博士（農学）井手玲子 学位論文題名
森林の光合成能カと光合成量のりモートセンシングによる推定
学 位 論 文 内 容 の 要 旨
森 林 は 主 要 な 温 室 効 果 ガ ス で あ る 二 酸 化 炭 素(C02)の 吸 収 源 と 考 え ら れ て お り 、 地 球 規 模 の 気 候 変 動 に 関 連 し て 森 林 に よ る 炭 素 収 支 量 を 高 精 度 で 推 定 す る こ と が 世 界 的 な 課 題 と な っ て い る 。 植 物 の 光 合 成 に よ るC02吸 収 量(GPP)は 様 々 な 環 境 要 因 に よ っ て 規 定 さ れ 、 そ の ひ と っ に 植 生 の 季 節 変 化 （ フ ェ ノ ロ ジ ー ） が 挙 げ ら れ る 。 フ ェ ノ ロ ジ ー は 気 候 変 動 の 影 響 評 価 の 観 点 か ら も 重 要 な 指 標 で あ る が 、 従 来 のGPPの 推 定 モ デ ル で は 、 光 利 用 効 率 に 関 す る パ ラ メ ー タ に 季 節 性 が 考 慮 さ れ て い な い こ と が 推 定 誤 差 の 一 因 と な っ て い る 。 そ こ で 、 本 研 究 は 広 域 に お け る 森 林 のGPPの 時 空 間 分 布 を 高 精 度 で 推 定 す る た め 、 フ ラ ッ ク ス 観 測 と り モ ー ト セ ン シ ン グ の 統 合 に よ り 植 生 の 季 節 性 を 組 み 込 ん だGPPの 推 定 方 法 を 開 発 す る こ と を 目 的 と し た 。 そ の た め の 推 定 モ デ ル と し て 、 光 ― 光 合 成 関 数 と そ の パ ラ メ ー タ （ 光 飽 和 時 の 群 落 最 大 光 合 成 速 度 Pmaxと 初 期 勾 配 づ ） の 変 動 に 着 目 し た 。 光 合 成 能 カ を 表 す こ れ ら の パ ラ メ ー タ は ク 口 口 フ イ ル 量 に 関 連 し て 季 節 変 動 を 示 す こ と か ら 、 リ モ ー ト セ ン シ ン グ に よ る 植 生 指 標 を 活 用 し て フ ェ ノ ロ ジ ー を 把 握 し 、 光 合 成 能 カ の 季 節 性 を 評 価 で き る と 考 え た 。 そ こ で 多 様 な 植 生 に お い て 、 フ ラ ッ ク ス 観 測 か ら 得 ら れ るPmax， ジ と 植 生 指 標 の 季 節 性 と の 関 係 に つ い て 、 分 光 放 射 計 、 デ ジ タ ル カ メ ラ お よ び 人 工 衛 星(MODIS)の デ ー タ を 利 用 し て 調 べ た 。 様 々 な 植 生 指 標 が 提 案 さ れ て い る 中 で 、 一 般 に 利 用 さ れ て い る 可 視 域 と 近 赤 外 域 の 波 長 を 使 っ たNDVI (Normalized difference vegetation index)とEVI (Enhanced vegetation index)に 加 え 、 葉の 色 に 関 連 す る可 視 域 の 波 長の み を 使 っ たGRVI (Green red vegetation index)とGR (Green ratio)の4種 類 の 指 標 に つ い て 有 効 性 を 比 較 検 討 し た 。 そ の 結 果 導 出 さ れ たPmax， ジ と 植 生 指 標 と の 関 係 性 を 用 い て 北 海 道 全 域 の GPPの 推 定 を 行 っ た 。
1） 落 葉 針 葉 樹 林 に お い て 分 光 放 射 計 か ら 得 ら れ た 植 生 指 標 は 、 い ず れ の 指 標 も フ ェ ノ ロ ジ ー に 対 応 し て 変 動 し ，Pmax ジ と の 間 に 高 い 相 関 が 認 め ら れ た 。 し か し 常 緑 針 葉 樹 林 に お い て は 、 NDVIとEVIに は 変 動 が 見 ら れ ずPmax ケ の 季 節 変 動 に 対 応 し な か っ た 。 一 方 、GRVIとGRは Pmax， ジ と 同 様 の 変 動 を 示 し 有 意 な 相 関 が 認 め ら れ た 。 こ の こ と か ら 、 可 視 ー 近 赤 外 域 の 植 生 指 標 が 主 に 葉 の 量 の 変 化 に 反 応 す る の に 対 し 、 可 視 域 の 植 生 指 標 は 葉 の 色 に 反 応 し 、 落 葉 樹 林 の み な ら ず 常 緑 樹 林 に お い て も 光 合 成 能 カ の フ ェ ノ ロ ジ ー を 反 映 す る こ と が 示 唆 さ れ た 。 こ の よ う な 季 節 変 動 の ほ か 、Pmaxは 大 気 飽 差 、 ジ は 日 射 率 （ 理 論 的 な 日 最 大 日 射 量 に 対 す る 観 測 値 の 割 合 ） に 関 連 し た 短 期 的 な 変 動 が 認 め ら れ た 。 そ の 原 因 は 乾 燥 に よ る 気 孔 コ ン ダ ク タ ン ス の 低 下 あ る い は 散 乱 光 に よ る 群 落 光 合 成 能 カ の 上 昇 、 強 光 阻 害 に よ る 光 合 成 能 カ の 低 下 と 考 え ら れ 、 GPP推 定 モ デ ル の パ ラ メ ー タ に 、 気 象 条 件 に よ る 短 期 変 動 を 組 み 込 む 必 要 性 が 示 さ れ た 。
2） GRVIとGRは デ ジ タ ル カ メ ラ の 画 像 解 析 か ら も 算 出 で き 、 分 光 放 射 計 か ら 得 ら れ た 指 標 と 同 様 の 季 節 変 動 を 示 し た 。 全 国 の 国 立 公 園 に 設 置 さ れ た ラ イ ブ カ メ ラ ネ ッ ト ワ ー ク の 画 像 を 利 用 し て 、9種 類 の 植 生 に つ い て 最 大8年 間 のGRの 変 動 か ら 植 生 ご と の フ ェ ノ ロ ジ ー が 把 握 で き た 。 フ ェ ノ ロ ジ ー は 地 域 聞 、 年 次 間 変 動 が 大 き く 、 春 の 展 葉 開 始 時 期 は 温 度 依 存 性 を 示 し た 。 デ ジ タ ル カ メ ラ の 画 像 か ら 得 ら れ る 植 生 指 標 に よ っ て 多 様 な 植 生 の フ ェ ノ ロ ジ ー を 数 値 化 し 、 多 地 点 か つ 長 期 の フ ェ ノ ロ ジ ー を 客 観 的 に 比 較 す る 方 法 を 確 立 し た 。
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3） 国 内 の 森 林6サ イ ト と 水 田1サ イ ト に お い て 、MODlSに よ る 植 生 指 標 とPカax ジ と の 関 係 を 調 べ た 結 果 、 い ず れ の サ イ ト に お い て もEVI、GRVI、GRは 直 線 的 な 高 い 相 関 を 示 し た が 、NDVI は 夏 に 飽 和 す る た め 指 数 関 数 的 な 関 係 を 示 し た 。 植 生 指 標 に 対 す るPmaエ の 関 係 （ 回 帰 直 線 の 傾 き と 切 片 ） は 植 生 タ イ プ に 依 存 し 、 そ の 傾 き は 水 田 冫 落 葉 針 葉 樹 林 冫 混 交 林 冫 常 緑 針 葉 樹 冫 落 葉 広 葉 樹 の 順 に 大 き か っ た 。GRVIとGRはNDVIやEVIに 比 べ て 、 台 風 の 風 倒 被 害 に よ る 植 生 の 撹 乱 に 対 し て 高 い 感 度 を 示 し 、 大 気 の 影 響 に よ る 変 動 も 小 さ か っ た 。 さ ら に 、GRは 冬 季 の 地 表 面 の 状 態 に 影 響 さ れ ず 、 植 物 の 生 育 期 間 と 非 生 育 期 間 を 明 確 に 判 別 で き る こ と か ら も 、 光 合 成 能 カ の 評 価 に 有 効 で あ る と 判 断 で き た 。
4） 各 植 生 タ イ プ のPmax， チ とGRと の 関 係 式 、MODISで 得 ら れ るGRの 時 系 列 デ 一 夕 お よ び 対 象 地 域 の 植 生 分 類 と 気 象 条 件 の グ リ ッ ド デ ー タ を 組 み 合 わ せ る こ と に よ り 、P″ax ケ の 時 空 間 分 布 が 得 ら れ た 。 こ のPmax， ジ と 光 合 成 有 効 放 射 量 を 光 ― 光 合 成 関 数 モ デ ル に 適 用 す る こ と によ っ て 、 北 海 道 全 域 の 森 林 のGPPを500mグ リ ッ ド で1日 ご と に 推 定 し た 。GPPの 推 定 値 は 観 測 値 の 季 節 変 動 と 日 々 変 動 を よ く 再 現 し 、 植 生 タ イ プ ご と に 典 型 的 な 季 節 変 化 パ タ ー ン を 示 し た 。GPPの 推 定 精 度 は 植 生 分 類 に 大 き な 影 響 を 受 け 、 高 精 度 の 植 生 分 類 図 の 必 要 性 が 明 ら か に な っ た 。 従 来 の 推 定 モ デ ル で は 風 倒 被 害 に よ るGPPの 低 下 を 表 現 で き な か っ た が 、 本 研 究 の モ デ ル で は 局 地 的 なGPPの 低 下 を 明 示 で き た 。 植 生 変 化 に 感 度 の 高 いGRを 活 用 し て 光 合 成 能 カ を 評 価 す る こ と に よ っ て 、 季 節 変 動 の み な ら ず 撹 乱 に よ るGPPの 変 動 も 高 精 度 で 推 定 す る こ と が 可 能 に な つ た 。
5） MODISと デ ジ タ ル カ メ ラ を 比 較 す る と 、 視 野 範 囲 や 解 像 度 、 セ ン サ ー の 波 長 特 性 な ど の 差 異 が あ る に も 係 わ ら ず 、 均 質 な 植 生 に お い て は 、 両 者 の 同 時 観 測 か ら 得 ら れ たGRやGRVIが ほ ば 同 様 の 季 節 変 動 、 年 々 変 動 を 示 し た 。 し た が っ て 、 デ ジ タ ル カ メ ラ を 多 点 に 配 置 す る こ と に よ っ て 、 衛 星 観 測 の 時 空 間 解 像 度 の 限 界 や 被 雲 な ど に よ る デ ー タ 取 得 上 の 問 題 に 対 し て 補 間 的 な 利 用 が 可 能 で あ る 。 一 方 、 衛 星 の1ピ ク セ ル 中 に 複 数 の 土 地 利 用 や 植 生 が 混 在 す る ミ ク セ ル に 対 し て 、 デ ジ タ ル カ メ ラ の 画 像 解 析 を 利 用 す る こ と に よ り 植 生 や 樹 種 な ど 任 意 の 要 素 を 抽 出 し 、 各 要 素 の フ ェ ノ ロ ジ ー を 高 精 度 で 把 握 で き る 。 こ の よ う に 衛 星 観 測 と デ ジ タ ル カ メ ラ ネ ッ ト ワ ー ク を 組 み 合 わ せ る こ と に よ っ て 、 高 時 間 ・ 空 間 分 解 能 で 種 ス ケ ー ル か ら 広 域 ま で の フ ェ ノ 口 ジ ー の 把 握 とGPPの 推 定 を 可 能 に す る 、 新 し い マ ル チ ス ケ ー ル ・ リ モ ー ト セ ン シ ン グ を 提 案 し た 。
本 研 究 で は 、 光 合 成 能 カ の 季 節 変 動 の 評 価 に 対 す る 可 視 植 生 指 標GRの 有 効 性 を 示 唆 し 、 多 様 な 植 生 タ イ プ に お け るGRと 光 合 成 能 カ と の 関 係 性 を 初 め て 明 ら か に し た 。 植 生 変 化 に 感 度 の 高 いGRか ら 評 価 し た パ ラ メ ー タ に 基 づ く 光 ー 光 合 成 関 数 モ デ ル は 、 従 来 の モ デ ル で は 把 握 で き な か っ た 撹 乱 影 響 も 含 め た 高 精 度 のGPPの 推 定 を 可 能 に し た 。 今 後 、GPPの 推 定 精 度 の 向 上 に は 、 植 生 分 類 図 の 高 精 度 化 、 常 緑 広 葉 樹 や 草 地 な ど の 代 表 的 な 植 生 タ イ プ に お け るPmax， ジ と 植 生 指 標 と の 関 係 性 や 気 象 要 因 に よ る 短 期 的 な 応 答 の 解 明 、 お よ び 衛 星 観 測 の 大 気 補 正 の 改 善 や 高 分 解 能 化 な ど が 求 め ら れ る 。 本 研 究 で 提 案 し た 衛 星 と カ メ ラ に よ る マ ル チ ス ケ ー ル ・ リ モ ー 卜 セ ン シ ン グ は フ ェ ノ ロ ジ ー 観 測 とGPP推 定 の 精 度 向 上 に 貢 献 す る も の と 期 待 で き る 。
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学 位 論 文 審 査 の 要 旨
主査 教授 平野高司 副査 教授 浦野慎一
副査 准教授 高木健太郎（北方生物圏フイールド科学センター）
学 位 論 文 題 名
森林の光合成能カと光合成量のりモートセンシングによる推定
本論文は，図80 ，表19 を合む104 頁の和文論文であり，参考文献6 編が添えられている。
森林は主要 な温室効果ガスである二酸化炭素 (C02) の吸収源であり，地球温暖化に関連して 炭素吸収量を高精度で推定することが重要な課題となっている。光合成によるC02 吸収量(GPP) は植生の季節変化（フェノ口ジー）の影響を受けるが，従来のモデルでは光利用効率にフェノ口 ジーが考慮されることがなかった。本論文では，広域の森林GPP を高精度で推定することを目的 に，フラックス観測とりモートセンシングを統合してGPP を推定する方法を開発した。光一光合 成関数のパラメー夕（光飽和時の最大光合成速度Pma エと初期勾配ア）はク口口フィル量に関連し て季節変動するため，リモートセンシングによる植生指標からフェノロジーを把握し，光合成能 カの季節性を評価できると考え，フラックス観測から得られるPmax ，ウと植生指標の季節性との関 係を，分光 放射計，デジタルカメラ（デジカメ）および人工衛星(MODIS) のデータを利用して 解析した。一般的な可視域と近赤外域を使ったNDVI とEVI に加え，葉色に関連する可視域のみを 使ったGRVI とGR の 4 種類の指標について有効性を比較検討するとともに，Pmax ジと植生指標との 関係を用いて北海道全域の GPP を推定した。
1 ）分光放射計による植生指標は，落葉針葉樹林ではフェノロジーに対応して変動し，P カ ，アと の間に高い相関を示したが，常緑針葉樹林ではNDVI と EVI に季節変動がみられなかった。一方，
GRVI とGR はPmax ，p と同様に変動し，有意な相関を示した。可視―近赤外域の植生指標は主に葉 量を表すが，可視域の植生指標は葉色に反応するため， GRVI と GR が常緑樹林においても光合成 能カのフェノ口ジーを反映すると考えられる。また， Pmax は大気飽差，ウは散乱日射に関連して 変動し，GPP 推定モデルに気象条件を組み込む必要性が示された。
2 ）デジカヌ画像から算出されたGRVI とGR は，分光放射計から得られたものと同様の季節変動 を示した。国立公園のデジカメネットワークの画像を利用し，9 種類の植生についてGR の季節変 動から植生ごとのフェノ口ジーが把握できた。フウノロジーは地域聞や年次間で変動が大きく，
春の展葉開始時期に温度依存性がみられた。
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3） 森 林 と 水 田 でMODISに よ る 植 生 指 標 とPmax， ウ と の 関 係 を 調 べ た 結 果 ， い ず れ の サ イト でもEVI， GRVI, GRは 強 い 直 線 性 を 示 し た が ，NDVIは 指 数 関 数 的 で あ っ た 。 植 生 指 標 とPmaxの 関 係 は 植 生 夕 イ プ に 依 存 し ， そ の 傾 き は 水 田 ＞ 落 葉 針 葉 樹 林 ＞ 混 交 林 ＞ 常 緑 針 葉 樹 ＞ 落 葉 広 葉 樹 で あ っ た 。 GRVIとGRはNDVIやEVIに 比 ぺ て ， 台 風 に よ る 風 倒 被 害 に 対 し て 高 い 感 度 を 示 し ， 大 気 の 影 響 に よ る 変 動 も 小 さ か っ た 。 さ ら に ，GRは 冬 季 の 地 表 面 の 状 態 に 影 響 さ れ ず ， 植 物 の 生 育 期 間 と 非 生 育 期 間 を 明 確 に 判 別 で き る こ と か ら も ， 光 合 成 能 カ の 評 価 に 有 効 で あ る と 判 断 で き た 。
4） 各 植 生 夕 イ プ のPmaエ ， ア とGRと の 関 係 式 ，MODISに よ るGRの 時 系 列 デ ー タ お よ び 対 象 地 域 の 植 生 分 類と 気象 を 用い て，Pmax， ケの 時 空間 分布 を 得た 。こ のP］max， ウ と光 合成 有 効放 射量 を 光― 光 合 成 モ デ ル に 代 入 し ， 北 海 道 全 域 の 森 林GPPを500mグ リ ッ ド で1日 ご と に 推 定 し た と こ ろ ， 季 節 変 動 と 日 々 変 動 を 再 現 で き た 。 従 来 の モ デ ル で は 風 倒 被 害 に よ るGPPの 低 下 を 表 現 で き な か っ た が ， 本 研 究 の モ デ ル で は 局 地 的 なGPPの 低 下 を 明 示 で き た 。 植 生 変 化 に 感 度 の 高 いGRを 活 用 す る こ と で ， 季 節 変 動 の み な ら ず 撹 乱 に よ るGPPの 変 動 も 高 精 度 で 推 定 す る こ と が 可 能 に な っ た 。
5） MODISと デ ジ カ メ を 比 較 す る と ， 均 質 な 植 生 で は 両 者 のGRやGRVIの 季 節 変 動 ， 年 々 変 動 が 良 く 一 致 し た 。 デ ジ カ メ の 多 点 配 置 に よ り ， 衛 星 観 測 の 時 空 間 解 像 度 の 限 界 や 被 雲 な ど に よ る 問 題 を 解 決 で き る こ と が わ か っ た 。 こ の よ う に 衛 星 観 測 と デ ジ カ メ ネ ッ ト ワ ー ク を 組 み 合 わ せ る こ と で ， 高 時 間 ・ 空 間 分 解 能 で 種 ス ケ ー ル か ら 広 域 ま で の フ ウ ノ 口 ジ ー の 把 握 とGPPの 推 定 を 可 能 に す る ， 新 し い マ ル チ ス ケ ー ル ・ リ モ ー ト セ ン シ ン グ を 提 案 し た 。
本 論 文 は ， 光 合 成 能 カ の 季 節 変 動 の 評 価 に 対 す る 可 視 植 生 指 標GRの 有 効 性 を 示 し ， 多 様 な 植 生 夕 イ プ に お け るGRと 光 合 成 能 カ と の 関 係 性 を 初 め て 明 ら か に し た 。 植 生 変 化 に 感 度 の 高 し ゝGR か ら 評 価 し た パ ラ メ ー タ に 基 づ く 光 ― 光 合 成 モ デ ル は ， 従 来 の モ デ ル で は 把 握 で き な か っ た 撹 乱 影 響 も 含 め た 高 精 度 のGPPの 推 定 を 可 能 に し た 。 本 論 文 で 提 案 さ れ た 衛 星 と デ ジ カ メ に よ る マ ル チ ス ケ ー ル ・ リ モ ー ト セ ン シ ン グ は ， フ ェ ノ ロ ジ ー 観 測 とGPP推 定 の 精 度 向 上 に 大 き く 貢 献 す る と 考 え ら れ る 。 よ っ て ， 審 査 員 一 同 は 井 出 玲 子 が 博 士 （ 農 学 ） の 学 位 を 受 け る に 十 分 な 資 格 を有 す る も の と 認 め た 。
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