博士（農学）福島千萬男 学位論文題名

     博士（農学）福島千萬男 学位論文題名

リンゴ紫紋羽病と白紋羽病の発生環境と防除に関する研究

学 位 論 文 内 容 の 要旨

  リン ゴ紫 紋羽 病は1909年に、白紋羽病は1928年に初めて発生が確認され、両紋羽 病の発生は年々拡大し、被害も増加し、リンゴ安定生産上大きな問題になった。本研 究はりンゴ紫紋羽病菌による分生胞子の形成とその病原性を明らかにし、接種方法を 確立するとともに、リンゴ普通栽培園およびわい化栽培園における両紋羽病の発生環 境と防除法を明らかにする目的で行ったものである。

紫 紋 羽 病 菌(llelicobasidium momDaT、anaka）はIto（1924）に よっ て、 欧米 に 広 く 分布 するH．puゆureumとは 別種 であ ると され た。し かし 、鈴 木（1957）は 担 子胞子の数と分生胞子の有無によって両種を異種であると判定するには慎重を要する とした。これまで多くの研究者によって紫紋羽病菌の分離培養が行われているが、分 生胞子の形成は確認されていなかった。本研究で、リンゴ紫紋羽病菌の担子胞子から 分離した菌株の中に、分生胞子を形成する菌株が多数存在することを初めて明らかに し た 。 こ れ をBuddinandWakefield（1927） の 記 載 し たH．puゆureumと 比 較 す ると、PDA平板培地に形成された分生胞子の形態は形と大きさは若干異なるが、分生 子柄の形態および分生胞子の着生状態は同じであった。また、培地上の形態、性状も 分生胞子非形成菌株に比較して、菌糸の生育が遅いこと、菌叢の色が白色から淡い紫 色であること、および病原性が弱いことなどが類似する。以上のことから、リンゴ紫 紋 羽 病 菌 （H．m〇mpa） とH，puゆureum菌の 分生 胞子形 成菌 株は 極め て類 似し て いることを初めて明らかにし、本病菌の分類学的な位置、特徴に関して新知見を加え た。また、分生胞子の形成は無照明下に比較して、照明下で非常に良好であることを 初めて明らかにし、本病菌を担子胞子から照明下で分離すると、分生胞子形成菌株が 得られることを示した。分生胞子形成菌株は非形成菌株に比較して、リンゴ苗木に対 する病原性が劣るが、非形成菌株間においても病原性に強弱があり、大きな差がある。

従って、病原性の強い菌株を選び、リンゴ枝で培養し、栽培年数の短い火山灰土壌に 苗 木 を植 え、 有傷 で接 種す ると 高い 発病 率と 発病 度を示 すこ とを 明ら かに した 。 リ ンゴ 普通 栽培 園に おけ る両紋羽病の発生状況を調査し、発生環境について検討し

た。 その 結果 、両 紋羽 病の 発生樹率は、1966年に7.1％であったのが1980年には8.7

％に 増加 し、 紋羽 病の 種類 別発生は、1966年は白紋羽病が主体で、紫紋羽病が少な かったが、1980年には白紋羽病が少なくなり、紫紋羽病の主体の発生型に変化してい るこ とを 初め て明 らか にし 、多発要因として、1929年から1942年の山手の火山灰土 壌へのりンゴ大量増殖、栽培管理の良品多収への変遷、清耕栽培から雑草草生栽培へ の移行を指摘した。また、紋羽病は土壌の種類および土壌条件と密接に関係して発生 することを明らかにし、紋羽病の発生型を無〜微発生型、少発生型、中発生型および 多発生型の4型に大別し、予防に重点を置いた土壌改良などの予防対策を提起した。

発生型が無〜微発生型で、紋羽病の発生がほとんどみられない埴質沖積土壌において は、土壌中および土壌煎汁培地で両紋羽病の生育が抑止され、苗木への両紋羽病菌の 接種および罹病苗木の移植でも発病が著しく抑止されることを初めて実証し、本土壌 はBaker and Cook（1974)の示 した3種類 の発 病抑 止型 土壌 のうち 、病 原菌 の住 み 付け ない 土壌 に属 し、 渡辺(1987)の記載している自然抑止性に含まれることを初め て明らかにした。この他に、白紋羽病が多発生し、紫紋羽病が少発生している青森県 りんご試験場の園内に約90年の栽培歴があるにもかかわらず、両紋羽病の全く発生し ていない一区画がある。この園地は長年ケンタッキ―プルーグラスの草生栽培を行い、

耕起しないのが特徴である。本土壌中には紋羽病菌に強い拮抗作用を示す微生物が、

隣接土壌に比較して多く、両紋羽病菌の生育は阻止される。この生育抑止作用は熱処 理で不活性化する。また、熱処理土壌煎汁培地中には紫紋羽病菌の生育を著しく阻止 する 物質 が含 まれ てい るこ とを初めて明らかにし、この種の土壌はBaker and Cook (1974)の示した3種類の発病抑止型土壌のうち、病原菌の住み付けない土壌に属し、

そ の 発 病 抑 止 性 は 渡辺(1987)の 示 し た 誘 導 的 抑 止 性 に 含 ま れ る こと を示 した 。 リン ゴわ い化 栽培 にお ける 両紋羽病の発生状況を調査し、発生環境について検討し た。その結果、青森県津軽地方のわい化栽培園における紋羽病の発生園地割合は39.7

％で、発生樹率は4.4％であった。紋羽病の種類別発生園地割合は、紫紋羽病の単独 発生園が30.1％に対して、白紋羽病の単独発生および両紋羽病の混在がそれぞれ4.1

％および5.5％で、発生樹率も紫紋羽病が3.9％，に対して、白紋羽病が0.5％で、リン ゴわい化栽培では紫紋羽病の発生が圧倒的に多いことを初めて明らかにした。土壌の 種類別発生は火山灰土壌、砂質沖積土壌、シラス質残積土壌で非常に多かったが、埴 質沖積土壌、粘土質残積土壌ではほとんどみられないことと、園地の前歴では紋羽病 の発生はりンゴ園が最も多く、次いで山林、原野で、水田には全くみられないことを 初めて明らかにした。一般に実施されている細がた紡錘形仕立様式と強剪定を行うコ ルドン仕立様式における両紋羽病の発病推移を調査した結果、定植後8年目までは差 がみられなかったが、9年以降15年目まではコルドン仕立様式の方が著しく多くなる

ことを初 めて明らかにした。また、コルドン仕立様式における台木別両紋羽病の発生 はM．7が 最 も 多 く 、 次 い でM．9で 、MM106とM.26は 少 な い こと 、 白紋 羽 病 菌の 接種試験 では、わい性台木はマルバカイドウ台木より枯死樹率および発病度が高かっ たが、わ い性台木間では発病に差がみられないことを明らかにした。さらに、マルバ カイドウ台木付二重台方式のわい化栽培園において、Apple chlorotic leaf spot virus (ACLSV)感 染 樹と 非感染樹に 対する両 紋羽病の 発生状況 を比較し た結果、 前者で著 しく 多 く 、ま たACLSVの接 種試験に おいても 同様の結 果が得ら れ、リン ゴわい化栽 培における両紋羽病の発生にウイルスが深く関与していることを初めて明らかにした。

リンゴ両 紋羽病の 薬剤によ る防除法 を確立する ため、室 内と圃場 において薬剤の効 果を検討 した。その結果、紫紋羽病にはアンバム剤、ダイホルタン水和剤、消石灰液 が、白紋 羽病にはチオファネ―トメチル剤、ベノミル剤が露出処理法で有効であるこ とを初め て実証し た。さら に、休眠 期から発芽期の間に、カ―パム剤、D―D‑ヌチル イソチオ シアネ―ト剤の原液を土壌注入すると両紋羽病に高い治療効果を示すことを 初めて明 らかにし、省力的な防除法として注目されている。耕種的防除法として、両 紋羽病の 全く発生しない埴質沖積土壌を植穴に客土すると両紋羽病が発生しないこと を初めて明らかにした。

以上のこ とから、リンゴ両紋羽病の発生には土壌の種類と構造が最も深く関与し、次 いで台木 、剪定、草生栽培などの栽培条件やウイルスが関係しているものと結論され た。

学 位 論 文 審 査 の要 旨

学位論文題名

リンゴ紫紋羽病と白紋羽病の発生環境と防除に関する研究

  本論 文は 和文 で記 され 、図19、図版7、表77を含む総頁数226からなり、8章をもっ て構成されている。

  リン ゴ紫 紋羽 病は1909年に、 白紋 羽病 は1928年 に始 めて 発見されて以来、両紋羽 病 の発生は拡大し、古くから重要病害になっている。本和『究はりンゴ紫紋羽病菌に よ る分 生胞 子の 形成 とそ の病原 性を 明ら かに し、 接種 方法 を碓立するとともに、リ ン ゴ普 迎栽 培鬮 にお ける 両紋羽 病の発生環境と防除法をIリJらかにするL的で行った ものである。）

  リン ゴ紫 紋羽 病菌(llel icobasidiUIn  mompa)とBuddinajlcl Wakefield(1927)の 記載した欧米に広く分布するH pul'pu,'eum菌について、分生胞予世代の形態、培養形 態 およ ぴ病 原性 を比 較し た。そ の結果、PDA培地上に形成された分生胞子の形態は形 と人きさが若干興なるが、．分生胞子の着生状態は同じである。また、これらは分LIニ 胞 予非 形成 菌に 比較 して 、菌糸 の生 育が 遅い こと 、菌 叢の 他が白色から淡い紫色で あ るこ と、 およ び病 原性 の劣る こと が類 似し てい る。 以上 のことから、リンゴ紫紋 羽病菌とルpur pure um菌の分生胞子形成菌株は極めて類似していることを明らかにし、

本 病菌 の分 類学 的位 置お よび特 徴に 関し て新 たな 知見 を加 えた。また、本病菌を担 子 胞子 から 分離 し、 照明 下で培 養す ると 、分 生胞 子形 成菌 株が得られることも明ら か にし た。 分生 胞子 形成 菌株は 非形 成菌 株に 比較 して 、苗 木に対する病原性が劣る が 、非 形成 菌株 間に おい ても病 原性 に差 がみ られ る。 従っ て、病原性の強い菌株を 選 び、 リン ゴ枝 で培 養し 、栽培 年数 の短 い火 山灰 土壌 に植 えたりンゴ樹に有傷接種 すると、高い発病率と発病度を示すことを明かにした。

  リン ゴ普 通栽 培園 にお ける両 紋羽 病の 発生 状況 を調 査し 、発生環境について検討 し た。 その 結果 、両 紋羽 病の発 生樹 率は1966年は7．1％で あったのが、1980年には 8．9％に増加し、紋羽病の種類別発生は、1966年は白紋羽病が主体で、紫紋羽病が少 な かっ たの に対 して 、1980年に は白 紋羽 病に 比較 して 紫紋 羽病の発生が多くなって い るこ とを 明ら かに した 。また 、両 紋羽 病は 土壌 の種 類と 条件によって発生に差が あ るこ とを 明ら かに し、 紋羽病 の発 生型 を無 〜微 発生 型、 少発生型、中発生型およ び 多 発 生型 の4型に 大別し た。 この 中で 、両 紋羽 病の 発生 のみ られ ない 埴質 沖積土 壌 にお いて は、 土壌 中お よび土 壌煎 汁培 地で 両紋 羽病 菌の 生育が抑止され、両紋羽

明 郎 郎       嘉 一 越 田 田       久 生喜 上 授授 授 教教 教 査査 査 主副 副

病 菌 の 苗 木 へ の 接 種 と 罹 病 苗 木 の 移 植 で も 発 病 が 著 し く 抑 止 さ れ る こ と を 初 め て 実 証 し 、 本 土 壌 は Baker and Cook (1974)の 示 し た3種 類 の 発 病 抑 止 型 土 壌 の う ち 、 病 原 菌 の 住 み 付 け な い 土 壌 に 属 し 、 渡 辺 (1987)の 記 載 し た 自 然 抑 止 性 に 含 ま れ る こ と を 初 め て 明 ら か に し た 。 こ の ほ か に 、 長 年 ケ ン タ ッ キ ― ブ ， レ ー グ ラ ス の 草 生 栽 培 を 行 っ て い る 園 で 、 隣 接 園 で 両 紋 羽 病 が 多 発 生 し て い る に も か か わ ら ず 、 紋 羽 病 が 全 く 発 生 し て い な い 例 を 見 出 し た 。 本 土 壌 中 に は 両 紋 羽 病 菌 に 強 い 拮 抗 作 用 を 示 す 微 生 物 が 多 く 、 両 紋 羽 病 菌 の 生 育 が 阻 止 さ れ る こ と 、 熱 処 理 煎 汁 培 地 に は 紫 紋 羽 病 菌 の 生 育 を 著 し く 阻 止 す る 物 質 が 含 ま れ て い る こ と を 明 ら か に し 、 こ の 種 の 土 壌 は 発 病 抑 止 型 土 壌 の う ち 、 病 原 菌 の 住 み 付 け な い 土 壌 に 属 し 、 発 病 抑 止 性 は 誘 導 的 抑止性に由来するこ とを示唆した。

  っ ぎ に 、 リ ン ゴ わ ぃ 化 栽 培 に お け る 両 紋 羽 病 の ． 発 生 状 況 を 訓 査 し 、jど 生 環Jj31に ´/・ い て 検 討 し た 。 そ の 結 果 、 両 紋 羽 病 の 発 生 は 発 生 園 地 率 が39．7％ 、 発1ニ 桝 幸 が4．fl％ で 、 種 類 別 発 生 は 白 紋 羽 病 に 比 較 し て 紫 紋 羽 病 の 発 生 が 圧 倒 的 に 多 い こ と を 初 め て 明 ら か に し た 。 土 壌 の 種 類 別 発 生 は 火 山 灰 土 壌 、 砂 質illl積 土 壌 、 シ ラ ス 質 残 積 土 壌 で 非 常 に 多 か っ た が 、 埴 質illl積 土 壌 、 粘 土 質 残 積 土 壌 で は ほ と ん ど み ら れ な い こ と 、 圃 地 の 前 歴 で は 両 紋 羽 病 の 発 生 は り ン ゴ 圃 が 最 も 多 く 、 次 い で 山 林 、 腸t野 で 、 水 ‖j で は 全 く み ら れ な い こ と 、 お よ び 糸 山 が た 紡 錘 仕 立 様 式 は 強 剪 定 を 行 う コ ル ド ン41立 様 式 に 比 較 し て 、 ． 両 紋 羽 病 の 発 生 は 少 な く 経 過 す る こ と を 初 め てIリJら か に し た 。 さ ら に 、 嚠 場 に お け る 発 病 調 査 と 接 種 試 験 結 米 か ら 、 わ ぃ 性 台 ホ は マ ル バ カ イ 卜Iン 台 水 よ り 発 病 が 多 い こ と 、ACLSV感 染 樹 が ゴ1！ 感 染 樹 に 比 較 し て 発 病 が 芯 ： し く 多 い こ と を 1川らかにした。

  紋 羽 病 の 防 除 薬 剤 と し て 、 紫 紋 羽 病 に 対 し て ア ン バ ム 斉l亅 、 ダ イ ホ ´ レ タ ン 水fi削 、 ijlj石灰液、白紋羽 病に対してチオフんネートメチル剤、ベノミル斉IJ、T11j紋；j；JI｜．＾Jtニ刈．

して カ ーノ マム 剤、I ‑D． メチ ルイ ソチ ヵ． シ アネ‑卜jlUカミイJ．効，ぐあるこ とを初めて尖1北 した。

  以 上 、 リ ン ゴ 紋 羽 病 の 発 生 に は 土 壌 の 種 類 と 構 造 が 最 も 深 〈 惻 与 し 、 次 い で 台 水 、 剪 定 、 草 生 栽 培 な ど の 栽 培 条 件 や ウ イ ル ス が 関 係 し て い る も の と 結 論 さ れ た ‥   以 上 の 研 究 成 果 は 、 リ ン ゴ 紫 紋 羽 病 菌 の 分 生 胞 予 を 発 う 己 し 、 分 類 学 的 嗣f匁Jシ こ を カu え た こ と 、 お よ び 本 病 の 発 生 環 境 を 解 明 し 、 防 除 法 を 硼 ！ 立 し た も の で あ り 、 学 術 上 応 用 上 貢 献 す る と こ ろ 大 き く 、 高 く 評 価 さ れ る 。 よ っ て 審 査 員‑‑I司 は 、 別 にi・J． っ た 学 力 碓 認 試 験 の 結 果 と 合 わ せ て 、 本 論 文 の 提 出 者 福 島 千 萬 男 はf専 士 （ 農 学 ） の 学 位 を受けるのに十分な 資格があるものと認定した 。