博 士 （ 環 境 科 学 ） 奥 田 武 弘
学 位 論 文 題 名
Spatial scale variability of latitudinal gradient of species diversity in rocky intertidal sessile animal assemblages
（ 岩 礁 潮間 帯 固着 動 物 群集 に おけ る 種多様性の緯度勾配の空間スケール変異性）
学位論文内容の要旨
1章 ：General introduction
地 域 レ ベ ル の 種 多 様 性 の 緯 度 勾 配 は 様 々 な ハ ピ タ ッ ト や 分 類 群 で 見 ら れ る 一 般 的 な パタ ー ンで ある が 、 種 多 様 性 の 緯 度 勾 配 の 空 間 ス ケ ー ル に 伴 う 変 化と そ の決 定機 構 はよ くわ か って いな い 。種 多様 性 の緯 度勾 配 の 空 間 ス ケ ー ル 変 異 性 は 、 ラ ン ダ ム プ 口 セ ス （ 地域 の 種の プー ル から のラ ン ダム な抽 出 ）と 生態 プ ロセ ス（ 相 互 作 用 、 ニ ッ チ 分 割 、 分 散 制 限 な ど ） の 両 方 の 影 響 を 受 け る と 考 え ら れる 。こ の2つ の プ口 セス が どの よう に 種 多 様 性 の 決 定 に 影 響 を 与 え て い る の か を 明 ら か に す る た め の 有 効 な アプ 口ー チ とし て、pattern based appro achとprocess based approachが あ る 。 前 者 は 、群 集やf固々 の 種の 非ラ ン ダム な分 布 の程 度か ら 、生 態プ ロ セ ス の 純 効 果 （ 種 多 様 性 に 対 す る 全 て の 生 態 プ 口セ ス の影 響の 総 和） を推 定 する 方法 で ある 。後 者 は、 群集 構 造 や 種 多*r生 の 空 間 変 異 に 対す る環 境 要因 や空 間 要因 の説 明 カを 直接 算 出す るこ と で、 種多 様r生 に 対す るニ ッ チ 分 割 や 分 散 制 限 の 影 響 を 評 価 す る 方 法 で あ る 。 こ の2つ の 方 法 を 用 いる こ とで 、種 多 様性 の緯 度 勾配 の空 間 ス ケ ー ル 変 異 性 の 原 因 と し て 、1） 低 緯 度 ほ ど 地 域レ ベル の 相対 優占 度 曲線 の傾 き が緩 い、2）低 緯 度ほ ど生 態 プ 口 セ ス のnet effectが 大 き い 、 の2つ の プ 口 セ ス が ど の よ う に 働 い て い る の か を 検 証 す る こ と が 出 来 る 。 本 研 究 で は 、 日 本 列 島 太 平 洋 岸 の 岩 礁 潮 間 帯 固 着 動 物 群 集 を 対 象 に 、 種 多 様 性 の 緯 度 勾 配 の 空 間 ス ケ ー ル 変 異 性 と そ の 決 定 プ 口 セ ス を 明 ら か に す る こ と を 目 的 と し た 。2章 で は、 種多 様 性の 緯度 勾 配の 空間 ス ケ ー ル 変 異J陸 と 、 地 域 レ ベル の 相対 優占 度 曲線 の緯 度 に伴 う変 化 を明 らか に した 。次 に 、種 多様 性 の緯 度勾 配 に 対 す る 生 態 プ 口 セ ス の 純 効 果 の 役 割 をpattern based approach（ ラ ン ダ マ イ ゼ ー シ ョ ン テス ト と集 中分 布 の 指 標 ） を 用 い て 検 証 し た 。3章 で は 、process based approach (variation partitioningを用 い て、 種多 様 性 の 緯 度 勾 配 に 対 す る ニ ッ チ 分 割 と 分 散 制 限 の 役割 を 検証 した 。4章 で は、 多変 量 解析 侃I）AとP（ 瑚を 用い て 、 2章 と3章 で 得 ら れ た 生 態 プ 口 セ ス の 強 さ の 指 標の 空 間変 異を 明 らか にし た 。ま た、 生 態プ ロセ ス の純 効果 の 地 域 間 変 異 に 対 す る ニ ッ チ 分 割 と 分 散 制 限 の 相 対 的 貢 献 度 を 明 ら か に し た 。
2章： Latitudinal gradient of species diversity血rocky intertidal sessile animal assemblages: mechanisms determinin g multiscale variabiliぢ
日 本列 島 太平 洋岸 の6地 域 （31°〜43°恥 で階 層 的な 空間 配 置を 用い た 調査 を行 っ た結 果、 岩 礁潮 間帯 固 着動 物 群 集 は 低 緯 度 ほ ど 種 数 が 多く なる 緯 度勾 配を 示 し、 その 勾 配は 空間 ス ケー ルの 減 少に 伴っ て 緩や かに な って い ―1332―
た 。 ま た 、地 域 レ ベ ル の相 対 優 占 度 曲 線は 低 緯 度 ほ ど傾 き が 緩 や かに な っ て い た。 種 多様性 の決定 に対 する生 態 プ 口 セ スの 純 効 果 を 検証 す る た め に ラン ダ マ イ ゼ ーシ ョ ン テ ス トを 行 っ た 結 果、 実 際の群 集はラ ンダ ム群集 と 有 意 に 異な っ て い た が、 群 集 レ ベ ル の非 ラ ン ダ ム 分布 の 程 度 は 緯度 に 伴 っ た 変化 を してい なかっ た。 また、
集 中 分 布 の程 度 の 指 標 を用 い た 解 析 の 結果 、 岩 礁 潮 間帯 固 着 動 物 群集 は 各 種 が 集中 分 布をし ている が、 種レベ ル の 非 ラ ンダ ム 分 布 の 程度 は 緯 度 に 伴 った 変 化 を し てい な か っ た 。こ れ ら の 結 果は 、 生態プ 口セス の純 効果は 種 多 様 性 の決 定 に 影 響 を与 え て い る が 、生 態 プ 口 セ スの 純 効 果 は 緯度 に 伴 っ た 変化 を してい ないこ とを 示して い る 。 こ のこ と は 、 種 多様 性 の 緯 度 勾 配の 空 間 ス ケ ール 変 異 性 は 、生 態 プ ロ セ スの 純 効果の 影響は ほと んど受 け ず 、 地 域レ ベ ル の 相 対優 占 度 曲 線 の 緯度 に 伴 う 変 化が ラ ン ダ ム プ口 セ ス を 介 して 主 に反映 されて いる ことを 示 唆 し て いる 。
3章： The role of niche differentiation andmSp鵠m】imi切60nmde缸miDingla伽】d．ina1ダa出entofp司iverSiぢ血m CkymtemddSeSSneanima】aSsam）lageS
種 多 様 陸 の 緯 度勾 配 に 対 す るニ ッ チ 分 割 と分 散 制 限 の 役割 を 検 証 する ために 、vadationpar齔io血1gを用 いて 、 群 集 構 造 の 空 間変 異 （ ロ 多 様性 ） に 対 す る環 境 要 因 の 独立 し た 説 明 力 （二 ッ チ 分 割 の影 響カ の指標 ）と 空間要 因 の 独 立 し た 説明 力 （ 分 散 制限 の 影 響 カ の指 標 ） を 求 めた 。 環 境 要 因 とし て 、 岩 礁 潮間 帯固 着動物 の群 集構造 の 決 定 に 影 響 を与 え る こ と が知 ら れ て い る環 境 （16種類 ） を 、 空 間要 因 と し て 各局 所 群 集の空 間的 位置を 用い た 。umationpartiboningの 結 果 、 環 境 要 因 と 空 間 要 因 共 に 群 集 構 造 の 空 間 変 異 に対 す る 有 意 な説 明 カ を 示 し 、 そ の 説 明 カは 地 域 間 で 異な っ て い た 。し か し 、 環 境要 因 と 空 間 要 因の 説 明 カ と 、環 境の 異質性 の程 度は緯 度 に 伴 っ て 変 化し て い な か った 。 こ れ ら の結 果 は 、 二 ッチ 分 割 や 分 散 制限 は 種 多 様 性の 決定 には影 響を 与えて い る が 、 そ の 影響 の 強 さ や 生態 的 特 性 （ ニッ チ 幅 や 分 散能 力 ） は 緯 度 に伴 っ た 変 化 をし てい ないこ とを 示して い る 。 こ れ ら のこ と か ら も 、生 態 プ ロ セ スの 強 さ の 緯 度に 伴 う 変 化 で はな く 、 地 域 レベ ルの 相対優 占度 曲線の 緯 度 に 伴 う 変 化 が 種 多 様 性 の緯 度 勾 配 の 空間 ス ケ ー ル 変 異性 の 主 な 原 因と な っ て い るこ と を 示 唆 して い る 。
4章 ： General discussion
共 通 のデ ー タ か ら 算 出し た 複 数 の 指標 に 対 し て 単変 量 の 解 析 を繰 り 返 し 行 う 場合 、 正 確な 解釈 ができ ない可 能 性 が ある 。 そ こ で 、2章 と3章 で得 ら れ た 生 態 プ口 セ ス の 強 さの 指 標 が ど のよ う な 空 間 変異 を示す かを明 らかに す る た め に 、RDAとPCAを 用 い た 多 変 量 解 析 を 行 っ た 。 そ の 結 果 、2章 ・3章 と同 様 に 、 生 態プ ロ セ ス の 純 効 果 、 二 ッ チ 分 割 と 分 散 制 限 の 影 響 の全 て が 地 域 間で 変 異 し て い るが 、 緯 度 に 伴っ た 変 化 を して い な か っ た。
生 態 プ 口 セ ス の 純 効 果 の 地 域 間 変 異 に 対 す る ニ ッ チ 分 割 と 分 散 制 限 の 相 対 的 貢献 度 を 明 ら かに す る た め に 、純 効 果 を 応 答 変数 、 二 ッ チ 分割 と 分 散 制 限の 強 さ の 指 標を 説 明 変 数 と する 重 回 帰分 析を 行った 。その 結 果 、 群集 間 の 種 構 成 の違 い に 関 し ては 分 散 制 限 の方 が 、 群 集 間の 現 存 量 の 違 いに 関 し ては ニッ チ分割 の方が 生 態 プ 口 セ ス の 純 効 果 の 地 域 問 変 異 に 対 し て 相 対 的 に 重 要 な 影 響 を 与 え て い る こ と が 示 唆 さ れ た 。 本 研 究 の 結 果 か ら 、1） 空 間 ス ケ ー ル の 縮 小 に 伴 っ て 種 多 様 性 の 緯 度 勾 配 は 緩や か に な る 、2） 低 緯 度 ほ ど 相 対 優占 度 曲 線 の 傾き が 緩 や か にな る 、3） 生態 プ 口 セ ス の 純効 果 、 二 ッ チ分 割 の 強 さ 、分 散 制 限 の 強さ は そ 捫 ぞ れ地 域 間 で 変 化を す る が 、 緯度 に 伴 っ た 変 化を し な い 、 の3点 が 明 ら かと な っ た 。 これ ら の 結 果 は、
空 間 スケ ー ル の 縮 小 に伴 っ て 種 多 様性 の 緯 度 勾 配が 緩 や か に なる の は 、 相 対 優占 度 曲 線の 緯度 に伴う 違いが 主 な 原 因で あ る こ と を 示唆 し て い る 。本 研 究 で 得 られ た 結 果 は 、「 ど の よ う な 進化 的 ・ 歴史 的プ 口セス が地域 ス ケ ー ルの 相 対 優 占 度 曲線 が 低 緯 度 で緩 や か に す るの か ？ 」 嚠 嚠群 集 間 で 種 多 様性 維 持 機構 がど のよう に違い 、 何 が そ の 違 い を 作 り 出 す の か ？ 」 と い う 種 多 様 性 に 関 す る 根 源 的 な 疑 問 に 繋 が る も の で あ る 。 ―1333ー
