博士（農学）中野 学位論文題名
河川性サケ科魚類の種内・種間における 個体間関係と資源分割
学位論文内容の要旨
繁
種間競 争は生 物群集 の形成 過程 におい て重要 な役割 を担 うと考 えられ ，現在までに群集中にお け る種多 様性 ，分布 様式お よび資 源の 利用様 式など に関し て競争 理論 に基づく多くの仮説が提起 さ れてい る。 これら 群集生 態学上 の理 論を検 証する ために は，自 然条 件下における種間の競争関 係 の実態 を具 体的に 把握し てゆく こと が不可 欠であ る。し かしな がら ，自然条件下における種間 競 争の実 態解 明の試 みは未 だ不十 分であり，そのメカニズムに関する精細な研究が望まれてきた。
同所的 に生息 するサ ケ科魚 類の 近縁種 間には ，餌や 生息 空間な どとい った資源の分割利用，ま た ，河川 流程 に沿っ た分布 域の置 き換 わりが みられ ること が知ら れて おり，これらの要因として の 種間に おけ る干渉 競争の 重要性 が指 摘され ている 。しか しなが ら， サケ科魚類種間における干 渉 競争の 過程 とその 役割を 精細に 検討した研究は今日に至るまでほとんど行われていない。また，
サ ケ科魚 類種 間にお ける干 渉競争 のメ カニズ ムを解 明する 際に， 従来 行われてきた様に種を均質 な 競争能 カを もった 個体の 集団と して とらえ て優位 …劣位 種とい ヮた 単純な対比を行うことは種 間 関係 の実体 の把 握を誤 らせる おそれ がある 。本 研究は ，本部 産の河 川性 サケ科 魚類3種を 材料 と し，近 緑種 間にお ける干 渉競争 の具 体的な 過程を 自然条 件下に おけ る異種個体間の関係からと ら えるこ とに よって 明らか にする こと を中心 的な目 的とし ており ，以 下の内容から構成されてい る 。1，河 川性サ ケ科魚 類の 個体間 関係の 基礎的 知見を 得る ため， 本州の 紀伊半 島基 部の渓 流に お いて アマゴ （〇ncorhynchus masou thodLtr LtS）種内 での 個体間 関係と 各個体 の資 源利用 様 式 ，成長 およ び移動 との関 係にっ いて の調査 を行っ た。同 一淵内 のア マゴ個体間には個体認知に 基 づく直 線的 な順位 関係が 認めら れた 。これ らの個 体は順 位の高 いも のから順に採餌にとって好 適 である と考 えられ る流心 部表層 の上 流側を 利用し た。順位の高い個体fま，定位点周辺になわば り を 形 成 し たが ， 劣 位 個体 の行動 圏は互 いに大 きく重 複し ており なわば りの形 成は 認めら れな か った。 ただ し順位 の高い 個体ほ ど表 層近く で採餌 を行い ，大型 の陸 生昆虫を選択的に利用する
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傾 向 が 認めら れた。1日 当りの 成長 量は順 位の高 い個体 ほど 大きか った。 また， 優位個 体は 特定 の 淵に定 住する 傾向が 強いが ，劣 位個体 の中に は移動 する ものが 認めら れた。 これらの観察結果 か ら，ア マゴ個 体間の 順位関 係は 密度依 存的な 個体教 の調 節に強 く影響 するも のと考えられた。
2， イ ワ ナ(Salvelinus leucomaenis)と ヤマ メ （ 〇 ．masou masou)の 河 川 の 流程 に 沿 つ た 分布域 の形成 機構を 明らか にす るため ，中部 山岳地 域の 渓流に おいて 両種の 流程分布様式，流 程 に沿っ た生息 環境の 変異， 両種 の生息 場所の 選好性 およ び混生 域にお ける干 渉競争にっいての 調 査 を 行った 。これ ら2種の流 程分 布に関 して， 源流域 には イワナ の単独 生息域 ，その 下流 部に は ヤマメ の優占 する両 種の混 生域 もしくはヤマメの単独域がみられるという基本的ナょパターンが 認 められ た。イ ワナと ヤマメ が同 一の淵 に生息 する場 合に は，体 サイズ に基づ いて両種個体がモ ザ イ ク 状 に入 り 込 ん だ 直線 的 な順 位関係 が認め られた 。ま た淵内 におけ る両種 の利用 水深 は異 な ってお り，イ ワナが 主に流 れの 緩やか な底層 付近を 利用 するの に対し ，ヤマ メは流速の大きな 中 層から 表層に かけて を利用 した 。しか しなが ら，各 個体 の流れ に沿っ た行動 圏の配置は順位と 密 接に関 連して おり， 種間順 位に おいて より優 位な個 体は 流心分 のより 上流側 を占め，同種のみ な らず異 種の劣 位個体 をも排 除す る種間 なわば りを形 成し た。順 位と採 餌行動 の頻度との間には 明 瞭 な 関係は 認めら れな かヮた が，ヤ マメの 採餌 行動の 頻度は イワナ の約2倍で あった 。そ れぞ れ の種内 では順 位の高 い個体 ほど 成長量 が大き かった が， ヤマメ はたと え劣位 個体であってもそ の 成長量 が優位 なイワ ナより も大 きく， その結 果イワ ナ優 位個体 とヤマ メ劣位 個体の間で順位の 逆 転が起 こヮた 。しか しなが ら， この成 長の種 間差は 流程 に沿っ た餌の 流下密 度の変化と関連し て おり流 程上の ある地 点で逆 転す ること が示唆 された 。以 上の結 果から ，両種 の流程分布のずれ は 単に河 川の流 程に沿 った環 境傾 斜とそ れぞれ の種の 微生 息環境 への生 理的な 要求の差異のみに よ るもの ではな く，流 程上の ある 地点に おいて 競争関 係の 優劣に 逆転が 起こる ために生じるもの で あると 考えら れる。
3， さ ら に 同 属 のア メ マ ス(S．leucomaenis） と オ ショ 口 コ マ(S. malma） が 同所 的 に 生 息 す る場合 の干渉 競争の 実態と 資源 分割に よる共 存機構 を明 らかに する目 的で， 北海道日高山脈の 渓 流にお いて両 種の個 体間関 係， 採餌行 動およ び食性 に関 する調 査を行 った。 混生域のアメマス と オショ 口コマ の各個 体はそ の攻 撃性と 採餌行 動の特 徴か ら，攻 撃的で 主に流 れに定位しながら
こ れ に 対 し，NB夕 イプ の 個体の 行動圏 は広 く，互 いに重 複して おり ，個体 間には 社会的 な干渉 行 動は見 られな かった 。両夕 イプ の個体 の胃内 容物を 比較 したと ころ， 前者は主に陸上生の落下 昆 虫を利 用して いたの に対し 後者 は底生 昆虫を 利用し てお り，両 者の食 性には明瞭な差異が認め ら れた。 調査水 域全域 から採 捕し たアメ マスと オショ 口コ マ両種 の胃内 容物の解析結果から推定 す る と ， 後者 に お け るNBタ イ プ の 個体 の 割 合 は前者 の約100倍 に及ぶ と考え られた 。こ れらの 観 察 結 果 か ら ，AD夕 イ プ の 個体 が 競 争 的 であ る の に 対 しNB夕 イ プ の個 体 は 競 争 を回 避 す る よ う 振 る 舞っ て い る も のと み な さ れ た。 い ず れ の 種も 単 独 生 息 域 におい ては 多くの 個体がAD 夕 イプで あると 考えら れるこ とか ら，両 種混生 域では より 多くの オショ ロコマが行動様式を変化 さ せ る こ と に よ っ て 種 間 の 資 源 分 割 に よ る 共 存 が 実 現 さ れ て い る と 考 え ら れ る 。 な お，本 研究で は比 較的短 い時間 断面に おける ロー カルグ ループ 内の異 種個体間の干渉競争の 現 状と種 間競争 の帰結 の方向 性と は必ず しも一 致しな い事 例も認 められ たことから，種間競争の メ カニズ ムを単 一の時 間空間 的な 規模の 研究結 果から のみ 理解す るのは 困難であることが示唆さ れ た。
一方， 本研究 で得ら れた3種の サケ科 魚類 の種間 関係に 関する 調査 結果と これら の魚種 にっい て 現在ま でに報 告され た研究 成果 とを比 較検討 した結 果， 同所的 に生息 する種間にみられる資源 の 分割形 態は同 じ種の 組合せ でも河川によって異なり，かなりの可塑性を持っことが示唆された。
そ の要因 にっい ては不 明な部 分が 多いが ，異種 との共 存の 歴史性 の差が 各地域における各種の個 体 群の遺 伝的な 特性に 差異を もた らすな らば， 同じ種 間競 争の圧 迫下に おいても種の個体の行動 は 地域に よって 異なり ，種間 関係 に可塑 性をも たらす 要因 のーっ になっ ている可能性があると考 察 した。
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学位論文審査の要旨 主 査 教 授 石 城 謙 吉 副 査 教 授 森 樊 須 副査 教授 藤原滉一郎 副査 助教授 阿部 永
こ の論文 は， 表18，図43，引 用文献329を 合む総 ページ 数242の和 文論文 で5章に分 けて論 述さ れてい る。 また， 別に参 考論文12編が 添えら れてい る。
近緑 種の種 間競争 は生物 群集 の形成 過程に 重要な 役割 を担う と考え られ， 群集生態学の分野か ら競争 理論 に基づ く多く の仮説 が提 起され ている 。しか し，自 然条 件下で の調査に基づいて種間 の競争 関係 の実態 を具体 的に把 握し ，その メカニ ズムと 群集内 にお ける役 割を解明しようとした 試 みはま だきわ めて少 ない 。本研 究は， 本邦産 の河 川性サ ケ科魚 類3種を対 象に近 緑種間 にお け る 競 争 ， 特 に 干 渉 競 争 の 過 程 を 自 然 条 件 下 で の 個 体 関 係 か ら と ら え た も の で あ る 。 第1章で は，魚 類君羊 集の形 成過程 にお ける競 争の役 割にっいて，サケ科魚類における近縁種間 の種間 関係 を中心 に既往 の研究 を概 説し， さらに これら を基に 種間 関係の 研究において干渉競争 の 過 程 を 個 体 レ ベ ル で 解 析 す る こ と の 必 要 性 を 指 摘 し て 本 論 へ の 序 論 と し て い る 。 第2章 では， サケ科 近縁 種間の 個体間 関係を 解析す るた めの基 礎的な 知見を 得る ために ，紀伊 半 島の 溪 流 ア マ ゴ（Oncorhynchus masou thodur LtS）を 対象 に同種 個体間 の社会 的関係 と各 個体の 資源 利用様 式，成 長およ び移 動との 関係に っいて 調べ， 同一 淵内の アマゴ個体間には個体 認知に 基づ く直線 的な順 位関係 が成立することを明らかにし，この順位関係が各個体の生息空間，
餌資源 の利 用様式 ，成長 および 移動 に与え る影響 を解明 してい る。 そして ，順位関係が個体数の 密度依 存的 調節に 強く影 響する もの と結論 づけて いる。
第3章 で は ，本 州 の 中 部 山岳 地 域 の 渓 流に お ける イワ ナ（Salvelinus leucomaenisの本州 夕 イ プ） と ヤ マ メ （〇 ． masou masou）の 河川 の流程 に沿っ た相補 的な 分布関 係の形 成機構 につ いて述 べて いる。 まず源 流域に はイ ワナの 単独生 息域， その下 流部 にはヤ マメの優占する両種の
成 長量が 大きい が両種 を比 較する とヤマ メは劣 位個 体であ っても その成 長量は優位なイワナより も 大きか った。 そのた めイ ワナ優位個体とヤマメ劣位個体の間でしばしば順位の逆転がみられた。
し かし， この成 長の種 間差 は流程 に沿っ た餌生 物の 変化と 関連し ており ，流程上のある地点で関 係 が逆転 するこ とが示 唆さ れた。 こうし たこと から ，両種 の流程 分布の ずれは単に流程に沿った 環 境傾斜 と微生 息環境 への 種特異 的な要 求の差 異の みによ るもの ではな く，流程上のある地点に お ける優 劣関係 の逆転 から 生じる と結論 づけて いる 。
第4章 で は 同 属 内 の種 間 関 係 を とり あ げ ， ア メマ ス(S. Leucomaenis）とオ ショ口 コマ(S． malma)の 北 海 道日 高 山 脈 の 渓流 で の 個 体 間関 係 ， 採 餌 行 動お よ び食 性に関 する 調査結 果から 干 渉競争 の実態 と資源 分割 による 共存機 構を検 討し ている 。混生 域のア メマスとオショ口コマに は ， 攻 撃 的で 順 位 に 基 づく な わ ば り を 形成 して 流れに 定位し なが ら流下 物採餌 を行う 個体(AD 夕 イ プ ） と非 攻 撃 的 で 淵底 を 泳 ぎ 回 り なが ら底 生採餌 を行う 個体 （NB夕イ プ）の2っ のタイ プ が あるこ とを認 め，前 者は 主に陸 生落下 昆虫を ，後 者は底 生昆虫 を利用 していることを明らかに し て い る 。そ し て ， オ ショ 口 コ マ に お けるNB夕イ プの 佃体の 割合は アメマ スの約100倍に及 ぶ こ とから ，混生 域では オシ ョ口コ マの多 くが競 争を 回避し て種間 の資源 分割をすすめる行動様式 と なり， 共存が 実現さ れて いると してい る。
第5章 の総合 考察で は， 異種個 体間の 優劣関 係と種 間の それと は必ず しも一 致し ない過 程があ る こと， また種 間関係 は環 境条件 に応じ て変化 する こと等 の意味 にっい て上記の結果をふまえて 論 じ，種 間関係 の推移 の解 明には 時間的 ，空間 的に 多様な スケ― ルでの 解析とそれらの集積が必 要 である と指摘 して結 んで いる。
本 論文は 河川 性サケ 科魚類 の種間 関係を ，個 体間の 社会関 係を精 細に解析してそれを資源分割 の 機構に 結びっ けるこ とに よって 解明し ており ，そ の新し い視点 と研究 方法は動物群集の生態学 的 研究の 発展に 大きく 貢献 するも のと評 価され る。 また， 本論文 の成果 は資源の減少が憂慮され る 北海道 の河川 性サケ 科魚 類の保 護・管 理対策 の確 立に対 しても きわめ て重要な知見を提供する も のであ る。
よ って審 査員 一同憾 ，別に 行った 学力確 認試 験及び 試問の 結果と 合わせて，本論文提出者の中 野 繁 は 博 士 （ 農 学 ） の 学 位 を 受 け る に 充 分 な 資 格 あ る も の と 認 定 し た 。
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