ヒ ノ キ チ ル ベ ン 奨 頁 の
日 文 ラ
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翠 乏 重J} ~ 己主え乙ま、ヲー エ チ レ ン の 景 三 三 警 警 に 愚 母 す ｝ る 砂 干 ヲ 宅 Studies on the Effects of Ethylene on the Variations of Ch e認ica 1 Co援positions of Terpenes in Hinoki. 力 口 基 渠 支E
イ雷1 9 9 4
目 次 頁 結 論 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・
1
第l
章 ヒ ノ キ ， ス ギ 針 葉 テ ル ベ ン 類 の 樹 木 錨 体 内 に お け る 化 学 組 成 変 動 ・・・・・・・8
1 . 1 緒 言 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 8 1 . 2実 験 方 法 ...1
0 1 . 1 .2 針 葉 採 取 地 点 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・.1
0 1 .2
.
2
針 葉 の 採 取 お よ び 針 葉 精 油 成 分 分 析 ・1 0
1 .3
結 果 と 考 察 ・・・・・・・・・...1
2
1 . 3 . 1 ヒノキ， ス ギ 針 葉 精 油 収 率 ・・・・・・・ 1 2 1.3.1.l ヒ ノ キ 針 葉 積 損X
lJ
l
率 ・・・・・・・・・・・ 12
1.3.1.2 ス ギ 針 葉 給 油 収 率 ・・・・・・・・・・・・・・ 12
1 . . 2 3 ヒノキ， ス ギ 針 葉 精 油 テ ル ベ ン 類 の 成 分 変 化 ・・・・・・・・・・・・・・...1
6
1.3.2.l ヒ ノ キ 針 葉 テ ル ベ ン 類 成 分... 1 6 1.3.2.2 ス ギ 針 葉 テ ル ベ ン 類 成 分. . . 1 8 1 . 4 結 論 ・・・・・・・・・・・－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－ 2 6 第2
章 ヱ チ レ ン ガ ス お よ び ヱ ス レ ル に よ る ヒ ノ キ 幼 苗 か ら 放 散 さ れ る テ ル ベ ン 類 の イ 乙 学 組 成 変 化 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 2 82 . 1 緒 言 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・
2
8 2 . 2 実 験 方 法 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・－ 2 9 2 . 3 結 果 と 考 察 ・・・. . . 3 1 2 . 3 . 1 エ チ レ ン ガ ス に よ る テ ル ベ ン 類 の 放 散 量 変 化 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 3 1 2 . 3 2 . エ ス レ ル 処 理 に よ る テ ル ベ ン 類 の 放 散 量 変 化 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 4 1 2 . 4 結 論 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・4
8 第3
章 エ テ レ ン ガ ス に よ る ヒ ノ キ 幼 苦 か ら 放 散 さ れ る テ ル ベ ン 類 の 変 動 形 態 ・・・・・・4 9
3 . 1 緒 言 ・・・・・・・・会・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 4 9 3.2 実 験 方 法 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 4 9 3.3 結 果 と 考 察 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 5 0 3 . 3 1 . エ チ レ ン ガ ス に よ る テ ル ベ ン 放 散 語 の 変 動 形 態 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 5 0 3 . 3 . 2 エ チ レ ン の 作 用 発 現 開 始 時 期 お よ び 作 用 持 続 時 間 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 7 13
.
4
結 論 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・7 8
結 言 ...・・・・・・・・・・・7 9
総 括 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 8 1謝 辞 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・
8 5
引 用 文 献 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 8 6結 論 樹 木 中 に 二 次 代 謝 物 質 と し て 存 在 す る テ ル ベ ン 類 は ， 種 々 の 生 理 活 性 を 有 す る 。 樹 木 か ら 周 辺 環 境 に 放 出 さ れ る こ と に よ っ て ， 周 辺 槌 物 の 生 化 学 的 反 応 に 影 響 を 及 ぼ し ， 発 芽 ， 成 長 な ど の 主 要 な 生 理 現 象 を 距 害 あ る い は 促 進し， また， 昆 虫 や 微 生 物 に 対 し て ， 誘 引 活 性 あ る い は ， 忌 避 活 性 を 示 す （ Muller 1974 ， 小 清 水 1990 ， 藤 井 ら 1987 ） 。 例 え ば ， シ ソ 科 に 属 す る サ ル ピ ア は ， カ リ フ ォ ル ニ ア の 牧 草 地 帯 に お い て カ ラ ス ム ギ や ハ マ チ ャ ヒ キ か ら な る 草 原 に 侵 入 し ， 乾 燥 期 に は そ の 屑 屈 に l～ 2mの 裸 地 帯 が 形 成 さ れ ， さ ら に そ の 外 縁 部 で も イ ネ 科 雑 草 の 生 育 が 顕 著 に 抑 制 さ れ る 。 こ の 現 象 は ， サ ル ピ ア の 葉 か ら ， カ ン ブ ァ ー や し 8－ シ ネ オ ー ル な ど の 開 発 性 モ ノ テ ル ベ ン 類 が 放 出 さ れ て ， 乾 期 に 土 壌 中 に 蓄 積 さ れ る た め と 雷 わ れ る （ Mu I I e rら 1965, Mulle rら 1964 ） 。 ユ ー カ リ は ， l年 生 革 本 植 物 の 成 長 を 阻 害 す る こ と が 知 ら れ て お り ， そ の 主 な 阻 害 物 質 は ,1 8－ シ ネ オ ー ル ，
α
ー ピ ネ ン で あ る と 言 わ れ て い る 。 また， テ ノ レ ベ ン 類 は キ ク イ ム シ 類 や ， ゾ ウ ム シ 類 ， 鱗 麹 目 幼 虫 に 対 し て 誘 引 活 性 を 示 す 。 そ の 主 な 誘 引 活 性 物 資 は ， αーピネン， カ ン フ ェ ン ， 3f－ピネン， ミ ル セ ン ， ワ モ ネ ン お よ び そ れ ら の 混 合 物 な ど で あ る ( Mor a iら 1970 ） 。 虫 害 に 対 す る 妨 御 効 果 は ， テ ル ベ ン 物 質 の 量 や 構 成 成 分 ， 樹 木 の 生 理 学 的 条 件 ， 菌 の 毒 性 や 1攻 撃 の 回 数 に 故 存 す る （ Johnso nら 1 9 8 7 ）。 また， モ ノ テ ル ベ シ 類 の 生 物 学 的 効 果 は ， そ れ ら の 異 性 体 の 組 成 に 大 き く 依 存 し て い る 。 マ ツ 科 の 樹 木 に 多 く 含 ま れ る ト リ モ ネ ン は ， 比 較 的 毒 性 が 低 い が ， ミ カ ン 科 の 樹 木 に 多 く 合 ま れ る dー リ モ ネ ン は ， 種 子 の 発 芽 や 生 殖 器 官 の 成 長 を 非 常 に 強 く 組 害 す る 。 d－
α
ーピネン， :・:1B-,-1 ネン， d-3 ー カ レ ン や テ ル ピ ノ レ ン も dー リ モ ネ ン と 同 様 な 盟 書 効 果 を示す。 また， キ ク イ ム シ が 放 出 す る 集 合 フ ェ ロ モ ン I-c
is
－ ベ ル ベ ノ ー ル は ， I －α
ー ピ ネ ン が 腸 内 バ ク テ リ ア に よ っ て 変 換 さ れ て 生 じ る こ と が わ か っ て い る （ Crotea uら 1 9 8 5 ）。 先 駆 昆 虫 ， つ ま り 1匹 目 の 昆 虫 が 樹 木 者 攻 撃 ー し た と き ， そ の 昆 虫 は 通 常 の 化 学 経 成 の 樹 脂 と 出 会 う 。 そ し て そ の 昆虫が， そ の 樹 脂 に 出 会 う と ， 樹 脂 中 の 主 要 モ ノ テ ル ベ ン 物 質 に 刺 激 さ れ て 弾 発 性 の 集 合 フ ェ ロ モ ン を 放 出 す る 。 こ の 集 合 フ ェ ロ モ ン に 誘 引 さ れ ， 次 々 と 昆 虫 が や っ て き て 集 中 攻 撃 を 受 け る こ と に な る 。 傷 害 や 菌 の 侵 入 に 対 す る 樹 木 の 反 応 は ， ま ず 第 一 に 傷 害 部 で 病 原 体 の 栄 養 を 奪 い ， 携 害 を 毘 分 化 す る た め に 自 己 分 解 細 胞 の 閣 が 発 達 す る 。 第 二 に 近 接 の 柔 組 織 が 傷 害 樹 脂 道 に 分 化 し ， 傷 害 部 や 辺 材 部 に 二 次 的 な 樹 賭 （ 傷 害 誘 導 樹 脂 ） を 分 波 、 し て 傷 害 部 の 用 辺 に 反 応 帯 を 形 成 す る 。 通 常 の 樹 脂 と 比 較 し て 二 次 的 樹 路 中 の そ ノ テ ル ベ ン 成 分 組 成 は ， 抗 菌 お よ び 昆 虫 忌 避 成 分 の 割 合 が 増 加 し ， こ の よ う な そ ノ テ ル ベ ン 成 分 組 成 の 変 化 は ， 薪 た に そ ノ テ ル ベ ン 類 が 生 合 成 さ れ るこ と に よ る と 考 え ら れ て い る （ Crotea uら 1985 ）。反応、 帯 の 形 成 と 同 時 に 移 行 帯 も 形 成 さ れ る 。 こ れ ら の 隣 接 し た 組 織 は 辺 材 か ら 感 染 部 を 縞 離 し ， 青 自 い 移 行 帯 は ， 辺 材 に 隣 接 し ， 反 応 帯 は 傷 害 部 と 鱗 接 す る 。 反 応 帯 の 形 成 に 対 し て キ ク イ ム シ な ど の 晃 虫 は ， 傷 者 部 か ら 樹 脂 を 取 り 除 こ う と し た り ， あ き ら め た り す る 。 樹 脂 合 成 能 が 低 下 し て い る 場 合 ， 毘 虫 は 容 易 に 揚 害 部 に 穴 を 開 け ， 菌 は 妨 害 さ れ る こ と 無 く 蔓 延 す る 。 二 次 的 な 樹 結 合 成 や 過 敏 な 反 応 も ま た ， 菌 の 成 長 に と っ て 重 要 な 要 困 と な る 。 樹 脂 の 流 出 が 充 分 で あ れ ば 躍 の 成 長 は 阻 害 さ れ る が ， 二 次 的 な 櫨 指 は 木 部 に 貯 蔵 さ れ た 炭 化 水 素 か ら 誘 導 さ れ る の で ， 膨 大 数 の 昆 虫 の 飛 来 を 媒 介 と し た 菌 の 侵 入 は ， こ の 炭 素 源 を 消 耗 さ せ ， そ の 結 果 ， 樹 脂 の 合 成 能 は 低 下 し ， 樹 木 は 鍔 害 を 受 け 易 く な る 。 す な わ ち 二 次 的 樹 脂 の 流 出 の 速 度 と 期 間 が ， 病 原 菌 の 侵 入 を 阻 止 で き る か 否 か を 決 定する。 キ ク イ ム シ が コ ロ ニ ー を 形 成 し よ う と す る 場 合 ， 3種 の 異 な っ た モ ノ テ ル ベ ン 組 成 に 出 会 う こ と に な る と 考 え ら れ る 。 皮 層 樹 脂 泡 や 樹 脂 道 に 蓄 え ら れ た 通 常 の 樹 脂 は ， 先 駆 昆 虫 を 組 止 す る た め に 用 い ら れ ， 皮 麗 モ ノ テ ル ベ ン 物 質 は し ば し ば 昆 虫 防 御 の 指 標 と し て 用 い ら れ る 。 その後， 昆 虫 の 攻 撃 に よ っ て 傷 害 部 の 柔 組 織 が 分 化 し ， 新 た な 樹 脂 を 分 浴 す る と い う 過 敏 な 傷 害 反 応 が 引 き 起 こ される。 また， 二 次 的 な 菌 の 設 入 は ， 傷 害 部 か ら か な り の 距 離 を も っ た 辺 材 部 か ら ， 菌 誘 導 樹 脂 を 浸 出 さ せ る 。 こ の 過 穏 は 菌 か 樹 木 が 死 ぬ ま で 持 続 す る 。 こ の よ う な 感
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染 に 対 す る 反 応 の 引 き 金 と な る 化 学 信 号 の 多 く は ， 昆 虫 に よ っ て 生 産 さ れ る よ り も む し ろ 菌 由 来 の も の で あ る こ と が 明 ら か に な っ て い る 。 パ ー ジ ニ ア パ イ ン に 生 き た 病 原 躍 を 接 種 す る と ， 死 ん だ 病 原 菌 を 接 種 し た 場 合 の 30 倍 以 上 の 樹 脂 が 流 出 す る （ Crotea uら 1985 ）。 こ の よ う に 樹 木 は そ れ ぞ れ の 感 染 段 踏 で ， 樹 脂 量 や そ の 組 成 を う ま く 変 化 さ せ て 対 応 し て い る 。 以 上 の よ う な 現 象 を 示 す こ と に よ り ， テ ル ベ ン 類 は 樹 木 個 体 の 維 持 お よ び ， 森 林 生 態 系 の 維 持 に お い て ， 重 要 な 役 割jを持つ。 また， テ ル ベ ン 類 は 樹 種 に よ っ て そ の 組 成 は 独 特 で あ り， ぞ れ は そ れ ぞ れ が 自 然 環 境 に 適 応 す る た め に 酉 有 の 生 合 成 パ タ ー ン を 生 み 出 し て き た こ と に よ る 。 テ ル ベ ン 類 は 前 述 の よ う に ， 昆 虫 や 微 生 物 に 対 し て 誘 引 お よ び 忌 避 活 性 を 示 す た め ， テ ル ベ ン 類 の 化 学 組 成 が 樹 撞 に よ っ て 独 特 で あ る の は ， 光， 水， 温度， お よ び 土 壌 に よ っ て さ ま ざ ま に 変 化 す る 構 生 と ， そ こ で 生 活 す る 動 物 と の 生 態 系 に よ る も の と 考 え ら れ る 。 そ の 結 果 ， 樹 木 個 体 の 存 在 を 脅 か す ， ま た は 欠 か せ な い 他 の 生 物 に 対 し て の 防 御 お よ び 誘 引 手 段 と し て ， さ ま ざ ま な テ ル ベ ン 類 が 生 み 出 さ れ た と 考 え ら れ る 。 同 一 樹 翠 に お い て も 環 境 が 異 な る こ と に よ っ て ， テ ル ベ ン 類 の 化 学 組 成 は 変 動 す る ( Ch an gら 1991, Merk 1988, Dagan 1982, Sc hるnwit zら 1989 ）。 モ ノ テ ル ベ ン の 化 学 組 成 に 大 き な 変 動 形 態 が 見 ら れ る の は ， キ ク イ ム シ な ど の 昆 虫 の 畏 入 に 選 択 的 に 対 抗 し て い る た め と 考 え ら れ て い る 。
s
turgeo nら （ 1982)は， ポ ン デ ロ ー サ パ イ ン の ウ エ ス タ ン パ イ ン ピ ー ト ル に 対 す る リ モ ネ ン の 忌 避 性 と ， 集 合 フ ェ ロ モ ン の 前 駆 物 質 と し て 働 く
α
ー ピ ネ ン と の バ ラ ン ス を 詳 細 に 報 告 し て い る 。 高 濃 度 の リ モ ネ ン だ け で は パ イ ン ピ ー ト ル の 攻 撃 に 対 す る 忌 避 性 は 十 分 で は な く ， 高 濃 度 の り そ ネ ン と 低 濃 度 の αー ピ ネ ン が 混 合 さ れ て 初 め て ， コ ロ ニ ー 化 を 組 止 す る 。 こ の よ う な テ ル ベ ン 類 の 変 動 形 態 に よ っ て ， 環 境 と テ ル ベ ン 類 の 化 学 組 成 と の 関 援 を 推 測 す る こ と も 可 能 で あ ろ o vつ
また， テ ル ベ ン 類 の 化 学 組 成 は 年 間 の サ イ ク ル に よ っ て 変 動 し （ Dagan 1988, 谷 田 員 ら 1983 ） ， 直 接 的 な 外 的 場 害 に よ っ て 変 動 す る （ Cook 1988, 官。iter 1984 ）。 さ ら に は ， 周 辺 植 物 に 生 じ た 傷 害 を 察 知 し ， そ の 境 警 を 未 然 に 防 御 す る た め に ， 能 動 的 に 変 動 す る こ と も 推 視jlで き る 。 伺 故 な ら ， 針 葉 テ ル ベ ン 類 の 化 学 組 成 変 化 に 関 与 す る テ ル ベ ン 類 の 放 散 は ， 気 孔 の 関 関 と は 関 係 が な く ， 葉 国 か ら 揮 発 に 近 い 形 で ， 車 接 大 気 中 に 発 散 さ れ る た め （ 太 田 1985)' 大 気 中 に 存 在 す る 化 学 成 分 が 富 接 テ ル ベ ン 成 分 も し く は ， そ の 生 合 成 過 程 に 作 用 し ， テ ル ベ ン 成 分 の 化 学 結 成 を 変 化 さ せ る と 考 え る こ と が で き る か ら で あ る 。 そして， テ ル ベ ン 成 分 の 化 学 組 成 に 影 響 を 及 ぼ す 可 能 性 を も っ 大 気 中 の 化 学 成 分 と し て ， エ テ レ ン が 考 え ら れ る 。 植 物 ホ ル モ ン の ー っ と し て 知 ら れ る エ チ レ ン は， 菌 類 の 一 部 や 大 部 分 の 高 等 値 物 な ど で 生 成 さ れ ， 果 実 の 成 熟 を 促 進 す る 作 詞 が あ り ， 成 熟 語 始 富 前 に ， 多 量 5に 生 成 さ れ る の で 成 熟 ホ ル モ ン （ripening hormone ） と 考 え ら れ て い る 。 また， 栄 養 組 織 に オ ー キ シ ン や 接 触 ， 病 揚害， 薬 物 処 理 な ど の 各 種 の ス ト レ ス が 与 え ら れ る と 生 成 震 は 激 増 す る （ 下
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1988 ）。 こ の 植 物 が エ チ レ ン を 生 成 す る 擦 の 特 徴 は ， 果 実 が 成 熟 す る 擦 に ， テ ル ベ ン 類 の 成 分 割 合 お よ び 含 量 が 変 化 す る こ と （ Kekelidz eら 1 9 8 9 ）や， 樹 木 が 傷 害 ， 欝接撞， 薬 物 処 理 な ど の 各 種 の ス ト レ ス を 受 け た 擦 に ， テ ル ベ ン 類 が 放 出 さ れ る こ と や 含 量 が 増 加 す る こ と （ Savag eら 1991, ¥Volte rら 198 4' B i r c h e nら 1979, Cheniclet 1987 ） と 一 致 す る 。 従 っ て， こ れ ら の 事 実 は エ チ レ ン の 生 成 聾 の 変 化 に 反 応 し て ， テ ル ベ ン 成 分 の 組 成 も 変 化 す る こ と を 示 唆 し て い る 。 こ れ ら の よ う な テ ル ベ ン 類 の 化 学 結 成 の 変 動 を 把 握 す る こ と は ， 樹 木 お よ び 森 林 の 生 態 に お け る 相 互 作 用 の 機 構 を 理 解 す る 上 で 大 き な 手 が か り と な る 。 そ こ で 本 論 文 で は テ ル ベ ン 類 の 化 学 組 成 に お け る ， 桜 木 個 体 関 の 変 動 と そ の 季 節 的 変 動 ， お よ び 周 辺 環 境 に 対 す る 防 御 と 考 え ら れ る 反 応 に よ る 変 動 に つ い て 検 討 し た 。 本 論 文 の 構 成 と そ の 概 要 を 以 下 に 示 す 。 第1
章 に お い て ， ヒノキ， ス ギ 針 葉 精 油 中 の テ ル ベ ン 類 の 化 学 組 成 を ， 同 一 環 境 に 生 育 す る 樹 木 掘 体 関 の 変 動 と そ れ ら の 季 節 変 動 に つ い て 検 討 し た 。 第2
章では， 樹 木 の 外 的 弱 害 に 対 す る 防 御 反 応 に よ る テ ル ベ ン 類 の 化 学 組 成 の 変 動 の 可 能 性 を ， す る ヒ ノ キ の 反 誌 に つ い て 検 討 し ， また， エ チ レ ン に 対 ヱ チ レ ン 発 生剤 で あ る エ ス レ ル を 用 い て ， ヒ ノ キ の 疑 似 鎮 害 反 応 に よ る テ ル ベ ン 類 の 化 学 組 成 の 変 動 を 検 討 し た 。 第
3
輩では， 第2
章 で 調 査 し た エ チ レ ン に よ る と ノ キ か ら 放 散 さ れ る テ ル ベ ン 類 の 化 学 組 成 の 変 動 形 態 を ， 更 に 詳 細 に 検 討 し ， また， エ チ レ ン の 作 用 発 現 開 始 時 期 お よび， エ チ レ ン の 作 用 の 持 続 時 間 を 検 討 し た 。 7第
1
章 ヒノキ， ス ギ 針 葉 テ ル ベ ン 類 の 樹 木 個 体 内 に お け る 化 学 級 成 変 動 （ 加 藤 ら 1993A)1
. 1
緒 言 樹 木 間 お よ び 樹 木 と 他 の 生 物 問 に お け る 相 互 作 用 に 関 与 す る テ ル ベ ン 類 は ， 自 然 生 態 系 を 維 持 す る 上 で ， 重 要 な 役 割 を 持 つ （ ト ー キ ン ら 1 9 8 0 ）。 そ の 相 互 作 用 と は ， 植 物 に よ っ て 環 境 中 に 放 出 さ れ た 微 量 化 学 物 質 が ， 周 辺 植 物 に 移 行 吸 収 さ れ て 生 化 学 的 反 応 に 影 響 を 及 ぼ し ， 発 芽， 成 長 な ど の 主 要 な 生 理 現 象 を 組 寄 あ る い は 提 進 す る こと， お よ び 昆 虫 や 微 生 物 な ど が 植 物 の 揮 発 成 分 の 影 響 を受け， 誘 引 あ る い は 退 避 行 動 を と る こ と な ど を 言 う （ 小 清 水 1990 ， 中 山 197 6）。 こ れ ら の 現 象 は 樹 木 の 生 理 機 能 お よ び 森 林 の 生 態 を 理 解 す る 上 で 不 可 欠 な 要 素 であり， 多 く の 研 究 者 が ， 環 境 大 気 中 の テ ル ベ ン 類 の 化 学 組 成 に 関 す る 報 告 （ 谷 田 貝 1984, 1988, Yokouch iら 198 4）や， テ ル ベ ン 類 の 生 物 活 性 に つ い て 報 告 （ 時ord -lander 1990, Birgersson 1989 ， 谷 昌 貝 ら 198 5， 坂 井 ら 1989 ） し て い る 。 樹 体 内 の 精 油 生 合 成 機 能 に 影 響 を 及 ぼ す 因 子 を 把 握 す る こ と は ， 森 林 生 態 に お け る 相 互 作 用 の 機 構 を 理 解 す る 上 で 大 き な 手 が か り と な る 。 そ し て， そ の 森 林 お よ び 樹 木 の 生 態 を 理 解 す る こ と は ， 絶 対 的 酸 素 供 給 者 で あ る と 開 時 に ， 気 設 を 緩 和 し ， 保 水 機 能 を 持 つ 森 林 の 生 態 を 破 壊 し な い 木 材 利 用 の 実 践 に つ な がる と 考 え ら れ る 。 そ の た め に は ， ま ず 樹 木 個 体 の テ ル ベ ン 類 の 化 学 組 成 の 変 動 を 解 明 す る こ と が 必 要 と な る 。 テ ル ベ ン 類 の 化 学 組 成 は 詞 一 樹 穫 に お い て も ， 周 辺 環 境 の 変 化 に よ っ て 変 動 す る 。 何 故 な ら ， 樹 木 の 遺 伝 国 子 の 中 に は 環 境 に 適 応 す る た め の 図 子 を 備 え て お り ， 環 境 の 変 化 に よ っ て 特 定 の 因 子 が 強 調 さ れ る こ と に よ っ て ， テ ル ベ ン 類 の 化 学 組 成 が 変 動 す る と 考 え ら れ る か ら で あ る。 巨 視 的 に 見 て 同 ー の 環 境 で 生 育 す る 同 一 種 の 樹 木 の テ ル ベ ン 類 の 化 学 組 成 の 変 動 形 態 を 解 明 す る こ と に よ り ， 変 動 要 因 を 推 測 す る こ と が 可 能 で あ る 。 テ ル ベ ン 類 の 化 学 組 成 の 変 動 に 関 す る 研 究 を 積 み 重 ね る こ と に よ り ， テ ル ベ ン 類 の 化 学 級 成 を 調 査 す る こ と で ， 樹 木 の 状 態 や 周 辺 環 境 の 状 態 ， 例 え ば 昆 虫 や 微 生 物 の 分 布 状 態 な ど を 推 測 す る こ と が 可 能 と な る こ と も 考 え ら れ る 。 そ こ で 本 研 究 で は ， ヒ ノ キ （Chamaecyparjs obtusa Endl. ）お よ び ス ギ （Cryptomerja japonjca D.Don ）針 葉 の そ ノ テ ル ベ ン 類 の 鱈 体 内 に お け る 成 分 組 成 お よ び ， 量 的 変動を， 季 節 変 化 を 通 し て そ れ ぞ れ 異 な っ た 3地 域 で 生 育 し て い る 樹 木 に つ い て 検 討 し た 。
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1
. 2
実 験 方 法1
. 2
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1
針 葉 採 京 地 点 針 葉 の 採 取 地 は ， 島 根 県 松 江 市 内 で ， ヒ ノ キ に つ い て 3地 点 （ 地 点 A, B C, ) , ス ギ に つ い て 3地 点 （ 地 点 、 D, E F, ) を 選 ん だ 。 そ れ ぞ れ の 地 点 で ヒ ノ キ は 199 G年 6月 か ら 1 2月 まで， ス ギ は 1990 年 5月 か ら 1 2月 ま で の 期 間 ， 1ヶ 月 単 位 で 各 地 点 に つ い て 2本 （ 個 体 番 号 を ,1 2と し た 〉 の 樹 木 か ら 針 葉 を 採 設 し た 。 採 取 地 点 を Table 1-1 に示す。 なお， 針 葉 を 採 取 し た6
地 点 と も ， 同 一 樹 種 の 植 林 地 で あ る 。1
.
2
.
2
針 翼 の 採 取 お よ び 針 葉 精 油 成 分 分 析 針 葉 は 最 下 枝 の 先 端 部 分 か ら 約 lOOg 採寂し， 採 取 後 1時 間 以 内 に 精 油 定 量 装 置 （ 第 1 1改 正 日 本 薬 局 法 準 拠 ） を 用 い て 精 油 の 留 出 が 認 め ら れ な く な る ま で 約 10時 間 水 蒸 気 蒸 留 を 行 い ， 精油を得た。得られた精 ~ltl は， ガ ス ク ロ マ ト グ ラ ブ （ GC） お よ び ガ ス ク ロ マ ト グ ラ ブ ー 質 量 分 析 計 （ GC -MS ） を 用 い て 分 析 し た 。 G Cお よ び GC-M S分 析 条 件 は 以 下 の と お り で あ る 。 GC: Shimadzu GC-14A ，検出器： F I B， カ ラ ム ：s
himadzu CBP20-M25-025 (PEG20M TYPE ） ， 界 混 プ ロ グ ラ ム ： 70～ 230 ℃， 5℃I
m i n， キ ャ リ ヤ ー ガ ス ： H e ( 0 . 6 m lI
1 ) GC-MS: Hitachi M-808 ( G C部 H i ta chi GC263 ， カ ラ ム 等 の 条 件 は G Cに 同 じ ） ， イ オ ン 化 電 在 ： 70eYT a b l e .1-1 gnitlceloC setis tfo eer .esplams S i t e s stionLoca sedutitlA （総） ampleS .soN tersDiame ta eerT nsceatsiD between b r e a s t htseigh )mc( hstgieh )m( sowt amples )m( H i n o k i A Tnui-zaosy 003 1-A 52 8 6 A -2 02 7 B Dn-saake 051 1-B 01 .53 2 側4 -2B 01 4 剛品
c
maShin-ya 001 1C- 5 4.5 5 .1 C -2 4 4 S u g i D Taaay-mroziak 042 1-D 21 5 4 D -2 51 6 E Syamain-h 001 1-E 21 7 3 E -2 8 5 F Seimanh .vinU 3 1-F 9 .55 3 F -2 6 51
. 3
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結 果 と 考 察1
. 3
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1
. 3
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ヒノキ， ス ギ 針 葉 精 油 の 収 率1
ヒ ノ キ 針 葉 精 油 収 率 3地 点 、 に お け る 6月 か ら 12丹 ま で の lヶ 丹 毎 の ヒ ノ キ 針 葉 精 油 収 率 を Fig. l-1~こ示す。地点 A では， 1 0丹 か ら 1 1月 に かけて， 2試 料 開 に 異 な っ た 季 節 変 動 が 見 ら れ ， 地 点 Bで は， 6月 か ら 7月 に か け て ， 2試 料 開 に 異 な っ た 季 部 変 動 が 見 ら れ た が ， 精 油 収 率 に お け る 差 異 は 全 般 的 に 少 な か っ た 。 地 点 Cでは， 2試 料 と も ， ほ ぽ 同 様 な 季 節 変 動 を 示 し たが， 精 油 収 率 に お い て 両 者 間 に 著 し い 差 異 が 見 ら れ た 。 針 葉 精 油 収 率 は ， 地 点 毎 に 異 な っ た 季 節 変 動 を 示 し た 。 平 均 収 率 の 差 は ， 地 点 Aで は 1.29% ， 地 点 8で は 0.05% ， 地 点 Cで は 2. 4 7 % で あ っ た 。 地 点 、 Cの よ う に 同 様 な 季 節 変 動 を 示 し な が ら ， 精 油 収 率 に 招 体 問 で 大 き な 差 異 が 見 ら れ る のは， 生 育 環 境 の 類 似 と 精 油 の 生 合 成 す な わ ち ， 3－ヒド ロ キ シ ー 3－ メ チ ル グ ル タ リ ル CoA ( HMG-CoA ）から， メノてロ ン 酸 を 経 て ， ゲ ラ ニ ル ピ ロ リ ン 酸 に 杢 る 生 合 成 経 路 （ 大 石 1 9 9 0 ） に 関 与 す る 遺 伝 形 質 の 差 異 に よ る と こ ろ が 大 き い と 考 え ら れ る 。1
. 3
.
.
1
2
ス ギ 針 葉 精 油 収 率 3地 点 に お け る 5月 か ら は 月 ま で の 1ヶ 丹 毎 の ス ギ 針 葉 精 油 収 率 を Fi g. 1 - 2に 示 す 。 地 点 Dでは， 試 料 D- 1が 8丹 に 最 大 収 率 を 示 し ， そ の 後 減 少 し た の に 対 し て ， 試 料 D-2 は， S丹 に 最 大z
r
r
率 を 示 し ， そ の 後 ほ ぼ 一 定 で あ り ， 地 点 、 Bの2試料は， 8月 か ら 9月 の 間 に 異 な っ た 季 節 変 動 を 示 し た が ， そ れ 以 外 の 月 は お お む ね 同 撲 の 季 節 変 動 を 示 し た 。 地 点 Eでは， 2試 料 と も に 1 1丹 に 最 大 収 率 を 示 し ， 地 点 、 Fでは， 2試 料 と も に ,7 10, 12丹 に 収 率 の 増 加 が 見 ら れ た 。 こ れ ら の よ う に 地 点 毎 の 2試 料 の 季 節 変 動 は ， 地点、 Bの 8月 か ら 9月 の 間 を 除 い て お お む ね 同 様 な 変 動 を 示 し た 。 こ れ は 結 油 l反 率 が 気 候 に 従 っ て 変 動 す る こ と を 示 し て お り ， かつ， 地 点 毎 に 異 な っ た 季 節 変 動 を 示 し て い る こ と か ら ， 局 地 的 気 候 に 従 っ て い る ， す な わ ち 微 少 な 気 按 変 化 に 影 響 を 受 け る こ と を 示 唆 し て い る 。 さらには， 森 林 生 態 に お け る 相 互 作 用 に よ り ， 周 辺 の 埴 生 や 昆 虫 ， 微 生 物 な ど に よ る 影 響 を 受 け て い る 可 能 性 も あ る 。 地 点 9の 2試 料 開 で 8月 か ら
9
月 に か け て 異 な っ た 丹 変 動 を 示 し た の は ， 一 時 的 か っ， 急 激 で あ る た め ， 何 ら か の 外 的 傷 害 が 加 わ っ た こ と に よ る も の と 忠 わ れ る 。 ま た 地 点 。 で は ， 2個 体 関 の 平 均 収 率 差 が 0. 3 6 %で， 地 点 Eで は 0. 0 8 % と 非 常 に 小 さ く ， 地 点 Fで は . 3 0 9 %であり， 地 点 ,D F に お い て 2試 料 開 の 平 均 収 率 に 差 異 が 見 ら れ た 。 こ れ ら の 収 率 差 が 生 じ る の は ， 各 地 点 の2
試 料 開 の 季 部 変 動 が 類 似 し て い る た め ， 各 個 体 の 遺 伝 的 な 精 油 生 合 成 機 能 と ， 光 合 成 量 の 棺 関 に よ る も の で あ ろ う 。 光 合 成 量 で は ， 特 に 日 射 量 が 大 き な 要 因 で あ る と 思 わ れ る 。1
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ヒノキ， ス ギ 針 葉 精 油 中 テ ル ベ ン 類 の 成 分 変 化1
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ヒ ノ キ 針 葉 テ ル ベ ン 類 、 成 分 ヒ ノ キ 針 葉 の テ ル ベ ン 類 の 成 分 と し てα
ーピネン， カ ン ブェン， －ピネン，3( サ ピ ネ ン ， ミ ル セ ン ，α
ーテノレピネ ン， dー リ モ ネ ン ， ,1 8－ シ ネ オ ー ル ， γーテ Jレピネン， p － シ メ ン ， テ ル ピ ノ レ ン ， ボ ル ニ ノ レ ア セ テ ー ト ， テ ル ピ ネ ン ー4ーオール， テ ル ピ ニ ル ア セ テ ー ト の 14種 を 向 定 し た 。 こ れ ら の 成 分 の う ち ， 多 量 に 含 ま れ て い た サ ピ ネ ン ， d -リ モ ネ ン ， テ ル ピ ニ ル ア セ テ ー ト に つ い て 各 地 点 に お け る 含 量 の 季 節 変 動 を F i g. 1 - 3に 示 す 。 合 量 は 針 葉 の 全 乾 重 1 kg に 対 す る 成 分 ( m I ） で 示 す 。 地 点 Aでは， サ ピ ネ ン に お い て 9月 か ら 1 1月 に か け て ， 2試 料 開 に 異 な っ た 季 節 変 動 が 見 ら れ ， テ ル ピ ニ ル ア セ テ ー ト に お い て は ， 1 0月 か ら 1 2月 に か け て ， 異 な っ た 季 節 変 動 が 見 ら れ た 。 地 点 、 Bでは， サ ピ ネ ン ， テ ル ピ ニ ル ア セ テ ー ト に お い て ， 2試 料 開 の 季 節 変 動 に 著 し く 大 き な 差 異 が 見 ら れ た 。 こ の よ う に 2試 料 問 で 異 な っ た 季 節 変 動 は ， 精 油 収 率 に お い て は 見 ら れ な か っ た 。 地 点 、 Bの 2個 体 問 に おける， 精 油 収 率 と テ ル ベ ン 成 分 の 季 節 変 動 と に 差 異 が 見 ら れ る こ と か ら ， テ ル ベ ン 類 の 生 合 成 過 程 に お い て ， ゲ ラ ニ ル ピ ロ リ ン 強 ま で の 生 合 成 過 程 と ， そ こ か ら 種 々 の テ ル ベ ン 化 合 物 が 生 合 成 さ れ る 過 程 と は ， 異 な る 遺 伝 民 子 お よ び ， 環 境 因 子 の 作 用 を 受 け る と 推 測 さ れ る 。 地 点 、 Cでは， サ ピ ネ ン ， dー リ モ ネ ン に お い て ， 1 1月 に 2試 料間 で 異 な っ た 季 節 変 動 が 見 ら れ た 。 各 地 点 、 に お け る 量 的 差 異 を 見 る と ， 地点、 Aに お い て 平 均 合 震 で テ ル ピ ニ ル ア セ テ ー ト に 1.69ml ( A-1> A-2 ） ， 地 点 Sに お い て サ ピ ネ ン に 2.38 劉I(B-l<B-2), d－ リ モ ネ ン に 1.18ml ( B-1> B-2), テ ル ピ ニ ル ア セ テ ー ト に . 1 3 4滋l (B-l>B-2), 地点、 Cに お い て サ ピ ネ ン に 4.96ml ( C-1<
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2) ' dー リ モ ネ ン に 3.09ml (C-l<C-2), テ ル ピ ニ ル ア セ テ ー ト に . 54 5ml ( C-1 < C-2 ） の 量 的 差 異 が 見 ら れ た 。 Fig. 1-4 に ， 各 個 体 の 含 量 の 多 い テ ル ベ ン 類 の 7ヶ 丹 需 の 平 均 相 対 割 合 を 示 す 。 こ れ は 同 定 し た 14謹 の テ ル ベ ン 成 分 を ， G C分 析 に お け る ピ ー ク 面 積 か ら 求 め た 都 合 で あ る。 A-1, A-2, B-1 が， テ ル ピ ニ ル ア セ テ ー ト ， ボ ル ニ ル ア セ テ ー ト ， テ ル ゼ ネ ン ー4
ー オ ー ル の 割 合 に お い て ， 類 似 の パ タ ー ン を 示 し た 。 C-1, C-2 は， A-1, A-2, B-1 で 見 ら れ た パ タ ー ン と 比 較 す る と ， ボ ル ニ ル ア セ テ ー ト お よ び ， テ ル ピ ネ ン －4ー オ ー ル の 割 合 に 相 違 が 認 め ら れ た 。 また， B-2 で は ， 他 の 試 料 と 比 較 し て ， サ ゼ ネ ン が 著 し く 大 き な 割 合 を 示 し ， d－ リ モ ネ ン ， テ ル ピ ニ ル ア セ テ ー ト の 害I］合 が 小 さ い こ と が わ か る 。 そこで， B-2 に お け る ， こ れ ら 3 成 分 の 季 節 変 動 の 相 関 を 見 る と ， サ ピ ネ ン ， dー リ モ ネ ン 間 に 0. 8 8の 負 の 相 関 が ， サ ピ ネ ン ， テ ル ピ ニ ル ア セ テ ー ト 間 に . 8 0 3の 負 の 相 関 が ， また， dー リ モ ネ ン ， テ ル ピ ニ ル ア セ テ ー ト 問 に . 9 0 7の 正 の 相 関 が 見 ら れ た 。 これは， こ れ ら 3成 分 の 生 合 成 経 路 に ， 遺 伝 に よ る も の な の か ， 環 境 に よ る も の な の か は 不 明 で あ る が ， 何 ら か の 強 い 作 用 17が 働 い て い る こ と に よ る も の と 推 測 さ れ る 。 テ ル ベ ン 類 の 前 駆 物 質 で あ る メ バ ロ ン 酸 は ， 生 体 の 細 胞 に 取 り 込 ま れ る と ， 酵 素 を 触 媒 と し て 効 率 よ く テ ル ベ ン に 変 換 さ れ る （ 井 上 ら 1976 ， 今 堀 ら 1 9 9 0 ）。 そ し て こ の 樹 木 生 体 内 に お け る 静 素 の 活 性 は ， 遺伝， 年 間 を 通 し て の 樹 木 の 生 体 活 動 お よ び ， 微 少 な 環 境 変 化 ， す な わ ち 樹 木 周 辺 の植生，
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虫， 微 生 物 の 存 在 な ど に よ っ て ， 様 々 に 変 化 す る こ と が 考 え ら れ る た め ， テ ル ベ ン 類 も こ の 活 性 変 化 に 呼 応 し て 量 お よ び 質 的 に 変 化 す る も の と 控 定 さ れ る 。 特に，α
ーピネン， サ ピ ネ ン ， d－ リ モ ネ ン な ど の 環 状 モ ノ テ ル ベ ン は ， ゲ ラ ニ ル ピ ロ ワ ン 酸 ， お よ び ネ リ ル ピ ロ リ ン 酸 か ら そ れ ぞ れ の 間 環 静 素 の 作 用 に よ っ て 生 合 成 さ れ る た め （ 大 石 1990), B-2 に お け る サ ピ ネ ン ， dー リ モ ネ ン 間 の 高 い 負 の 相 関 に は ， こ れ ら の 閉 環 酵 素 の 活 性 が 大 き く 関 与 し て い る も の と 考 え ら れ る 。 また， リ モ ネ ン は 酢 酸 中 で 硫 酸 に よ り ， αー テ ル ピ ニ ル ア セ テ ー ト に 変 換 す る こ と （ 有 機 合 成 化 学 協 会 編 1979 ）から， B-2 に 見 ら れ る d－リモネン， テ ル ピ ニ ル ア セ テ ー ト 間 の 高 い 正 の 相 関 にも， 摺 木 生 体 内 に お け る 酵 素 の 活 性 が 大 き く 関 与 し て い る も の と 考 え ら れ る 。1
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ス ギ 針 葉 テ ル ベ ン 類 成 分 ス ギ 針 葉 の テ ル ベ ン 類 の 成 分 と し て ， αーピネン， カ ン ブェン， －ピネン，3f サ ピ ネ ン ， 3ーカレン， ミ ル セ ン ， α ー テ ル ピ ネ ン ， d－リモネン， ,l 8－ シ ネ オ ー ル ， γー テ ル ピ ネン， p － シ メ ン ， テ ル ピ ノ レ ン ， テ ル ピ ネ ン －4ー オ ー ルの 1 3種 を 同 定 し た 。 こ れ ら の 成 分 の う ち ， 特 に 多 量 に 合 ま れ て い た αーピネン， サ ピ ネ ン ， テ ル ピ ネ ン ー4ー オ ー ル に つ い て 含 量 の 季 節 変 動 を Fi g. 1 - 5に 示 す 。 地点、 Dでは， D - 1に お い て αーピネン， サ ピ ネ ン に 大 き な 季 節 変 動 は 見 ら れ ず ， テ ル ピ ネ ン －
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変 動 が 見 ら れ た 。 精 油 収 率 の 季 節 変 動 は テ ル ピ ネ ン ー4－オー lレに 大 き く 依 存 し て い た 。 D-2 に お い て は ， 3成 分 と も 精 油 収 率 と 関 様 な 季 節 変 動 を 示 し た 。 精 油 収 率 の 季 節 変 動 に お い て 見 ら れ た 8丹 か ら 9月 の 間 の 2試 料 開 の 差 異 は ， D -1の テ ル ピ ネ ン －4ー オ ー ル の 減 少 と ， D-2 の αーピネン， サ ピ ネ ン の 増 加 に 依 存 し て い た 。 地 点 Eでは， 3成 分 と も に 2試 料 は 同 様 な 季 節 変 動 を 示 し た 。 地 点 Fでは， 精 油 収 率 に お け る 季 節 変 動 に は ， 2試 料 開 に 差 異 が 見 ら れ な か っ た に も か か わ ら ず ， αー ピ ネ ン に お い て2
試 料 開 の 季 節 変 動 に ， 大 き な 差 異 が 見 ら れ た 。 F - 1では，α
ー ピ ネ ン が 精 油 収 率 の 季 節 変 動 を 支 配 し ， サ ピ ネ ン ， テ ル ピ ネ ン ー4ー オ ー ル は ほ ぼ 一 定 で あ っ た 。 F-2 では，α
ー ピ ネ ン と テ ル ピ ネ ン －4－オ ー ル が 精 油 収 率 の 季 節 変 動 を 支 配 し ， サ ど ネ ン は ほ ぼ 一 定 で あ っ た 。 地 点 、F
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国 体 院 の 精 油 収 率 に お い て ， 量 的 差 異 は 見 ら れ る が ， そ の 季 節 変 動 は 類 似 し て い た の に 対 し ， テ ル ベ ン 成 分 量 お よ び そ の 季 節 変 動 が 異 な る の は ， 精 油 の 生 合 成 過 程 に お い て ， H間G-Co Aから， メ バ ロ ン 酸 を 経 て ， ゲ ラ ニ ル ピ ロ リ ン 酸 に い た る 生 合 成 過 程 と， そ こ か ら 種 々 の テ ル ベ ン 化 合 物 が 生 合 成 さ れ る 過 程 に お い て ， こ れ ら の 過 程 に 影 響 を 及 ぼ す 遺 伝 因 子 お よ び 1 9そ の 遺 伝 因 子 に 作 用 す る 環 境 因 子 が 異 な る こ と を 示 唆 し て い る 。 各 地 点 に お け る 成 分 の 量 的 差 異 を 見 る と ， αー ピ ネ ン に 2 1国 体 問 の 平 均 収 量 に お い て ， 地 点 Eで は 2.5ml (D-l<D -2) ' 地 点 Fで は . 33 5ml ( F-1> F-2 ） の 量 的 差 異 が 見 ら れ た。 また， 地点、 Bに お い て 1 0月 か ら 1 2月 に か け て ， 2
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国 体 関 の サ ピ ネ ン 量 に 差 異 が 見 ら れ た 。 テ ル ゼ ネ ン ー4ー オ ー ル に お い て は ， 地 点 Dの 5丹に， 2 ｛国 体 問 に . 24 ml ( D-1> D-2) の 差 異 が 見 ら れ ，8
月 に は D-1 が 急 激 に 減 少 し た 。 また， 地 点 Fで 2個 体 聞 に 平 均 収 量 で 1.82ml (F-l<F-2 ） の 量 的 差 異 が 見 ら れ た 。 Fig.l-6 に， 各 個 体 の 含 量 の 多 い テ ル ベ ン 類 の 8ヶ 月 期 の 平 均 棺 対 割 合 を 示 す 。 これは， 伺 定 し た は 穫 の テ ル ベ ン 成 分 の GC分 析 に お け る ピ ー ク 部 積 か ら 求 め た 害fj 合 で あ る。 D - 1で は テ ル ピ ネ ン －4ーオールが， F- 1で はα
ー ピ ネ ン が， そ れ ぞ れ 著 し く 大 き な 割 合 を 占 め た 。 ミ ル セ ン ， d -リ モ ネ ン ， γ ー テ ル ピ ネ ン に は ， 地 点 民 お よ び 2試 料 開 に 大 き な 差 異 は な か っ た 。 す な わ ち ， 地 点 Eでは， テ ル ベ ン 成 分 割 合 が ほ ぼ 類 似 し た が ， 地 点 , FD の 2試 料 館 に は ， そ れ ぞ れ テ ル ピ ネ ン ー4ーオール，α
ー ピ ネ ン の 量 的 割 合 に 差 異 が 明 ら か に 見 ら れ た 。 地点、 Dで は D - 1に お け る テ ル ピ ネ ン ー4ー オ ー ル の 割 合 が ， 地点、 Fで は F - 1 に お け るα
ー ピ ネ ン の 割 合 が 2試 料 開 の 差 異 の 大 き な 要 閣 と な っ た が ， そ れ と 開 時 に ， D-1 で は αーピ ネンの， ま た F- 1で は テ ル ピ ネ ン －4ー オ ー ル の 割 合 が 小 さい こ と が わ か る 。 そこで， D- 1お よ び F - 1の
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ー ピ ネ ン と テ ル ピ ネ ン －4ー オ ー ル の 相 関 を 調 べ て み る と ， D - 1で， 0. 8 5 の 負 の 相 関 が ， ま た F-1 で 0. 9 4の 負 の 相 関 が 見 ら れ た 。 こ の 負 の 相 関 は ， サ ピ ネ ン ， テ ル ピ ネ ン －4－ オ ー ル 間 （ D - 1 : r=-0.90,F-l:r コー0.72 ） に も 見 ら れ た 。 通常， テ ル ピ ネ ン -4ーオールは， サ ピ ネ ン を 希 硫 酸 で 振 と う す る と 容 易 に 生 成 す る 。 こ の こ と か ら も テ ル ピ ネ ン －4－オールは，α
ーピ ネ ン お よ び サ ピ ネ ン か ら 椋 木 生 体 内 に お い て ， 生 合 成 さ れ る も の と 考 え ら れ ， D-1, F-1 では， こ れ ら の 生 合 成 系 に 他 の 試 料 と 異 な る 遺 伝 形 質 を 持 っ か ， 外 的 諮 害 な ど の 特 異 な 環 境 因 子 が 加 わ っ て い る も の と 考 え ら れ る 。 211
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結 論 本 実 験 に お い て ， 同 一 地 域 で 生 育 す る ヒ ノ キ ， ス ギ の 針 葉 精 油 収 率 と そ の 季 節 変 動 ， お よ び 主 要 テ ル ベ ン 成 分 の 含 量 と そ の 季 節 変 動 に ， 種 々 の 形 態 が 見 ら れ る こ と が 明 ら か と な っ た 。 同 一 地 域 の 2試 料 院 に お い て ， こ れ ら 4 国子が， ( 1 ） ほ ぽ 類 似 す る も の ， (2 ） 異 な る も の ， ( 3 ）続油 収 率 の 季 節 変 動 は 類 似 す る が ， 精i
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収 率 が 異 な り ， テ ル ベ ン 成 分 の 含 量 と そ の 季 節 変 動 が 異 な る も の ， ( 4） 精 油 収 率 と そ の 季 節 変 動 は 類 似 す る が ， テ ル ベ ン 成 分 の 合 量 と そ の 季 節 変 動 が 異 な る も の が 見 ら れ た 。 また， ヒノキ， ス ギ の 針 葉 精 油 の 主 成 分 で あ る テ ル ベ ン 類 、 に は ， ヒ ノ キ で は 主 に ， サ ピ ネ ン ， d－ リ モ ネ ン ， テ ル ピ ニ ル ア ゼ テ ー ト の 量 的 な 季 節 変 動 に 個 体 差 が 見 ら れ ， ス ギ で は 主 に ，α
ーピネン， サ ピ ネ ン ， テ ル ピ ネ ン ー4ー オ ー ル の 量 的 な 季 節 変 動 に 偲 体 差 が 見 ら れ ， 特 異 な テ ル ベ ン 成 分 割 合 を 示 し た 試 料 に は ， 一 部 の テ ル ベ ン 成 分 間 に 高 い 相 関 が 見 ら れた。 こ れ ら の こ と か ら ， 針 葉 精 油 成 率 と ， そ こ か ら 生 成 す る 種 々 の テ ル ベ ン 化 合 物 の 含 量 の 季 節 変 動 は ， 必 ず し も 一 致 し な い こ と が わ か る 。 これは， テ ル ベ ン 類 、 の 生 合 成 過 程 に お い て ， ゲ ラ ニ ノ レ ピ ロ リ ン 酸 ま で の 生 合 成 過 程 ， す な わ ち 精 油 収 率 と し て 現 れ る 過 程 と ， そ こ か ら 種 々 の テ ル ベ ン 化 合 物 が 生 合 成 さ れ る 過 裂 と は ， 異 な る 遺 伝 因 子 お よ び 環 境 因 子 の 作 用 を 受 け る と い う こ と を 示 唆 し ている。
第
2
章 エ チ レ ン ガ ス お よ び エ ス レ ル に よ る ヒ ノ キ 幼 普 か ら 放 散 さ れ る テ ル ベ ン 類 の 化 学 組 成 変 化 （ 加 藤 ら 18838)2
.
1
緒 言 第1
章 に お い て ， ヒノキ， ス ギ 針 葉 テ ル ベ ン 類 の 摺 体 問 に お け る 量 的 変 動 を ， 季 節 変 動 を 通 し て 検 討 し た 結 果 ， 封 葉 テ ル ベ ン 類 の 化 学 組 成 に 個 体 差 が 見 ら れ た 。 こ の 偶 体差は， ｛ 告 に も さ ま ざ ま な 樹 種 で 見 ら れ （ Rudi of fら 1875, 1885, Dagan 1888, Merk 1888), こ れ ら の 儲 体 差 の 生 じ る 要 因 と し て ， 遺 伝 お よ び 樹 木 の 周 辺 環 境 な ど が 考 え ら れ て い る が ， こ れ ら 個 体 差 の 生 じ る 機 構 に つ い て は， い ま だ 解 明 さ れ て い な い 。 緒 論 で 述 べ た よ う に ， 植 物 が 各 種 の 傷 害 を 受 け る と ， 多 量 の ヱ チ レ ン を 生 成 す る が ， こ の よ う な 拐 容 に よ る エ チ レ ン の 生 成 は ， 正 常 な 生 育 状 態 で 生 成 さ れ る ヱ チ レ ン と は そ の 生 理 的 役 割 を 異 に す る と さ れ て お り （ Abeles 1 8 7 3 ) ' 傷 害 に よ っ て 生 成 し た ヱ チ レ ン は 樹 脂 の 進 出 を 捉 し （ 有oI e t rら 1884)' 傷 害 を 受 け た こ と の あ る 樹 木 は ， 傷 害 を 受 け た こ と の な い 樹 木 と 比 較 し て ， 内 樹 皮 に 高 濃 度 の そ ノ テ lレ ベ ン を 有 す る （c
0 0 kら 188 8） 。 山 中 ( 1886 ）は， 針 葉 樹 の 樹 幹 が 傷 害 を 受 け る と ， ま ず 部 部 お よ び 形 成 層 で 生 成 さ れ る 揚 害 エ チ レ ン に よ っ て 窃 害 部 の 組 織 に フ ェ ノ ー ル 類 の 生 産 が 誘 導 さ れ ， 敏 生 物 の 進 入を 阻 止 す る 。 さらに， 舗 部 傷 害 樹 脂 道 が 形 成 さ れ ， 病 原 菌 や 昆 虫 の 進 入 に 対 し て 樹 脂 の 浸 出 で 防 御 す る 。 そ の 後 に カ ル ス や 傷 害 組 織 を 形 成 し て 内 部 の 生 活 組 織 を 保 護 す る。 こ の よ う に ， 各 種 の 傷 害 に 対 し て ， 樹 木 は 生 理 的 な ら び に 形 態 的 な 一 連 の 防 御 反 応 に よ り 樹 体 の 自 己 保 存 を 計 る と 推 論 し て い る 。 エ テ レ ン の 生 成 に よ っ て ， 一 連 の 儀 害 反 応 が 開 始 さ れ る の で あ れ ば ， テ ル ベ ン 類 の 化 学 組 成 に 変 動 が 生 じ る の も 当 然 の こ と と 考 え ら れ る 。 さらに， エ チ レ ン は ガ ス 状 植 物 ホ ル モ ン で あ る こ と か ら ， 容 易 に 閤 辺 大 気 中 に 放 出 される。 そ の 放 出 さ れ た ヱ チ レ ン を 周 臨 の 鐙 全 木 が 感 知 す る こ と に よ る 場 害 に 対 す る 未 然 の 防 御 反 応 ， す な わ ち 樹 木 間 相 互 作 用 を 示 す こ と も 考 え ら れ る 。 以 上 の こ と か ら ， 本 研 究 で は エ チ レ ン が 樹 木 か ら 放 出 さ れ る テ ル ベ ン 類 の 化 学 組 成 に 影 響 を 与 え る と 推 定 し ， そ の 推 定 に 基 づ い て ， 樹 木 が 生 育 す る 周 辺 大 気 中 に エ チ レ ン が 浪 人 さ れ た 場 合 ， お よ び 槌 物 の エ チ レ ン 発 生 郊 で あ る エ ス レ ル を 処 理 し た 場 合 に お け る ， 樹 木 か ら 放 散 さ れ る テ ル ベ ン 類 、 の 組 成 変 化 を ヒ ノ キ の 幼 苗 （ 3年 生 ） を 用 い て 検 討 し た 。
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実 験 方 法 ヒ ノ キ の 幼 苗 （ 3年生， 樹高： 28～ 3 9 cm ） を 3本 植 え た ポ ッ ト を ガ ラ ス ハ ウ ス （ 8 0×
67×
44c 悶，温度： 23℃（土 . 50 ℃〉， 湿 度 ： 80% （土 5%） ， 照 明 時 間 ： 6:00 ～ 22:00 ） 中 に 置 き ， 29密 閉 し て 12時 間 放 霞 し た 後 ， エ チ レ ン 濃 度 し ,10 lOOppm の 実 験 で は ， 翌 日 9時 か ら , 3O 6, 9, , 12, 22時 間 後 の 大 気 を TENA X法 （ Yatagai 1984 ） に よ り 捕 集 （ 300ml/min, 2hr ）し， コ ン ト ロ ー ル と し た 。 そして， ガ ラ ス ハ ウ ス を 1 2時 間 開 放 し ， そ の 後 再 び 密 拐 し ， 1 2時 開 放 霞 し た 。 そ こ で 各 濃 度 の エ チ レ ン を ガ ラ ス ハ ウ ス 中 に 混 入 し ， 同 様 に 所 定 の 時 間 毎 に 大 気 を 捕 集 し た 。 ヱ チ レ ン 濃 度 10 0 0 ppm の 実 験 で は ， ポ ッ ト を ガ ラ ス ハ ウ ス 中 に 置 き ， 密 閉 し 1 2時 間 放 置 し た 後 ， 翌 日 か ら 4日 間 毎 日 ， 9時 か ら 2 1時 ま で 3時 間 毎 に 大 気 を 同 様 に 捕 集 し た 。 前 半 の 2日 簡 を コ ン ト ロ ー ル と し ， 3日 自 の 9時 に ヱ チ レ ン 処 理 の 場 合 は 1000 ppm 濃 度 の エ チ レ ン を ガ ラ ス ハ ウ ス 中 に 混 入 し た 。 また， エ ス レ ル 処 理 の 場 合 は ， ポ ッ ト を ガ ラ ス ハ ウ ス 中 に 置 き ， 密 閉 し 12時 間 放 置 し た 後 ， 翌 日
sa
寺 か ら , 30 6, 9, , 2,1 22時 間 後 の 大 気 を 捕 集 し ， コ ン ト ロ ー ル と し た 。 そ し て ， ガ ラ ス ハ ウ ス を 12時 間 開 放 し ， そ の 後 再 び 密 閉 し ， 1 2時 時 放 置 し た 。 そ こ で . 5 0 % 濃 度 の エ ス レ ル 溶 液 を lOOm i葉 面 に 全 面 散 布 し ， 間 設 に 所 定 の 時 間 毎 に 大 気 を 捕 集 し た 。 捕 集 さ れ た 大 気 は ， 随 時 ガ ス ク ロ マ ト グ ラ フ （ G C） 分 析 (Shimadzu GC-14A, ～ 70℃ 2℃I
m
,ni DB－背AX(30m×
0.25mm i.d.), 60 70～ 245 ℃ 5℃／min, He: 7.1 ml/min, 5 1 : 1 ） に 供 し た 。 エ ス レ ル は ， 日 産 化 学 工 業 株 式 会 社 製 の 邑 産 エ ス レ ル1 0 ( 2
ー ク ロ ロ エ チ ル ホ ス ホ ン 酸1 0
% 含 有 ） を 援 用 し た 。2
.
3
結 果 と 考 察2
.
3
.
1
エ テ レ ン ガ ス に よ る テ ル ベ ン 類 の 放 散 量 変 化 第1
章 に お い て GCお よ び ガ ス ク ロ マ ト グ ラ フ ー 質 量 分 析 計 に よ り 同 定 し た ヒ ノ キ 針 葉 中 の 1 1穫 の テ ル ベ ン 成 分 （α
ーピネン， カ ン ブ ェ ン ， サ ピ ネ ン ， ミ1レセン， dーリ モネン， γー テ Jレピネン， p ー シ メ ン ， テ ル ピ ノ レ ン ， ボ ル ニ ル ア セ テ ー ト ， テ ル ピ ネ ン ー4
ーオール， テ ル ピ ニ ル ア セ テ ー ト ） に つ い て 考 察 を 行 っ た 。 ま ず ， 気 中 に 混 入 す る エ チ レ ン 震 で あ る が ， 通 常 エ チ レ ン の 作 用 発 現 開 始 の 濃 度 は . O0 lpp m， 最 大 の 作 用 の 半 分 の 効 果 を 現 わ す た め の 濃 度 は む. 1 pp m， そ し て 飽 和 濃 震 は lppm と 言 わ れ て お り （下llJ 1888)' 本 実 験 で は ， 気 中 に 混 入 す る こ と か ら ， エ チ レ ン を lpp m気 中 に 混 入 す る こ と か ら 始 め た 。 エ チ レ ン を iPP 'm ヒ ノ キ 幼 苗 が 生 育 す る ガ ラ ス ハ ウ ス 中 に 混 入 す る こ と に よ る ， ヒ ノ キ 幼 苗 か ら 放 散 さ れ る テ ル ベ ン 類 の 化 学 組 成 の 変 化 を 調 査 し た が ， 変 化 は 見 ら れ ず， エ チ レ ン 濃 度 を lOppm lこ し て 再 度 実 験 を 行 っ て も ， 変 化 は 見 ら れ な か っ た 。 さらに， ヱ チ レ ン 濃 度 を 100ppm に し て 実 験 を 行 っ た と こ ろ ， 若 干 の 変 化 が 見 ら れ た （ F i g. 2-1, 2-2 ）。 Fi g. 2- 2の 無 処 理 時 の 放 散 量 と Fi g. 2 - 1の エ チ レ ン lOOpp m混 入 時 の 放 散 量 変 化 を 比 較 す る と ， エ チ レ ン を lOOppm 混 入 し た 時 に は ， 無 処 理 時 に 見 ら れ な か っ た サ ピ ネ ン ， ミ ル セ ン ， dー リ モ ネ ン の 放 散 量 の 増 加 が ， 翌 31自 の 7 B寺 か ら 9 B寺 の 関 に 見 ら れ た 。 しかし， 顕 著 な 変 化 は 見 ら れ な か っ た た め ， さ ら に ヱ チ レ ン 濃 度 を lOOOp p視にし て 実 験 を 行 っ た と こ ろ ， 大 き な 変 化 が 認 め ら れ た 。 Fig.2-3, Fig.2-4 に そ れ ぞ れ 試 料 し 試 料 2に お け る エ チ レ ン を 気 中 に lOOOppm 混 入 し た 際 の テ ル ベ ン 放 散 量 変 化 を ， 放 散 量 の 多 か っ た 6成 分 （ サ ピ ネ ン ， ミルセン， d-リモネン， γ ー テ ル ピ ネ ン ， p ー シ メ ン ， テ ル ピ ノ レ ン 〉 に つ い て 示 す 。 試 料 l(Fig.2 ーのでは， テ ル ピ ノ レ ン 以 外 の 5成 分 の 放 散 量 が エ テ レ ン 混 入 に よ り 増 加 し た 。 特 に サ ピ ネ ン に お い て ， 非 常 に 大 き な 変 化 が 見 ら れ た 。 放 散 量 変化は， エ チ レ ン 混 入 直 後 か ら 見 ら れ ， 1 2～ 1 4時 間 後 ま で 放 散 量 は 一 定 で ， 24～ 26時 間 後 に さ ら に 放 散 最 は 増 加 し， 27～ 29時 間 後 に 急 激 に 減 少 し た 。 試 料 2(Fig.2-4 ）で は ， 試 料 1と は 異 な り ， テ ル ピ ノ レ ン だ け に ， 大 き な 変 化 が 見 ら れ た 。 エ テ レ ン 混 入 後 1 2時 間 自 に 放 散 量 の 増 加 が 見られ， 24～ 26時 間 後 に 急 激 に 増 加 し た 。 地 の 5成 分 に は ， 大 き な 変 化 は 見 ら れ な か っ た 。 こ の よ う に ， エ チ レ ン を lOOOpp m混 入 す る こ と に よ り ， モ ノ テ ル ベ ン 類 の 放 散 墨 に 2種 類 の 大 き な 変 化 が 生 じ た 。 そして， そ の 2種 類 の 変 化 は サ ピ ネ ン お よ び テ ル ゼ ノ レ ン の 放 散 量 に お い て ， 非 常 に 対 称 的 で あ っ た 。 サ ピ ネ ン の 放 散 量 が 増 加 し た 試 料 で は， テ ル ピ ノ レ ン の 放 散 量 の 増 加 は 余 り 見 ら れ ず ， テ ル ピ ノ レ ン の 放 散 量 の 増 加 が 見 ら れ た 試 料 に は ， サ ピ ネ ン の 放 数 量 の 増 加 が 余 り 見 ら れ な か っ た 。 試 料 1に 見 ら れ る サ ど ネ ン の 放 散 量 の 増 加 と ， 試 料
2
に 見 ら れ る テ ル ぜ ノ レン の 放 散 童 の 増 加 は ， 構 お よ び 代 謝 機 構 が ， 植 物 体 内 で の ， ヱ チ レ ン の 作 用 機 テ ル ベ ン 生 合 成 機 構 に ， 影 響 を 及 ぼ す こ と に よ る と 思 わ れ る 。 エ チ レ ン の 作 用 機 構 は ， エ チ レ ン そ の も の が 受 容 体 に 作 用 し て 生 化 学 的 反 応 を 引 き 起 こ す と と も に ， エ チ レ ン が エ チ レ ン 離 化 酵 素 （ エ チ レ ン モ ノ オ キ シ ゲ ナ ー ゼ ） に よ り ， エ チ レ ン オ キ サ イ ド に 変化し， 受 容 体 に 結 合 し て 生 化 学 的 反 応 を 引 き 起 こ す と 考 え ら れ て い る こ と か ら （ 下
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1988)' 桜 体 の エ チ レ ン 酸 化 酵 素 の 活 性 の 程 度 に よ り ， ヱ チ レ ン の テ ル ベ ン 生 合 成 系 へ の 作 用 形 態 が 変 化 し ， 対 称 的 な 二 種 類 の 変 化 を 示 し た の か も 知 れ な い 。 こ れ ら2
試 料 で 見 ら れ た 放 散 量 の 変化は， 生 体 外 の エ チ レ ン に 対 す る 反 応 で あ り ， イ患の生 物 が 放 出 し た エ テ レ ン に よ り ， テ ル ベ ン 穎 の 放 散 が 捉 進 さ れ る こ と を 示 し て い る 。 す な わ ち ， 植 物 は 他 の 植 物 が 何 ら か の 傷 害 を 受 け た 際 に 放 出 さ れ る エ チ レ ン を 感 知 す る こ と に よ っ て ， 自 ら が ｛ 芸 害 を 受 け る 前 に ， 事 前 に 防 御 反 応 を 示 す と い う こ と を 示 唆 し て い る 。 Fig.2-51 こ 斬 新 落 葉 現 象 を 起 こ し て い た 試 料 3に お け る 生 体 外 エ チ レ ン に よ る テ ル ベ ン 放 散 量 変 化 を 示 す 。 植 物 体 は 落 葉 に 先 立 ち ， 植 物 体 内 の エ チ レ ン 量 お よ び 体 外 の エ チ レ ン 量 が 急 増 す る こ と （ 下 山 1988 ） が 知 ら れ て お り ， 無 処 理 時 の テ ル ベ ン 放 散 置 が 多 い の は ， 前 記 の エ チ レ ン の 影 響 を 含 め た 離 層 形 成 時 に 生 じ る 生 体 内 の 変 化 に よ る も の と 思 わ れ る 。 エ チ レ ン を 気 中 に 混 入 し で も ， 顕 著 な 変 化 は 示 し て い な い が ， エ チ レ ン 混 入 期 間 と 無 処 理 33期 〈 コ ン ト ロ ー ル 〉 の テ ル ベ ン 成 分 の 平 均 放 散 量 の 差 異 を 調 べ る と （ Fig.2-6), エ チ レ ン 浪 人 に よ る サ ピ ネ ン ， d－ リ モ ネ ン を 主 と し た テ ル ベ ン 成 分 の 放 散 量 の 増 加 が 認 め ら れ る 。 Fig.2-6 に 示 さ れ る よ う に ， 4日 間 無 処 理 の コ ン ト ロ ー ル （ 後 学
2
日 間 と 前 半2
日 間 の 差 異 〉 に 対 し て ， エ チ レ ン 処 理 し た 3試 料 と も ， 平 均 放 散 量 に お い て テ ル ベ ン 成 分 の 増 加 が 見 ら れ ， エ チ レ ン が ヒ ノ キ 幼 苗 か ら の テ ル ベ ン 類 の 放 散 を 増 加 さ せ る こ と を 示 し て い る 。0
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i n average maounts of emissions tfo erpenes Differences F i g . .6-2 between the ethylene treatments and controls of hinoki s e e d l i n g s . d -l imonene, 図： 図： myrcene, s a b i nene, 図： L e g e n d: t e r p i n olene. 麗： p -cymene, ~： 7由 terpinene, 関： t h e aすerage i n the figure means hte differences ni C o n trol N o t e : t h e last t胃oand terpenes tbe 官nee a mounts of emissions of f i r s t t習odays of hinoki seedlings 胃ichh 胃ere not treated 官it eh thylene.2
.
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.
2
エ ス レ ル 処 理 に よ る テ ル ベ ン 類 の 放 散 量 変 化 Fig.2-7, Fig.2-8 に そ れ ぞ れ 試 料 4， 試 料 5に お け る ヱ チ レ ン 発 生 剤 で あ る エ ス レ ル を 処 理 し た 場 合 の テ ル ベ ン 放 散 量 変 化 を ， 放 散 量 の 多 か っ た 8成 分 （α
ーピネン， サ ピネン， ミ ル セ ン ， dー リ モ ネ ン ， p－シメン， ボ ル ニ ル ア セ テ ー ト 〉 に つ い て 示 す 。 なお， こ の エ ス レ ル と 呼 ば れ る 薬 剤 は ， 2－ ク ロ ロ エ チ ル ホ ス ホ ン 駿 の 構 造 を 有 し ， pH 4以 上 で ヱ チ レ ン を 発 生 す る 。 試 料 4(Fig.2-7 ）では， コ ン ト ロ ー ル に お い てα
ー ピ ネ ン の 放 散 量 が 最 も 多 く ， つ い で d… ワ モ ネ ン の 放 散 量 が 多 か っ た 。 と こ ろ が ， エ ス レ ル 処 理 に よ っ て ， コ ン ト ロ ー ル で は 放 散 量 が 僅 か で あ っ た ボ ル ニ ル ア セ テ ー ト の 多 量 の 放 散 が 見 ら れ た 。 また， dーワ モ ネ ン が α凹 ピ ネ ン の 放 散 量 を 上 田 っ た 。 試 料 5(Fig.2-8) では， コ ン ト ロ ー ル に お い て 全 体 的 に 放 散 量 は 徐 々 に 低 下 し た 。 特 に サ ピ ネ ン は 大 き く 減 少 し た 。 と こ ろ が ， エ ス レ ル 処 理 す る こ と に よ っ て ， サ ピ ネ ン お よ び ボ ル ニ ル ア セ テ ー ト の 放 散 量 が 増 加 し ，α
ー ピ ネ ン の 放 散 霊 が 減 少 した。 ヱ ス レ ル 処 理 す る こ と に よ っ て2
試 料 と も ， ボ ル ニ ル ア セ テ ー ト の 放 散 量 が 増 加 し ， 相 対 的 にα
ー ゼ ネ ン の 割 合 が 減 少 し た 。 針 葉 樹 は テ ル ベ ン 類 や 他 の 防 御 物 質 を 蓄 積 し て 毎 害 に 対 応 す る が ， 傷 害 を 受 け る 前 に 蓄 え ら れ て い た 代 謝 物 資 が ， 離 れ た 場 所 か ら 転 流 に よ っ て 儀 害 部 に ~J 達 す る の か ， 傷 害 部 分 で 新 た に 生 合 成 さ れ る の か が 明 確 で は な か っ た が ， Lewinsoh nら （ 1991 ） の 実 験 に よ っ て 41少 な く と も 数 種 の 針 葉 樹 に お い て ， 傷 害 を 受 け る と 傷 害 部 の そ ノ テ ル ベ ン シ ク ラ ー ゼ 活 性 が 激 増 す る こ と が 明 ら か に さ れ て お り ， 針 葉 樹 は 樹 種 に よ っ て 傷 害 の 擦 の テ ル ベ ン 生 合 成 に 関 す る 防 御 法 が 異 な る こ と が 解 明 さ れ て き ている。 ロ ッ ジ ポ ー ル パ イ ン の よ う に ， 正 常 樹 脂 道 を 持 ち 常 に 多 量 の 樹 脂 を 生 合 成 し て い る も の は ， 傷 害 の 際 に そ の 蓄 積 さ れ た 樹 踏 を 放 出 す る が ， グ ラ ン ド ブ ァ ー の よ う な 樹 路 量 の 少 な い も の は 携 害 の 際 に 樹 路 が 急 激 に 生 合 成 さ れ る 。 さらに， グ ラ ン ド ブ ァ ー の 樹 幹 に 傷 害 を 起 こ す と そ ノ テ ル ベ ン シ ク ラ ー ゼ 活 性 が 増 加 す る だ け で な く ， αー ピ ネ ン お よ び 月 一 ピ ネ ン の 割 合 が 増 加 す る （ Savag eら 1 9 9 1 ） 。 革 本 横 物 に ヱ ス レ ル 処 理 し で も ， 伸 長 成 長 は 組 害 さ れ る が ， 精 油 量 は 増 加 す る （ Farooq iら 198 8） 。 正 常 樹 賭 道 を 有 し な い ヒ ノ キ は グ ラ ン ド ブ ァ ー 型 で あ り ， ヱ ス レ ル 処 理 に よ っ て 増 加 し た ボ ル ニ ル ア セ テ ー ト は 新 た に 生 合 成 さ れ た も の で あ る と 考 え ら れ る 。 ボノレニルア セ テ ー ト は ， ピ ネ ン を 氷 酢 酸 ， ホ ウ 酸 と 加 熱 還 流 さ せ て 分 留 す る か ， あ る い は ピ ネ ン を ギ 酸 水 溶 液 で 処 理 す る と 生 じ る こ と か ら ， エ ス レ ル 処 理 す る こ と に よ っ て ， 生 体 内 で
