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2. 3. 2 エ ス レ ル 処 理 に よ る テ ル ベ ン 類 の 放 散 量 変 化
Fig.2-7, Fig.2-8 に そ れ ぞ れ 試 料 4， 試 料 5に お け る ヱ チ レ ン 発 生 剤 で あ る エ ス レ ル を 処 理 し た 場 合 の テ ル ベ ン 放 散 量 変 化 を ， 放 散 量 の 多 か っ た 8成 分 （
α
ーピネン， サピネン， ミ ル セ ン ， dー リ モ ネ ン ， p－シメン， ボ ル ニ ル ア セ テ ー ト 〉 に つ い て 示 す 。 なお， こ の エ ス レ ル と 呼 ば れ る 薬 剤 は ， 2－ ク ロ ロ エ チ ル ホ ス ホ ン 駿 の 構 造 を 有 し ， pH 4以 上 で ヱ チ レ ン を 発 生 す る 。 試 料 4(Fig.2-7 ）では， コ ン
ト ロ ー ル に お い て
α
ー ピ ネ ン の 放 散 量 が 最 も 多 く ， つ い で d… ワ モ ネ ン の 放 散 量 が 多 か っ た 。 と こ ろ が ， エ ス レ ル 処 理 に よ っ て ， コ ン ト ロ ー ル で は 放 散 量 が 僅 か で あ っ た ボ ル ニ ル ア セ テ ー ト の 多 量 の 放 散 が 見 ら れ た 。 また， dーワ モ ネ ン が α凹 ピ ネ ン の 放 散 量 を 上 田 っ た 。 試 料 5(Fig.2-8)では， コ ン ト ロ ー ル に お い て 全 体 的 に 放 散 量 は 徐 々 に 低 下 し た 。 特 に サ ピ ネ ン は 大 き く 減 少 し た 。 と こ ろ が ， エ ス レ ル 処 理 す る こ と に よ っ て ， サ ピ ネ ン お よ び ボ ル ニ ル ア セ テ ー ト の 放 散 量 が 増 加 し ，
α
ー ピ ネ ン の 放 散 霊 が 減 少 した。 ヱ ス レ ル 処 理 す る こ と に よ っ て 2試 料 と も ， ボ ル ニル ア セ テ ー ト の 放 散 量 が 増 加 し ， 相 対 的 に
α
ー ゼ ネ ン の 割 合 が 減 少 し た 。 針 葉 樹 は テ ル ベ ン 類 や 他 の 防 御 物 質 を 蓄 積 し て 毎 害 に 対 応 す る が ， 傷 害 を 受 け る 前 に 蓄 え ら れ て い た 代 謝 物 資 が ， 離 れ た 場 所 か ら 転 流 に よ っ て 儀 害 部 に~J 達 す る の か ， 傷 害 部 分 で 新 た に 生 合 成 さ れ る の か が 明 確 で は な か っ た が ， Lewinsoh nら （ 1991 ） の 実 験 に よ っ て
41
少 な く と も 数 種 の 針 葉 樹 に お い て ， 傷 害 を 受 け る と 傷 害 部 の そ ノ テ ル ベ ン シ ク ラ ー ゼ 活 性 が 激 増 す る こ と が 明 ら か に さ れ て お り ， 針 葉 樹 は 樹 種 に よ っ て 傷 害 の 擦 の テ ル ベ ン 生 合 成 に 関 す る 防 御 法 が 異 な る こ と が 解 明 さ れ て き ている。 ロ ッ ジ ポ ー ル パ イ ン の よ う に ， 正 常 樹 脂 道 を 持 ち 常 に 多 量 の 樹 脂 を 生 合 成 し て い る も の は ， 傷 害 の 際 に そ の 蓄 積 さ れ た 樹 踏 を 放 出 す る が ， グ ラ ン ド ブ ァ ー の よ う な 樹 路 量 の 少 な い も の は 携 害 の 際 に 樹 路 が 急 激 に 生 合 成 さ れ る 。 さらに， グ ラ ン ド ブ ァ ー の 樹 幹 に 傷 害 を 起 こ す と そ ノ テ ル ベ ン シ ク ラ ー ゼ 活 性 が 増 加 す る だ け で な く ，
αー ピ ネ ン お よ び 月 一 ピ ネ ン の 割 合 が 増 加 す る （ Savag eら 1 9 9 1 ） 。 革 本 横 物 に ヱ ス レ ル 処 理 し で も ， 伸 長 成 長 は 組 害 さ れ る が ， 精 油 量 は 増 加 す る （ Farooq iら 198 8） 。 正 常 樹 賭 道 を 有 し な い ヒ ノ キ は グ ラ ン ド ブ ァ ー 型 で あ り ，
ヱ ス レ ル 処 理 に よ っ て 増 加 し た ボ ル ニ ル ア セ テ ー ト は 新 た に 生 合 成 さ れ た も の で あ る と 考 え ら れ る 。 ボノレニルア セ テ ー ト は ， ピ ネ ン を 氷 酢 酸 ， ホ ウ 酸 と 加 熱 還 流 さ せ て 分 留 す る か ， あ る い は ピ ネ ン を ギ 酸 水 溶 液 で 処 理 す る と 生 じ る こ と か ら ， エ ス レ ル 処 理 す る こ と に よ っ て ， 生 体 内 で
α
ー ピ ネ ン が ボ ル ニ ル ア セ テ ー ト に 転 化 し て い る 可 能 性 が あ る 。 樹 木 が 病 虫 害 を 受 け る と ， 初 期 の 段 階 に テ ルピ ネ ン －4ー オ ー ル や ボ ル ニ ル ア セ テ ー ト な ど の 含 酸 素 モ ノ テ ル ベ ン が 放 出 さ れ る と 言 う 報 告 （ Bergersso nら 198 9) もあり， 本 研 究 の 結 果 と 適 合 す る 。 また， エ ス レ ル は 植 物 に 散 布 さ れ る と ， 植 物 体 内 の 加 水 分 解 酵 素 の 勘 き に よ
って， 植 物 組 織 中 に お い て エ ス レ ル が 遊 離 酸 に 分 解 さ れ ， ヱ チ レ ン が 発 生 す る と 考 え ら れ て い る （ 高 橋 1973 ） た め， ヱ チ レ ン を 気 中 に 混 入 す る 生 体 外 エ チ レ ン に 対 し て ， エ ス レ ル 処 理 は 生 体 内 エ チ レ ン を 発 生 さ せ る 。 ボ ル ニ ル ア セ テ ー ト の 放 散 量 の 増 加 は ， 生 体 外 エ テ レ ン に 対 し て は 見 ら れ な か っ た た め ， 生 体 内 エ チ レ ン 特 有 の 反 応 と 思 われる。 エ チ レ ン は 捕 物 体 が 揚 害 を 受 け た 諜 や ノfラ コ ー ト 処 理 （ Birche nら 1979 ） な ど に よ っ て ， 多 量 に 放 出 さ れる。 Telewsk iら （ 1983 ）は， 3ヶ 丹 の 幼 苦 に エ ス レ ル 処 理 を 施 し ， 3ヶ 月 後 に 成 長 量 を コ ン ト ロ ー ル と 比 較 し た と ころ， 樹 高 は 約 半 分 で 樹 幹 の 直 径 が 厚 く ， 樹 皮 が 発 達 し ， 針 葉 の 長 さ が 短 い こ と が 観 察 さ れ ， また， イ メ ー ジ ア ナ
ラ イ ザ ー に よ る 組 織 観 察 で は ， エ ス レ ル 処 理 に よ っ て 仮 道 管 が 短 く 細 く な り ， 細 胞 壁 の 肥 大 に よ っ て 仮 道 管 内 腔 が 圧 迫 さ れ て 減 少 す る 。 また， 木 部 で は 樹 脂 道 の 占 め る 割 合 が 非 常 に 増 加 す る と 報 告 し て い る 。 こ の よ う な 現 象 が 生 じ る の は ， エ チ レ ン が 直 接 作 用 し て い る の か ， オ ー キ シ ン と ジ ベ レ ワ ン の バ ラ ン ス の と れ た 比 率 が ， エ チ レ ン が オ ー キ シ ン の 転 流 を 阻 害 す る こ と で 崩 さ れ る た め な の か は 明 ら か に な っ て い な い が ， エ ス レ ル 矩 理 に よ っ て 樹 体 内 に か な り の 変 化 が 生 じ ， いわば， 植 物 体 が 傷 害 を 受 け た 擦 の 反 応 と 類 似 の 反 応 を 示 す （ 有o 1 t e rら 198 4）。
さ ら に 推 察 す る と ， ヱ ス レ ル 処 理 は エ ス レ ル 溶 液 を 散 布 す る こ と に よ っ て 生 じ る 接 触 刺 激 に よ っ て ， メ チ オ ニ ン か ら Sー ア デ ノ シ ル メ チ オ ニ ン （ SAM), 1－ ア ミ ノ
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シ ク ロ プ ロ パ ン － 1ー カ ル ボ ン 酸 （ A C C ） を 経 て 生 合 成 さ れ る エ チ レ ン （ 下llJ 1988 ， 松 間 1990 ， 丸 茂 199 0） を 生 成 し ， かっ， エ ス レ ル が 却 水 分 解 酵 素 に よ っ て 生 成 す る エ テ レ ン に よ っ て ， 通 常 の エ チ レ ン に よ る 反 応 を 増 大 さ せ て い る と 考 え る こ と も で き る 。 菌 に 感 染 し た 植 物 に エ ス レ ル 処 理 を 旋 す と ， 植 物 の 種 類 と そ の 植 物 に 侵 入 す る 病 原 菌 の 種 類 に よ っ て ， 病 原 菌 の 成 長 を 増 進 したり， 逆 に 阻 害 し た り と さ ま ざ ま な 効 盟 を 示 す 。 キ ュ ウ リ の 葉 に 菌 （ Colletotrjchum Jagenarjum ） を 接 種 す る と， 3日 後 に は エ チ レ ン が 多 量 に 発 生 し ， 菌 の 成 長 を 促 進 する。 そ れ と と も に パ ー オ キ シ ダ ー ゼ 活 性 も 大 き く 増 加 す る （ Bi I e sら 1990 ）。 こ の よ う に エ チ レ ン は ， パ ー オ キ シ ダ ー ゼ や ヒ ド ロ キ シ プ ロ リ ン ー リ ッ チ グ リ コ プ ロ テ イ ン（討RGP ） な ど の タ ン パ ク 質 を 誘 導 す る こ と が 解 っ て お り ， こ の 作 用 が さ ま ざ ま な 変 化 を 示 す 要 因 で は な い か と 現 在 考 え ら れ て い る が ， エ テ レ ン の 作 用 は 非 常 に 多 様 で そ の 原 図 が 解 明 さ れ て い な い た め ， 個 々 の 種 に つ い て 調 査 し な け れ ば な ら な い 。
本 研 究 に お い て ， 生 体 外 エ チ レ ン は ， 植 物 体 内 で 生 体 内 エ チ レ ン が 発 生 す る よ う な 過 程 を 経 て い な い た め ， 他 の 生 物 が 放 出 し た ヱ テ レ ン と 考 え る こ と が で き る 。 そ の ため， エ ス レ ル 処 理 に よ る ボ ル ニ ル ア セ テ ー ト の 放 散 量 の 変 化 は ， ｛ 第 害 反 応 で あ る と 推 定 さ れ （ こ の 処 理 が 樹 体 の 抵 抗 性 を 増 加 さ せ る か 否 か は 不 明 ） ， 生 体 外 エ チ レ ン に よ る テ ル ベ ン 放 散 量 の 変 化 は ， 前 述 の よ う に ， エ チ レ
ン を 感 知 す る こ と に よ る ， 植 物 体 の 防 御 反 応 で あ る と 推 察 で き る 。 成 熟 木 と 幼 苗 の そ ノ テ ル ベ ン シ ク ラ ー ゼ 活 性 は 類 似 し ， 幼 苗 は テ ル ベ ン 類 を 基 に し た 防 御 機 構 の 評 儒 に 有 効 で あ る （ Lewinsoh nら 1 9 9 1 ） こ と か ら ， Baldwin ら（ 1983 ）の， 樹 木 中 の 成 分 の 化 学 的 不 均 一 性 は ， 空 気 伝 達 に よ る 樹 木 の 相 互 作 用 に よ る も の で あ る と い う 示 唆 お よび， また， そ の 空 気 伝 達 物 質 は ， エ チ レ ン で は な い か と い う 推 論 と ， 本 研 究 の 結 果 は 合 致 す る 。
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