〔特別掲載〕
（離姦璽、鷲1鞘当、骨）
人の造精現象に関する読了顯微鏡的研究
1 緒
東京女子医科大学解剖学教室（主任 久保田くら教授）
言
串 田
クシ ダつ
ゆ
掛
帳（受付昭和33年3月4日）
精子の構造及びその成熟過程に関する研究は19
世紀末より今世記前半にわたり，かなり多数の研
究がある。しかし可視光顕微鏡による研究は分解
能に制限され，0，2μを超える超微細構造に関し
ては，いわゆる仮説的であったQ最近電子顕微鏡の
発達に伴い，これらの問題も漸次解決しつつある。
すなわち造精現象に関する電子顕微鏡的研究は
哺乳類，鳥類，魚類などにより，かなり詳細にな
されている。しかし人間においての研究は，精子・
の構造について高島51）らの塗抹標本による観察が
あるのみで，その弊習過程に関する報告は殆どな
い。私は今回人睾丸における造精現象を襯察したの
で，その結果を報告する。
■ 材料及研究方法
材料はいずれも副睾丸結核の際手術により摘出した
比較的健康なる睾丸である。
固定及び包埋の諸条件は主としてPalade55ノ（1952）
によった。新鮮なる睾：丸をpH 7。4∼7．6の1％オス
ミウム酸酢酸緩衝液で30分∼60分固定後，メタアク
リル樹脂包埋（n一ブチルメタアクリル70部とメタァ
クリノレ30部との共重合体）を行い島津ミクロb 一・ム，日立ミクm｝Ptム及びユング型緩傾式ミク・］・ 一ムを
使用し硝子ナイフにて22．超薄切片を作成した。切片は
酢酸アミルにより脱包埋することなく観察した。
皿 観察及び考按
精子細胞においては核の変態に伴うところの各
部分の変化を認めることができる。すなわち精子
細胞では，まず細胞核の1側に頭巾を形成する。
この時期には，必ず細胞核の1側に核膜に接して
いわゆるGolgi小体を認める。Golgレ1・体の本態，
細胞内構造については多くの論義が繰返され，現
在なお細胞内小器官6）19；25）であるか，あるいは単
なる人口産物25・5649’50’55ジ58）であるかについても
意見の一致をみない状態である。Kolatchev法を
ほどこした材料を光学鏡微鏡で観察した場合，精
子細胞内に核膜に接してGo！gi小体を認めるが構
造は明瞭ではない。電子顕微鏡的にはGolgi小
体はD＆1ton、10）∼14）Sj弓εtrand48）及びHanzon48）ら
が他種細胞において見出した構造とほぼ一一致して
いる。すなわちGolgi膜， Golgi胞， Golgi顯粒
の定型的な三要素よりなっている。Go！gi膜は厚
さ180A∼200A位の層状の構造であり， Golgi
野を取囲んで一側に平行して配列している。その
内部に，これに附随してGolgi願粒及びGolgi
空胞が存在する。Golgi小体に接している核膜の
部分より三体及び頭巾が形成される。尖体及び頭
巾の形成は猫8）では尖鼠形成後に頭巾形成が起
り，廿日鼠45） 65）64）等では頭巾形成後に尖体形成
が起るといわれている。入間においては尖体形成
後に頭巾が形成されている所見が多い。尖体及び
頭巾が形成されるとGolgi小体は漸次小となり遂
には消失する。すなわち精子形成の際にGolgi小
体は尖体及び頭巾形成に直接関与するというBo−
rgos and Fawcett g）（1956）の溌表結果を入にお
いても証明することができた。さらにこの頭巾形
成及び尖体形威の際のGolgi／」・休の趨微細構造の
変化を検した。精細胞の核の変態の初期すなわち
Tsuyuka KUSHIDA （Dept． of Anatomy， Tokyo Women’s Med． ColJ．） Spermatogenesis in humans
前精子細胞と呼ばれる時期に細胞質の一一L側に直径
1∼2μの空胞を生ずる。やがて同一部位に楕円
形の構造物すなわちGolgi小体が出現する。この
場合Golgi小体は核膜から離れて存在し，多くの
小穎粒構造を認める。面体及び頭巾形成期になる
とGolgi小体は漸次核膜に接する。この時期には
Golgi小体は頭巾に接し完全なる構造すなわち外
層の…側は層状構造で，これにとり囲まれた内部
は幽幽及び空胞構造の3層を判然と区別し得る。
以後五体及び頭巾が形成されるとGolgi小体は薯
しく量を減じ，頭巾に接し偏側に位する。遂には
殆どGolgi膜のみが認められ，空胞や頴粒は，
もはや認められない。頭体及び頭巾完成後は，
Golgi小体は消失する。すなわちGolgi小体は尖
体及び頭巾形成の時期には，その微細構造にかな
り著しい変化を示す。精祖細胞及び精母細胞にお
いては電子顕微鏡下でGolgi小体を認めることは
できなかった。しかし第二分裂を終った直後の精
子細胞においては必ず細胞質の一側にGolgi小体
を認めることができる。人聞においてはidiosome
といわゆるGoIgi compIex とは明らかに区別す
ることはできない8）21）65）64）。頭巾形成の時期の精子細胞では核膜は明瞭に二
層を区別することができる。精祖細胞及び精母細
胞では核膜は比較的連続した膜であるが，変態の
時期においては，特に人間では所々に連続を欠い
た部分を認める。その部分には0．5μ程度の間隙
を有し原形質と連絡しているごとくである。
精子細胞の成熟に伴い細胞核は球形から漸次細
長くなり，入間における精子頭部は超薄切片像で
は長楕円形を呈している。核の変態に伴い核質の
構造も変化する。すなわち核質の密度は発育に従
い漸次大となる。しかしラット21）などのごとく均
質性ではなく，人間においては多くの小穎粒構造
が規則的配列を行っている。すなわち成熟初期の
精子細胞核の構造は，密度大なる微小副詞と，その
間にやや不明瞭なるfilamentよう構造を認める。
しばしば内部に密度大なる仁の構造が認められ
る。しかし仁の内部構造は不明瞭である。成熟後
期の精子細胞においては核質内の小顯粒構造はな
お明瞭であり，成熟後期に比較して小息粒は，よ
り大であり，電子密度も大である。しかしいわゆる
Chromofilament 59）65）64）のごとき構造は認めら
れなかった。さ・うに成熟後期における精子細胞の
の部核中には核質の中に，より電子密度小なる楕
円形分を認める。核中にq：一・個，ときには二三個
認める揚合がある。精子細胞の成熟後期における
核仁に相当する構造は，核質より電子密度が小で
あり，かつ均質である。
精祖細胞及び精母細胞核中に認められる核仁は
しばしば紐状構造すなわちNucleolonemaと均質
性のいわゆるAmorphusの部分を有し44），いず
れも不正形である。さらに精母細胞の核分裂の際
には話中にChromosomeが認められる。しかし
Chromosome は核中に断片的に現れ，無構造で
あって内部構造を究明することはできなかった。
Chromosomeを認める時期に，その間にdense
なfibrileが存在する。 Don＆Fawcett15’（1956）
が家兎，猫，人聞においてProphaseのChro−
mosome中に認めたpara工lel fibrileの所見と一
致するものと思われる。
核の変態が進むに従って核は漸次細胞質の偏側
に位し，さらに細胞質外え突出してくる。この揚
合細胞質外え突出した核の部分は頭巾に被われ厚
くなっている。精子頭部は外側より2重のttertoli
氏細胞膜及び精子細胞より由来せる2層の原形質
膜，頭巾の2層，核膜の2点すなわち8枚の膜に被わ
れているわけである。一一・一方反対側の細胞質の部分
は円錐形にのびてcaudal sheathが形・成される。
caudal sheathは人間1こおいては核膜外層から発
生する所見を認めた。caudal sheathの起源につ
いては，古くMeves 28）（1897）， K紐1iker 24）（1899）von Molle 52）55）（1906， i910）らの報告があるが
意見の一致をみなかった。電子顕微鏡の発達によ
りBurgos＆Fawcett 8）（1955）はnuclear ring
であろうと述べている。さらに安澄65・64），南野50〕
（1955）は核膜外層に由来すると報告した。私の所
見においても核膜外層よりcaudal sheathが発
生する所見に度々相遇した。caudal sh−eathは2
重膜より成り，これに囲まれた内部は多く200∼
300 ml−t程度の空胞状構造を認める。しかしミト
コンドリア雨粒は認められない。
変態の進んだ精子細胞の尾部と結合部との間に
2個の穎粒体を認める。これが㏄ntrosomeに
相当するものと思われる。この部分より軸糸が出
ている状態が観察された。軸糸は入間においては
中心束と周囲東に区別される。中心束はdistal
核の基底韻こ至りring Centrio工eを形成する。
ring7G centrloleからは周囲束が発生する。 ring
centricleの機能についてはMeves 28）「
i1899）， Burgos＆Fawcett 8）（1955）， ile澄 6s）64）（1957）等が報告しているが，未だ意見の一致をみない。
人においては安澄65’64）らが哺乳動物などで研究
した結果と略一致するようである。すわちring
G3ntrioleから周囲束が発生するような所見を得
ることができた。
中心束は2本の中心性軸原繊維と，これをとり囲
む9本の周辺性軸原繊維よりなる。これらは同大
（250∼2SO A）であり，中空の所謂管状構造をなし
ている。周囲束はさらにこの周辺をとり囲む直径
80mμ稗度の繊維である。さらにその周辺はdense
な被腹で被われる。この被膜はミトコンドリアよ
り由来する。cauda1εheathが形成された時期に
ミトコンドリアは精子細胞膜に接して，一列に配
列している。周囲束が完成した時期にわいて細胞
膜に接して配列していたミトコンドリア感応は，
周囲束の周辺に規則的に縦列し，ついに互に融合
して被膜となるようである。すなわち軸身中片形
成1）51）52♪とミトコンドリアは密接なる関係を有
し，ついでミトコンドリア自身は被膜となる。
精細胞において原形質内に認められるミトコン
ドリア穎粒は，殆どのものはO． 8∼0．9μ程度の
円形体である。前歯状を呈するものもしばしぼし
ば認められるが，Sertoli氏細胞に多い。ラット等
のごとくいわゆるCristae mitochondriales 55）が
限界膜より連続し，規則的な方向に突出するよう
な像は認めることはできなかった。むしろCrista
は長軸に対し直角に突出したdouble filamentの
ごとき構造が多く認められた。ミトコンドリア基
質中は細胞質より明調ではなく，内部は常に小穎
粒構造を有するようである。とくに軸糸形成に関
与するミトコンドリアでは，基質内の電子密度が
極めて大である。これらのミトコンドリア穎粒は
精細胞の各段階において，また機能状態によっ
て，その分布状態及び内部構造にかなり著明なる
変動を示すように眉、われる20）。すなわち盛典細胞
に認められるミトコンドリア頴粒は，概ね細胞質
中の核附近に散在し，数は比較的少い。ラット2。）
56）などにしばしば認められる畑胞膜に接し縦列
している像は人間の精励細胞では見当らない。精
母細胞では細胞質全域にわたり数多く散在してい
る。精子細胞になると細胞膜に接し存在している
が，数は極めて少い。ミトコンドリア頴粒はやがて
軸糸形成に関与する。墨糸形成に関与するミトコ
ンドリア穎粒の内部構造はより明瞭なるCrista
を認め，基質の電子密度も大である。精細胞にお
けるミトコンドリアの最も重大なる使命は，軸糸
中片形成及び口細被膜形成であると払えられる。
軸糸横断像は精子尾部の各部位に従ってその太
さ及び形状に著しい差を示している。結合部では
周囲束は最：も太く尖端を中心にむけた襖状を呈し
ている。尾主部に至ると細くなり球状を呈してく
る。さらに末梢となると漸次細小となり点状とな
る。これに比較して中心束は末梢にいたるにした
がい，比較的太さを増す傾向がある。
精子頸部は尾部完成の時期に，proximal， dis−
tal及びring centrioleが合して作られ，円錐
形を呈している。
精細胞を通じて細胞質内には，所々に不規則な
る膜様構造を認める。かかる構造に対しPalade，
Porter 5り一・42）（1954）らはendoPlasmic reticulum
なる名称で総称しているが，これらの分類に従え
ば精細胞質内のものはrough surfacedである。
Sertoli氏細胞質内にはしばしば同心円状に多く
巻かれた構造も認められる。
IV 結
語
1）精細胞の核分裂時には，Chromosomeの
間にParallel fibrileを認めることができた。
2）Golgi小休は，酒淫及び頭巾形成に直接関
与する。これらの形成過程を通じ，Golgi小体の
構造は著しい変化を示す。
3）精子細胞の核質内には，成熟後期に至るも
なお明瞭なる小忌粒構造を認める。さらに核質の
内部には，核質よりも電子密度小なる核仁が認め
られる。しかしfilamentのごとき所見は認めら
れなかった。
4）caudal sheathは核膜外層より発生する。
5）精子民営は中心束と周囲束とを区別し，
前者はdistal centrioleから，後者はrmg
centrio！eから発生する。
6）軸糸横断は精子尾部の部位により，その太
き及び構造に差を示す。
7）精細胞のミトコンドリアは精子尾部被膜形
成に密接なる関係を有す。
稿を終るに際し御指導御坐蘭を賜った久保田教授，
並びに多大の御助力を頂いた慶応義塾大学電子顕微
鏡研究室に対し深謝致します。
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附 図 説 明
第1図；精母細胞の分裂核。平中に小話粒状の
Chromosomeを認む。その間にdenseなるparallel
fibrile構造（↓）が認められる。（×20000）。
第2図：人前精子細胞の超薄切片像。視野は大部分
核によって占められ，核中には仁が認められる。核の
上部の原形質内には，核に近くGolgi小体（Goc）が
ある。（×17000）第3図：人精子細胞（成熟前期）。
頭巾形成に関与するGolgi小体。この時期ではGolgi
小体は核に接している。（×25000）
第4図．：人精子細胞（成熟前期）。
Go】gi小体は頭巾に接しいわゆる完全なる構造すなわ
ちGolgi膜， Golgi胞， Golgi穎粒を区別することが
できる。（×13000）
纂5図：人精子細胞の縦断像（成熟後期）。
核（N）申には多くの均等なる小願粒構造が認められ
る。この時期においてcaudaレsheath（CS）が核膜
外層より形或される（×7500）
第6図：人精子細胞（成熟後期）。
核中に電子密度大なる均等性小穎粒構造を認む。核
中にはさらに核質より電子密度小なる仁（NC）が認
められる。（×19000）第7図：人精子細胞（成熟後期の縦断像）。
核の尖端は頭巾（HC）で包まれている。caudal−sheath
と頭巾の境にはNuclear−ring（NR）が存在する。核基
底部には基底膜がある。caudaiεheath内にはdistal
centriole（DC）及びring centriole（RC）がある。
これらより軸糸が発生している状態が観察される。
（×17000）第8図：入精子尾部主部の横断像。軸繊維は中心束
と周囲束より成り，中心束は管状であり，1対の中心
繊維と，これをとり巻く9本の周辺性繊維より成る。
周囲束は更にその外側をとり巻く9本の繊維である。
軸繊維の周辺にはミトコンドリアが集合し，融合して
被膜を形或する過程が観察される。（×38000）
第9図：精子男結のミトコンドリアは精子尾部中片
形成及び被膜形成に関与する状態が認められる。（×
8400）aglO図：精子下口尾部中片形成に関与するミ｝コン
ドリア像（M）。（×17500）第11図：人精細胞形質内に認められるミトコンドリ
ア像（M）。（×22000）第12図：人精祖細胞。核中に仁（NC），を認め
Nucleolenema及びAmorphusの2構造が認められ
るQ（×6000）舞、 鵬 像 暴 憲・ 轟：・va1 iMsielTeM． 護［
