 が あ る の に 対 し ， 円 石 藻 類 の 減 少 は 石 灰 化 過 程 で 生 じ る 海 水 中 の ア ル カ リ 度 の 低 下 やC02の 排 出 を 減 少 さ せ る た め ， 大 気C02の 増 加 に 対 し て 負 の フ イ ー ド パ ッ ク と し て 働 く 可 能 陸 が あ る ． 本 研 究 結 果 か ら ， 海 水 中 のCO瑚 懿 隻 増 加 は 植 物 プ ラ ン ク ト ン の 群 集 構 造 や 光 合 成 活 性 を 変 化 させ る こ と が 示 唆 さ れ た が ， そ のC02影 響 の 規 模 は 海 域 に よ り 異 な る こ と が 判 明 し た ． 興 味 深 い こ と に ， 海 水 中 の 鉄 濃 度 を 増 加 さ せ た 全 て の 実 験 に お い て ， 珪 藻 類 を 主 体 と し た 植 物 プ ラン ク ト ン の 群 集 の 増 殖 お よ び 光 合 成 活 性 が 促 進 し た ． こ の 結 果 は ， 今 後 ， 調 査 海 域 へ の 鉄 供給 量 が 増 加 し た 場 合 ， 同 海 域 に お け る 基 礎 生 産 の 増 加 が 見 込 ま れ ， 大 気C02濃度 の増 加 に対 して ， 負 の フ イ ー ド パ ッ ク カ 寸 調 待 さ れ る と 考 え ら れ た 。

  上 記 の 研 究 成 果 は 大 変 貴 重 な も の で あ り ， 申 請 者 は ， 在 学 中 ， 第2回 北 海 道 大 学 サ ス テ ナ ビ リ テ ィ ー 学 生 研 究 ポ ス タ ー コ ン テ ス ト に お い て ， 北 海 道 大 学 総 長 賞 （ 最 優 秀 賞 ） を 獲得 す る な ど ， 多 く の 受 賞 を し た 。

  審 査 委 員 一 同 は ， こ れ ら の 成 果 を 高 く 評 価 し ， ま た 研 究 者 と し て 誠 実 か つ 熱 心 で あ り， 大 学 院 博 士 課 程 に お け る 研 鑽 や 修 得 単 位 な ど も あ わ せ ， 申 請 者 が 博 士 （ 環 境 科 学 ） の 学 位を 受 け る の に 充 分 な 資 格 を 有 す る も の と 判 定 し た 。

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