£
。
こ;
;
;
)'/(0 1
LE
一
ム』。
E 国
thylene t.eatr →
i
4 3 2 。 2 3 d a y s ヰ 5 6 7 8 9 1 0
F i g
. .8-13 Tests sto ee the duration effecting he at mounts of e
m
issions of monoterpenes from hinoki seedlings b
y
ethylene treatments. L
e g e n d
: 0: sabinene, • : myrcene ，ム： d-limonene, A: r -terpinene ，口： p-cymene ，関： terpinolene.
77
3. 4 結 論
第 2輩 で 見 ら れ た エ チ レ ン 混 入 に よ る テ ル ベ ン 成 分 の 放 散 割 合 の 変 化 に つ い て さ ら に 検 討 し た 結 果 ， 1 % 濃 度 の エ チ レ ン を ヒ ノ キ の 幼 苗 が 生 育 す る 環 境 大 気 中 に 混 入 す る こ と に よ り ， 9試 料 中 8試料で， ヒ ノ キ 幼 苦 か ら 放 散 さ れ る サ ピ ネ ン の 放 散 量 が 増 加 し ， 5試 料 で テ ル ピ ノ レ ン の 放 散 量 が 増 加 し た 。 テ ル ピ ノ レ ン の 放 散 量 の 増 加 は ， エ チ レ ン を 混 入 し て か ら 2日 自 に 見 ら れ ， . 22 ～ 1 0倍 の 放 散 割 合 の 増 加 を 示 し た 。 次 に ， テ ル ど ノ レ ン の 放 散 量 の 発 現 開 始 時 期 に つ い て 検 討 し た 結 果 ， 夜 明 け と と も に 放 散 が 増 加 す る こ と が 明 ら か と な っ た 。 また， エ チ レ ン の 作用は， エ テ レ ン 混 入 直 後 お よ び 1日 後 に 見 ら れ ， 2自 後 に は 通 常 の 放 散 量 を 示 し ， エ チ レ ン が ヒ ノ キ 幼 苗 か ら 放 散 さ れ る テ ル ベ ン 類 の 化 学 組 成 に 及 ぼ す 作 用 は ， 非 常 に 即 応 的 で 短 期 間 で あ る こ と が 判 明 し た 。 エ チ レ ン の 作 用 に よ る サ ビ ネ ン と テ ル ピ ノ レ ン の 放 散 議 の 増 加 に は 時 間 的 差 異 が 見 ら れ る た め ， サ ピ ネ ン と テ ル ゼ ノ レ ン は そ れ ぞ れ 妨 御 す る 対 象 が 異 な る も の と 考 え ら れ る 。 それは，
あ る 昆 虫 に 対 す る 防 街i作 用 と し て サ ピ ネ ン が 放 出 さ れ ， そ の 昆 虫 に 付 髄 す る あ る 微 生 物 に 対 し て テ ル ゼ ノ レ ン が 放 出 さ れ る と 言 う よ う に ， 二 段 階 の 防 御 反 応 を 示 す こ と が 推 定 さ れ る 。
企fコモ君「
や1l::iコ
針 葉 樹 中 に 特 に 多 く 含 ま れ る ， さ ま ざ ま な 生 理 活 性 を 有 す る テ ル ベ ン 類 は ， 樹 種 固 有 の 化 学 組 成 を 示 し ， また，
南 一 樹 種 に お い て も そ の 化 学 組 成 は ， 生 育 環 境 に よ っ て 変 動 す る が ， そ の 変 動 機 構 は い ま だ 解 明 さ れ て い な い 。
本 研 究 で は ま ず ， 同 一 環 境 下 で 成 長 す る ヒ ノ キ ， ス ギ 針 葉 精 油 中 の テ ル ベ ン 類 の 個 体 問 に お け る 量 的 変 動 を ， 季 節 変 動 を 通 し て 調 査 し ， ヒノキ， ス ギ 針 葉 精 油 に 個 体 差 を も た ら す そ ノ テ ル ベ ン 成 分 を 明 ら か に し ， ま た ， 個 体 差 を も た ら し た 一 部 の モ ノ テ ル ベ ン 成 分 に ， 高 い 相 関 が 見 ら れ る こ と を 明 ら か に し た 。 しかし， こ れ ら そ ノ テ ル ベ ン 成 分 に 影 響 を 及 ぼ す 因 子 を 解 明 す る に は 至 ら な か っ た 。 今 後 ， テ ル ベ ン 成 分 に 個 体 差 を も た ら す 主 要 モ ノ テ ル ベ ン 類 の 生 化 学 的 役 割 の 解 明 が 必 要 で あ る 。
次 lこ， 植 物 ホ ル モ ン で あ る エ チ レ ン が 針 葉 樹 テ ル ベ ン 類 に 及 ぼ す 影 響 を ， ヒノキ ~） 苗から放散されるテルベン
類 を 分 析 し ， そ の 成 分 変 動 か ら 考 察 し た 。 そ の 結 果 ， エ チ レ ン を 混 入 す る こ と に よ り ， サ ピ ネ ン お よ び テ ノ レ ピ ノ レ ン が 多 量 に 放 散 さ れ ， テ ノ レ ベ ン 類 の 化 学 組 成 が 大 き く 変 動 す る こ と が 明 ら か と な っ た 。 また， そ の エ チ レ ン の 作 用 に は 時 間 差 が 見 ら れ ， か つ 部 応 的 で 短 期 間 で あ る こ と が 解 明 さ れ た 。 こ の 考 察 に よ り ， エ チ レ ン が 樹 木 の 未 然 の 拐 御 作 用 ， す な わ ち 樹 木 鰐 相 互 作 用 の 媒 体 と な る こ
79
とで， 針 葉 中 テ ル ベ ン 類 の 化 学 組 成 が 大 き く 変 動 す る こ と が 示 唆 さ れ た 。 しかし， テ ノ レ ベ ン 生 合 成 に 及 ぼ す エ チ レ ン の 影 響 ， 特 定 の テ ル ベ ン 成 分 が 多 量 に 放 散 さ れ る 生 化 学 的 機 構 等 ， 今 後 解 明 す べ き 課 題 は 多 く 残 さ れ て い る 。
総 括
防虫， 発 育 制 御 ， 接 触 阻 害 ， 抗菌， 抗 カ ゼ ， 植 物 成 長 制 御 作 用 な ど ， 広 範 な 生 理 活 性 を 有 し ， 森 祢 生 態 系 に お け る 相 互 作 用 に 大 き く 関 与 す る テ ル ベ ン 類 は ， 自 然 界 に 多 数 か っ ， 多 量 に 存 在 し ， そ れ ら 関 々 の 生 理 的 役 割 は ほ と ん ど 未 知 に 等 し い 。 こ れ ら テ ル ベ ン 類 の 生 理 的 役 割 を 解 明 す る こ と は ， 絶 対 的 生 産 者 ー で あ る 森 林 を 知 る 上 で ， 非 常 に 重 要 で あ る 。 そして， そ の 生 理 的 役 割 を 解 明 し て い く に は ， 橋 木 中 の テ ル ベ ン 類 の 変 動 形 態 を 知 る 必 要 が あ る 。 何 故 な ら ， テ ル ベ ン 類 の 変 動 形 態 と ， 環 境 因 子 お よ び 遺 伝 因 子 を 併 せ て 考 察 す る こ と に よ り ， テノレベン類 の 生 理 的 役 割 が 解 明 さ れ て い く か ら で あ る 。 そ こ で ， 本 研 究 で は ， テ ル ベ ン 類 の 変 動 形 態 を 解 明 す る こ と を 自 的 として， 樹 木 個 体 の 変 動 と そ の 季 節 的 変 動 ， お よ び 周 辺 環 境 に 対 す る 防 御 と 考 え ら れ る 反 応 に よ る 変 動 に つ い て 考 察 を 行 い ， 以 下 の 結 果 を 得 た 。
1 . 同 一 地 域 で 生 育 す る ヒ ノ キ ， ス ギ の 針 葉 精 油 の 個 体 的 変 動 を 季 節 変 動 を 過 し て 検 討 し た 結 果 ， 精 油 収 率 と そ の 季 節 変 動 お よ び 主 要 テ ル ベ ン 類 の 含 量 と そ の 季 節 変 動 には， 間 一 地 填 の 試 料 聞 に お い て ， 穫 々 の 形 態 が 見 ら れ る こ と が 明 ら か と な っ た 。 精 油 収 率 の 季 節 変 動 は お お む ね 類 似 す る が ， 収 率 に は 個 体 差 が 見 ら れ ， ヒノキ， ス ギ
81
の 針 葉 精 油 の 主 成 分 で あ る テ ル ベ ン 類 に は ， ヒ ノ キ で は 主に， サ ピ ネ ン ， dー リ モ ネ ン ， テ ル ピ ニ ル ア セ テ ー ト の 量 的 な 季 館 変 動 に 錨 体 差 が 見 ら れ ， ス ギ で は 主 に ，
α
ーピ ネン， サ ピ ネ ン ， テ ル ピ ネ ン ー4ー オ ー ル の 量 的 な 季 節 変 動 に 極 体 差 が 見 ら れ ， 特 異 な テ ル ベ ン 成 分 割 合 を 示 し た 試 料には， 一 部 の テ ル ベ ン 成 分 間 に 高 い 相 関 が 見 ら れ た 。こ れ ら の こ と か ら ， 針 葉 精 油 収 率 と ， そ こ か ら 生 成 す る 種 々 の テ ル ベ ン 化 合 物 の 含 量 の 季 節 変 動 は ， 必 ず し も 一 致 し な い こ と が わ か る 。 これは， テ ル ベ ン 類 の 生 合 成 過 程 に お い て ， ゲ ラ ニ ル ピ ロ リ ン 菌 室 ま で の 生 合 成 過 龍 ， す な わ ち 精 油 収 率 と し て 現 わ れ る 過 程 と ， そ こ か ら 種 々 の テ ル ベ ン 化 合 物 が 生 合 成 さ れ る 過 程 と は ， 異 な る 遺 伝 i
z
g 子 お よ び 環 境 因 子 の 作 用 を 受 け る と い う こ と を 示 唆 し ている。
2. 同 一 樹 種 開 の テ ル ベ ン 類 の 化 学 組 成 に お け る 掴 体 的 変動を， 環 境 因 子 の 点 か ら 考 察 し た 。 テ ル ベ ン 類 の 変 動 要盟と， エ チ レ ン が 樹 木 か ら 放 散 さ れ る 要 因 と が 類 似 す る こ と か ら ， ガ ス 状 植 物 ホ ル モ ン で あ る エ チ レ ン に 着 目 し， ヱ チ レ ン が テ ル ベ ン 類 の 化 学 組 成 に 影 響 を 与 え る と 推 定 し た 。 そ の 推 定 に 基 づ い て ， エ チ レ ン に よ る ヒ ノ キ 幼 芭 か ら 放 散 さ れ る テ ル ベ ン 類 の 化 学 組 成 の 変 化 を 検 討 し た 結 果 ， エ チ レ ン を ヒ ノ キ 幼 苗 が 生 育 す る 環 境 大 気 中 に， 100 0 p p滋 混 入 す る こ と に よ っ て ， テ ル ベ ン 放 散 量 が 変 化 し た 。 放 散 蓋 変 化 は ， 試 料 に よ っ て 異 な り ， サ ピ ネ ン
が 多 量 に 放 散 さ れ た も の と ， さ れ た も の と が 見 ら れ た 。 葉 屈 に 全 面 散 布 処 理 す る こ
テ ル ピ ノ レ ン が 多 量 に 放 散 また， 5 .0 % 濃 疫 の エ ス レ ル を と に よ っ て ， ボ ル ニ ル ア セ テ 一 ト の 放 散 量 が 増 加 し ， αー ピ ネ ン の 放 散 量 が 減 少 し た 。 エ チ レ ン を 気 中 に 混 入 し た 場 合 と ， エ ス レ ル 処 理 し た 場 合 の テ ル ベ ン 放 散 量 の 変 動 が 異 な っ た こ と か ら ， 樹 木 が 他 の 生 物 か ら 放 出 さ れ た エ テ レ ン を 感 知 す る こ と に よ り ， 紡 御 反 応 と し て テ ル ベ ン 類 の 化 学 組 成 を 変 動 さ せ る ， す な わ ち 樹 木 間 相 互 作 用 を 示 す こ と が 示 唆 さ れ た 。
3. エ チ レ ン 混 入 に よ る テ ル ベ ン 成 分 の 放 散 割 合 の 変 化 を さ ら に 検 討 し た 結 果 ， 1 % 濃 度 の エ チ レ ン を ヒ ノ キ の 幼 萄 が 生 育 す る 環 境 大 気 中 に 混 入 す る こ と に よ り ， 9試 料 中 8試料で， ヒ ノ キ 幼 苗 か ら 放 散 さ れ る サ ピ ネ ン の 放 散 量 が 増加し， 5試 料 で テ ル ピ ノ レ ン の 放 散 量 が 増 加 し た 。 テ ル ピ ノ レ ン の 放 散 量 の 増 加 は ， ヱ テ レ ン を 混 入 し て か ら 2日 自 に 見 ら れ ， 2～ 1 .2 0倍 の 放 散 割 合 の 増 加 を 示 し た 。 次 に ， テ ル ピ ノ レ ン の 放 散 量 の 発 現 開 始 時 期 を 検 討 し た 結 果 ， 夜 明 け と と も に 放 散 量 が 増 加 す る こ と が 解 明 さ れ た 。 ま た， エ テ レ ン の 作 用 は ， エ チ レ ン 混 入 直 後 お よ び l日 後 に 見られ， 2日 後 に は 通 常 の 放 散 量 に 戻 り ， ヱ チ レ ン が ヒ ノ キ 幼 苗 か ら 放 散 さ れ る テ ル ベ ン 類 の 化 学 組 成 に 及 ぼ す 作 用は， 非 常 に 即 応 的 で 短 期 酷 で あ っ た 。
エ チ レ ン の 作 用 に よ る サ ピ ネ ン と テ ル ゼ ノ レ ン の 放 散 量 の 増 加 に は 時 間 的 差 異 が 見 ら れ る た め ， サ ピ ネ ン と テ
83
ル ピ ノ レ ン は そ れ ぞ れ 防 御 す る 対 象 が 異 な る も の と 考 え られる。 それは， あ る 昆 虫 に 対 す る 防 御 作 用 と し て サ ピ ネ ン が 放 出 さ れ ， そ の 昆 虫 に 付 随 す る あ る 微 生 物 に 対 し て テ ル ピ ノ レ ン が 放 出 さ れ る と 言 う よ う に ， 二 段 階 の 紡 御 反 応 を 示 す こ と が 推 定 さ れ る 。
以 上 の 結 果 か ら ， 針 葉 樹 テ ル ベ ン 類 の 化 学 組 成 は ， 微 少 な 環 境 変 化 に 鋭 敏 に 呼 応 し て 変 動 し ， 常 に 一 連 の 防 御 機 構 を 働 か せ て 樹 木 偶 体 を 維 持 し て い る も の と 思 わ れ る 。
謝 辞
本 研 究 を 符 う に あ た り ， 終 始 御 懇 切 な 御 指 導 ， 御 鞭 誌 を 頂 き ま し た 島 根 大 学 農 学 部 生 物 材 料 工 学 研 究 室 の 城 代 進 教 授 ， 吉 野 毅 助 教 授 ， 上 原 徹 助 手 に 深 く 感 謝 の 意 を 表 し ま す 。
また， 本 研 究 に つ い て 有 益 な 御 助 言 と 御 指 導 を 賜 っ た 島 根 大 学 農 学 部 ， 片 構 成 夫 教 授 ， 中 尾 哲 世 助 教 授 ， 金 子 信 博 助 教 授 ， 尾 添 嘉 久 助 教 授 ， 鳥 改 大 学 農 学 部 ， 作 野 友 康 教 授 ， 本 研 究 の 遂 行 に 際 し て 多 く の 便 宜 と 援 助 を 賜 っ た 島 根 県 立 緑 化 セ ン タ ー ， 遠 田 博 業 務 課 長 な
ら び に 職 員 の 方 々 に 深 く 感 謝 い た し ま す 。
多 く の 御 協 力 を 頂 き ま し た 本 研 究 室 の 学 生 の 方 々 に も 深 く 感 謝 い た し ま す 。
85