生産環境の成立機構の解明

生産環境の成立機構の解明

誌名

生産環境の成立機構の解明

著者

農林水産技術会議事務局,

掲載ページ

p. 1-336

発行年月

1984年6月

農林水産省 農林水産技術会議事務局筑波事務所

グリーンエナジー計画成果シリーズ

m系（生産環境）      No 1

生産環境の成立機構の解明

昭和59年6月

農林水産技術会議事務局

訓

ま え が き

 近年，資源・エネルギー問題，環境問題，都市問題等人類の生存と繁栄にかか

わる複雑かつ困難な問題が続出しているなかで，これらの諸問題を解決し，国民

生活の向上に寄与する革新的技術の開発が強く求められている。農林水産業の分

野においても21世紀における食料，資源・エネルギー，環境等に係る諸問題を

解決するための鍵となる新しい技術開発が要請されている・

 このため，農林水産技術会議事務局においては，これらの要請にこたえるべく，

従来から実施してきた特別研究等とは異なった新たな観点に立って，長期的かつ

大規模なプロジェクト研究を構想し，その一つとして昭和53年度から10か年計

画で「農林水産業における自然エネルギーの効率的利用技術に関する総合研究

（グリーンエナジー計画）」を実施してきたところである。この研究は，植物体

そのものが持つ物質生産能力を向上させるとともに，太陽エネルギーなどの自然

エネルギーを一層積極的に利用することにより，あまりにも多くの化石エネルギ

ーに依存している現在の農業生産技術から脱却し，革新的な技術体系を開発する

ことを目的とするものである。

 本研究計画は，農林水産業の多くの研究分野が連携する学際的研究であり，研

究内容も多岐にわたるところがら，5つの研究系（エネルギーの分布と利用系，

物質固定系，生産環境制御系，エネルギー変換利用系及び生産技術系）ごとにチ

ームを編成し，研究の効率的推進に努めてきたところである。

 本書は，10か年計画の半ばを過ぎた現時点において，得られた研究成果を研

究グループごとに取りまとめたものである。大：方の参考に供して頂ければ幸いで

ある。

昭和59年6月

農林水産技術会議事務局長

 関 谷 俊 作

目

_次

緒 言 ………・一……・………一・・………・・…・………・……・…・…  1 1．耕地生態系における物質とエネルギーの流れの収支…………・…・………・……… （1）各種作物個々のエージングと光学的諸特性…………・・……・…………・・……・……… （2）植物群落における熱，水蒸気，二酸化炭素の輸送過程の解明………’”……… （3）耕地における窒素循環流の実態の解明 ・…・・……・・……・………・……・………・… （4）耕地（水田）における短波長域放射の利用率…………・…●………・…・・………・ 2 4 17 29

45

2．林地生態系における物質とエネルギーの流れの収支………・・…・……… 63 （D 森林葉層における葉の光学的性質と太陽エネルギー利用体制の解明…………・・……・…… 65 （2）植物群落における熱，水蒸気の輸送過程の解明………・…・・…………・・……・………… 71 （3）森林群落内における炭素，特に二酸化炭素輸送過程の解明…………・・……・……… 77 （4）森林生態系における太陽エネルギー利用の季節的年次的変化……・…………・・…・………… 86 （5）森林における遷移機構とその制御………・・………・………・・…………・……… 92 （6）森林生態系における物質とエネルギーの流れのモデル化………・・…・…一・…………・103 3，草地生態系におけるエネルギーと物質の流れ……・・…………・…・・………・………111 （1）放牧草地の植生一土壌系における土壌有機物の供給・分解と蓄積 ………112 （2）草地生態系における微生物生産量の解明 ……・…・………・………・一・…・・………・123 （3）土壌一草地系における窒素の収支の解明………・一・………・…・……・………128 （4）草地生態系における太陽エネルギー利用の季節的年次的変化………・…・・………134 （5）放牧草地におけるエネルギーの流れのモデル化……・………・…・………141 （6）土壌一植生一家畜系における物質・エネルギーの流れのモデル化………・・………・…148 （7）飼料作物の生産・利用におけるエネルギーの流れの解明………・…一………・153 4．水域生態系における物質とエネルギーの流れ………・・…・…・一…………・………・∴165 （1）河川の付着性藻類とアユへの物質とエネルギーの流れに関する研究・・………・……166 （2）止水域における水一藻類（水草を含む）一草食性家魚システムの物質・   エネルギーの流れと収支のモデル解析・・………・………：……・…・……・・…………・……174 5，施設生態系における物質とエネルギーの流れと収支………一・・…………一一・………181 （1）施設における空気分布の解明…………・……・・………・・…・………183 （2）生体応答に基づく施設環境の最適制御法の開発………・・……・…………193 （3）施設生態系における窒素の流れと収支………・・…・…………一…・・………・一…・……201 6．土壌中のエネルギーおよび物質移動の測定と理論的解析一…・…………・……・……・……・…210 （1）土壌水・熱フラックス測定装置の開発と測定………・・…・………・・…・………212 （2）耕土層内における肥料成分の動態の解明………・・………・………’”………”●217 （3）わが国土壌の水力学的分散現象について ………・・…・・一・……一一・227

CONT更NTS

Introduction．        Page ．＿．．．．＿．．．＿．．＿＿．．ビ。．．．．＿．，。＿．．＿．．＿．．h．．．。．．．． 1 1． _{Erlergy Flow and Matter Cycles in Arable Land：Ecosystem．．．ザ．。．．．．．＿．．} （1） Optical characteristics ofleaves and radiation．ellvironment in crop     population−Charlges ofoptical chε毫racteristics in ihdividu．al leaf of     crops at various．developmental stages．．．．．．，，．．．．．．∫，1．．．．．．．。．．． （2） Analysis of transport system of heat， watervapor and carbon     dioxide in plant community＿．．．．．．．．．∴．．．も，．∴．．．．．＿・，∴．．…．．．．．．．．． （3） Balallce sheet ofnitrogen in the rice plant−paddy soil system．．．己．．．．．．．． （4） Efficiencies for utilization of solar．radiation in paddy field ．，．．．，．．：．．． 2 4

17

29

45

2．Energy Flow and Matter Cycles．ih．Forest iEcosys重em，．．．．．、．．、．．．．．．．，。63    （1） The changes in optical character ofleaves， and analysis on the utilizing        system ofenergy in leaf Iayer of forest stand．．．．．．．．．．．．．．．．．．．，． （2） （3） （4） （5） （6）        65 Transfer process ofheat and vapour in forest．．．，，．，．．，．．．．．．．．．．。71 Spatial and temporal variations in carbon dioxide concentrations in Hinoki（c乃α醜αθoアρ副30伽3α）forest．．．＿＿．．．．．．．．．．＿．．．＿．．77 Seasonal and annual challges in utilization of solar energy in forest ecosystem．，．．．．．，．．卿．．．．．．．．．，．．．，，．．．．，，．．．．．．．．．．匿．，．．．．86 Vegetation dynamics and its control ill forests．．．．．。．。．．．．．，．．．．．．92 Energy flow and mat：tler cycles in forest ecosystem．．．．．．．．．．．．．．＿103 3．Energy and Matter Flows in Grassland Ecosystem （1） （2） （3） （4） （5） （6） （7）        ．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．111 Dyllamics of soil organic matter in vegetation−soil systern ofgrassland．．112 Microbial productivity in grassland ecosystem．．．．．，．＿．，，．．．。、．．．123 Nitrogen balance in soi1−grass system．．．．．．．．．．．．，．．．，．．．．。．．．，．128 Seasonal alld annua玉changes in utilization of solar energy ．．．．．．．．，．．134 Modelling of energy flow in grassland．．．．．．．，．．∴．，，，．．．．．．．．．．．141 Modelling approach to potassium circulation in a northern grassland in Japan ．，．．．．．．．．．．，．．．．．．ひ陰．．曾．．．。．．．．、．．．．．．，．．．．，．．．．148 Elucidation ofthe system ofmatter cycling in the production and utilization ofpasture and forage crops：Energy flow in cutting and rotational cropping systems．．．．，．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．。．．．．．．．．153 4．Energy and Matter Flows in Fresh Water Ecosystems．，．．．，．．．．．．．．．．．．    （1） Study on the transportat玉orl of substances and solar energy through        algae and Ayu−fish（、P1θcoglo∬㍑3α〃∫yε1」5）in river．．，．．．．．．．．．．．．．． ．165 ．166

   （2） Nitrogen and energy flows…ffbrn． water hyacinth to grass carp        population ．．．．．．，．．．．．．．．．，．．．．，．．．．．．．，。り．．．．．．．．．． 5．Energy Flow and Matter Cycles in Greenhouse．．．，．．．．．．．．．，．．．，    （1） Numerical analysis and model experiment ofair−distribution in        farm buildings，，．．．．．．．．．。．．。．．．．，．．．．．．．．．量．．．．，．。．．    （2） Analysis ofgrowth response to solution strength of・hydroponic        culture ．．．ひ，．。．．9『．．，。．．．．．．，ゼ．り，．，．∴．◎り．．，」．．己．．．．．．．．    （3） Behavior and balance of apPlied nitrogen in soil under greenhouse        condition ，．，，，幽騨，．．．，．．．．．，，．．．．畳騨。．．齢∴．，．．．．．．．．．．．．． 6．Measurements and Theoretical Analyses ofEnergy and Matter Flows．    玉nSoil．．．．．．り、「．：．り．．6．3幽．．．．．．．．．．．．．，．．．．b．ザ喚．．．．．9．．．，，…．．，匿    （1）The development ofanew rnethod for measuring water and hea重        flux in soil  ． ． ． ． ． ． ． ． 9 ． 。． ． ． ， ． ． ． ． ．曾 ． ． ． ． 。 ． ．． ．． ， ． ． ． ．． ， ．． ． ．    （2） Evaluation and prediction on behavior ofnitrogen and＝water in       ．soilS  ． ．． ．」 ， 」 9 ． ． ． ． ． 9 ． ． ， ． ， ， ． ， ． ． ． ． ．．． ． ． ． ．． 匿 ．． ． ， ． ． ．． ．． ．；． ．    （3） Hydraulic dispersion phellomena in soil in．Japan．．．．．。，．．．，．． ．174 ．181 ．183 ．193 ．201

210

212

217

227

緒

言

 農林水産物の効率的かつ飛躍的な生産を図るには，それぞれの生産システムに

おける有効な物質とエネルギーを用い，面積当たりの最大収量を安定的にあげる

ことが必要であり，これに対応した生産技術を今津しなければならない。安定的

な生産をあげるには，収量の年次変動を少なくし，生産力を長期的に維持してい

くための技術が求められるであろう。この生産の場は耕地，草地，林地，水域で

あり，わが国においてはこれらは亜寒帯から亜熱帯にわたり，複雑に組合わされ

て分布している。したがって，これらの場を対象とした生産技術を確立するため

には，対象をどのようにとらえ，どのような方法なり手法を用いて研究を進め，

その成果をいかに生産技術化していくかを検討することが重要である。

 この皿系（生産環境系）の研究においては，農林水産物生産環境の成立機構の

解明と制御技術を作出するために，耕地，草地，林地，水域における生産環境の

成立機構の解明と好適環境の作出および施設環境における好適環境の作出につい

て研究を進めてきた。m系と他の系との関連は，皿系が各種生態系レベルでの砥

究を実施し，ここで得られた法則性について1系での農林水産業におけるエネル

ギーの分布と利用の成果から地理的にどのような差異を示すか，また華壇での生

物の物質代謝および植物の光合成機能の向上について，種，品種の個体および個

体群レベルでの研究成果が生態系レベルでどのような差異を示すか等について検

討する。それにもとづいて，各種生態系の制御技術の作出を行う。しかし自然条

件下においては，各種生態系が複雑に組み合わされているので，個々の制御技術

が直接適用できるかどうかを明らかにしなければならない。これについては，V

系の自然エネルギーの効率的利用による栽培植物生産システムの確立のなかで，

地域を中心として制御技術の適用限界を明確にしていく。

 皿系においては，生態系の重要な構成要素である土壌の物理化学的証形質を定

量的に測定するための機器の開発および物質移動のモデル化の基礎研究も行って

きた。

 現在，1982年からの研究については，これまでにもまして大きな成果をあげ

ることが広く期待されている。1979年から3年間の，皿系研究参加者一同の精

力的な研究成果の一端をここに論文として刊行する。

 この刊行にあたって，神田巳季男東北大学名誉教授には編集上大きなお力添え

をいたゴいた。衷心より感謝の意を表す。

      皿系チームリーダー 嶋 田   饒

1．耕地生態系における物質とエネルギーの流れの収支

Energy Flow and Matter Cycles in Arable Land Ecosystem

はじめに

 我が国における水田作の現状は，水稲単作が支配的である。したがって，水稲が太陽エネルギーを 直接利用する期間は150日前後である。  一方，今日の稲作技術体系は，化石エネルギーの多投を特徴としており，近年とくに収穫／投入エ ネルギー比の低下が指摘されている。  本研究では，か玉る現状をふまえ，耕地生態系における太陽エネルギーの利用率および収穫／投入 エネルギー比の向上，改善を目標に，物質とエネルギーの流れについて検討した。この場合，太陽エ ネルギー利用率と収穫／投入エネルギー比の向上・改善には，作物生育期間内における利用率と年を 単位とする利用率向上とを統一的に進めることが重要である。そのため，本研究では，太陽エネルギ ーを周年利用する作付様式のもとで，作物と環境諸要因との相互関係について検討をおこなった。  耕地系では以下に示す4つの面から研究を進めたので，その概要を以下に述べる。  その①は，耕地における短波長域放射の利用率についての検討である。・  1979，’80，’81年の水稲単作条件の結果によると，全乾物に対するGSR， PARの利用率は，最高 でそれぞれ1．94，4．92％，最低1．48，3，66％で，年次による差が大きい。この年次差の主たる要 因は，1980，’81年と続いた冷害の影響によるものである。  また，太陽エネルギーの収支についてみると，稲作期間に放射されるGSRは，40×104嗣／m2で， そのうち稲による固定は7×103阻／m2である。しかし，人によって利用可能な子実では2，2×103 踊／㎡で，GSRの0，54％に過ぎない。  大麦の全乾物に対するGSRの利用率は，1，5∼1．3％で，穂のそれは0．6％である。これらの利用 率は，水稲のそれに比較すると，全乾物で約％，穂では約露である。  大麦，水稲輪作の水稲におけるGSR利用率は，1．58％である。  年を単位とする太陽エネルギーの利用率を試算すると，水稲単作では，全乾物に対するGSRの利 用率は0．55％，穂のそれは0．2596である。  この利用率は，大麦，水稲輪作のそれに比較すると，全乾物で多少高く，穂では殆んど変わらない。 したがって，大麦，・水稲輪作では，年を単位とする太陽エネルギー利用率が水稲単作のそれに比較し て約2倍となり，利用率という面では，輪作が優位性を示している。  葉身はいうまでもなく主要な光合成器官であり，その能力は太陽エネルギー利用に大きく影響する。  ②では，群落を構成する二葉の光学的特性を吸光，反射，透過を指標に検討し，さらに光合成能と の関連についても実験を行った。この場合，窒素施肥条件や栽植密度との関連で，葉位別，生育時期 別に検討した。  その結果，三葉の吸光度，反射率，透過率は，物質生産能力を知る諸特性の一つとして取扱うこと ができること，また，幼穂形成期の疎植区では，三葉三葉の光学的特性が均一であるのに対し，密植 区のそれは，葉位毎に異っており，生理的分化が認められる。すなわち，下位葉における老化の進行， 活動中心葉としての中位葉，最上位の若齢葉に分かれ，群落としての生産構造を示している。  以上のような五葉の生理的分化に対して，窒素施肥量の増加および栽植密度の低下等の条件は，抑 舗的に働き，とくに下位葉の老化抑制に強く作用する。  窒素追肥区の下位葉では，切断葉片の培養過程で，クロロフィル保持力が高く，生理活性の高い葉

であること，さらに光合成活性も高いことが認められる。  以上のように，個葉の光学的特性は，栽植密度や施肥条件によって変化し，葉位別の光合成活性で も群落を構成する個葉の性格を反映する結果を示している。  群落内部の物理的環境は，群落構造の変化，発達と相互に作用しつN変化する。とくに，熱，光， 蒸気，炭酸ガス等の量および移動速度の変化は，結果として群落における乾物生産を規制する。  ③では，作物群落をとりまく諸因子のなかで，光合成と密接に関連する炭酸ガスの動向と群落の放 射状態について，葉層構造との関連で検討した。  群落内の炭酸ガス環境は葉面積指数の違いによって異なるが，葉面積指数がほゴ等しい群落におい ても炭酸ガス環境に相違がみられた。このことから，群落内炭酸ガス環境の相違は，葉面積指数とさ らに葉層構造の相違を反映していると推定された。  出穂期以前では，栽植密度の違いは葉面積指数の相違として示され，さらにこの違いは，同時に群 落内部の光および温度変化をもたらし，それらの結果として炭酸ガス環境が異なると考えられる。  以上のように，群落内炭酸ガス環境は，群落構造や葉層構造の変化にともなう光，温度との相互関 連で変動することが明らかである。  ④は，耕地における窒素循環流の実態についての解析である。窒素養分は，いうまでもなく作物の 乾物生産に大きく影響する大量要素の一つである。そのため，耕地には，年毎に多量の窒素が肥料と して投与されている。  これまでの結果によると，水稲による施肥窒素の利用率は，約40∼45％であり，20％が損失， その他は土壌による固定窒素である。この土壌による窒素の固定反応は，湛水初期の約20日間で終 了し，土壌微生物の増殖によると推定される。また，元肥を一定期間湛水した後に施与すると，土壌 による窒素固定量の減少が認められるという。さらに土壌によって固定された窒素は，地力窒素の一 部を構成し，次作以降に発現することが明らかにされた。  水稲によって吸収される窒素は，当年施肥と地力窒素とに大別されるが，とくに後者による供給は 土壌内外の条件で大きく変動する。しかし，標準的条件でみると，稲作期間に土壌から供給される窒 素は，約15kg／10a，元肥窒素を加えると20kg／loa以上となる。この窒素の約70％が稲に吸収 され，約20％が地力窒素に，約10％が損失する。  以上のように，水稲に対する土壌窒素の重要性および施肥窒素の地力窒素への転化，さらに無機態 窒素への再転化や土壌における窒素の収支について明らかにされた。  以上第1期3年の実態調査の結果についてその概要を記述した。       （本田  強）

（1）各種作物個葉のエージングと光学的諸特性

＊ 石栗義雄

はじめに

 耕地の効率的な放射環境を作出する上で，群落植被層中での放射エネルギーの流れを把握すること が重要な要因である。この放射エネルギーの動向は群落を構成する作物個葉の光学的な諸特性によっ て強い規制をうける。さらに，これらの特性は作物の発育にともなう個葉の連続的なエージングによ って変化し群落全体の光学的葉層構造を規制する。作物の栽植密度，施肥条件など栽培様式の相違は 同時に群落内の放射環境に強く影響する。  作物の個葉は特定の波長域の光を反射，吸収あるいは透過させる光学フィルターであり，群落内の 放射環境を放射エネルギーの総量の変化としてとらえることと同時に波長スペクトノレ分布および分光 エネルギーの変化としてとらえることが重要である。これは群落における物質生産とくに光合成め効 率的改善を考えるときには不可欠の視点であろう。  本研究では個葉の光学的特性の発育（エージング）にともなう推移を明らかにし，この変化が栽植 密度および施肥条件にどのような対応を示すかを明らかにする。得られる成果は群落における太陽エ ネルギー利用効率を上昇させる群落制御の技術的方策の確立に寄与することが期待される。 方 法 1）栽培条件   供試作物は水稲キヨニシキを用い，東北大学農学研究所鹿島台実験農場（宮城県志田郡鹿島台町） で栽培された。栽植密度を密植（22，6株／m2）および疎植（13．6株／m2）と2種類とし，基肥と  して4kg−N／10aおよび1、5kg−N／10aの追肥4回を通常の施肥条件とした。全般的な肥培管 理は慣行法に従って行った。   施肥量試験においては無肥料区，3kg−N／loa施用区，8k9−N／loa施用区および3k9−N／

 10a＋追肥施用区の4区を設定し，追肥は1，5kg−N／loaを6月2日，6月13日および7月9

 日の計3回施用した。 2）試料採取   最高分げつ期，幼穂分化期，悪玉伸長期および出穂期の4段階に分け，試料は各区の生育調査を  もとに平均的な株を採取した。試料は土塊のま＼採取し種々な測定に供し，採取による身心の変化  を可能な限D少なくした。 3）個葉の光学的諸特性の測定   主茎の全測定可能な葉身を測定対象とし，乾燥による光学的性質の変化を防ぐた86雇測定直前  に主茎から切り離した。測定部位は個体差が小さく処理区間の差が現れやすい中央5cmとし，葉切 片を自記分光光度計（島津，MPS−5000）を用いて340−740㎜の反射率，透過率および吸光度  を測定した。各光学的特性の一般的な特徴は次の通りである。 （1）反射スペクトル（図1−1）    葉表面における反射（鏡面反射）と葉組織内で散乱され入射側に再び散乱される反射（散乱反 ＊東北大学農学研究所

 射）とで反射スペクトルが構成される。鏡面   反射は水稲の場合主として葉表面のクチクラ   層の発達に依存する。散乱反射は色素など光   吸収物質の発達に反比例し，柔組織の発達，   クロロフィルの蓄積度が反射率からわかる。 （2）透過スペクトル（図1−2）   透過スペクトルは葉組織内で散乱された光   が出射側に放射された光であり，スペクトル  の波長構成は反射スペクトルと基本的に同一   である。しかし鏡面反射が差し引かれるので  光量は反射スペクトルより低下する。透過率   はクロロフィル濃度の低下，組織間隙の発達   など葉の老化の進行にともなって増大する。 （3）吸収スペクトル（図1−3）   葉組織内における光吸収物質によって吸収   された波長を示し，500㎜以下の短波長域   の吸光度は柔組織の発達を示し，660−690   nmの極大値はクロロフィルの蓄積を概略と   して示す。 4）葉身切片の培養  個葉切片を水のみで培養し人為的に老化させ，  その過程の吸光度の変化から個葉の生理的活性  の高さを推察した。   葉身切片の吸光度を測定後，水で湿潤させた  炉紙上に切片をおきポリ塩化ビニリデンフィル  ムで包んだのち，26℃，4，000Luxの照明下

で培養し，経時的に660∼690㎜の吸光度を

測定した。   この方法では色素形成が充分な段階に至って  いない葉組織では培養過程で一時的な吸光度の 上昇がみられ，成熟葉で栄養的蓄積のある生理 的活性の高い葉は数日間にわたって同一吸光度  を維持する。栄養的蓄積が少なく生理的極大を  過ぎた葉組織は培養直後あるいは短時間のうち  に吸光度低下がはじまる。 5）光合成活性の測定   主取各面位の葉身を主茎から切離さずに環境

 制御同化箱にいれ，32KLux，25℃，流量1

∼2釘minの条件で光合成速度を赤外線co2

 ガス分析計（小糸工業，光合成蒸散同時測定装  置）で測定した。測定後直ちに，民心の光学的 特性，生体重および葉面積を測定し，その後葉  身を細幽して80％アセトン溶液によるク門守  フィルの抽出，測定を行った。 霧 § 碧 署 畿 Ye工1σ阿四gree皿    1＠＆f Gヒ駐e皿1醗＆歪 54Q 560

  蜘

 N闇 霧 羅 婁 習 § 調 騨ave1色ngにh（n恥） 図1−1．水稲葉の反射スペクトル Fig．1−1， Reflection spectrum of     intact rice leaf． Yello騨1eaf Yellow唱reen leaf

腱 

54056◎580  厨蘭 Wave］」eng慰h （【凋》 図1−2．水稲葉の透過スペクトル Fig．1−2． Traasmittance spectrum     of intact rice leaf．

結 果 1）栽植密度と個葉の光学的 諸特性：発育過程と光学的 特性の変化  水稲発育の各段階におけ  る個葉の光学的特徴を最上 位葉を例に図1−4に示し た。心葉はエージングにと  もなって反射率の増大，次 いでクロロフィルの崩壊に  よる吸光度の減少，そして 透過率の増大という過程を 一般的に経過する。最上位 葉は最も若齢の葉であるた  め，発育期別の吸光度変化  が小さかったが，反射率お  よび透過率が分けつ期（20  ハ厘）から次第に増大し， 奮 ） 8 竃 腐 畠 盤  とくに密植区の反射率の増大は幼穂形 成期（18／w）で著しかった。  磁位別にみると，虚血形成期では密  植区の上位葉の反射率が高く，対照的  に疎植区では全葉位を通じて平均的な 反射率を示した。一方，出穂期（14畑）  になると疎，密植区の差がなくなり，  上位葉ほど反射率が低下した（図1−  5）。透過率（図1−6）では反射率  と同様に幼穂形成期で密植区は各葉位  間の変動が大きく，疎磁区では各個葉  とも均質な光学的性質を示した。吸光 度（図1−7）では幼穂形成期で密植  区の下位葉が極めて低い吸光度を示し たことに反して疎植区では下位葉も高 い吸光度を維持した。   このように疎心心における幼穂形成 期での番葉位の光学的特性にみられる  均一性は群落内放射環境を効率的に物 質生産にむすびつける上で注目できる 要因である。 2）施肥条件と吸光度変化 （1）幼固形幽幽（4ハm（図1−8） 400420  480  46σ

NM

Ye1］．ow−green leaf Green leaf    Wavelength （nm） 66068070Q

 NM

図1−3．水稲葉の吸収スペクトル Fig．1−3． Absorbance spectrum of intact rice leaf．

s

8 藁 葺 琶 窪 田 臼 穣 8 器 ぢ 黒 り 諾 100 80 60 40 2Q 0

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、Q！ ＿＿艦一窃 6！Vl  2Q／Vl   3／Vl‘  18！Vll  I4／V川          Date （day1τ皿ont：h） 図1−4，水稲の発育にともなう二葉の光学的特性の推  移。反射率（○），透過率（△），および吸光度（□），  密植区は黒色，疎植区は白色で示した。 Fig．1−4． Changes of optical characteristies of  leaf with developpi㎎in rice plant． Reflectance  （○），trancemi ttance（△）， absorbance（［］）， closed and  opened simbolsmean dense and sparse plantings，  respectively。 密植区では施肥量の増大にともなレ・各潮位とも440∼480㎜および640∼690㎜の吸光度 の増大がみられ，とくに下位葉で著しい。疎植区においても同様の傾向であるが，無肥料区での

§ 8 器 弩 去 り 醒 100 ao 60 40 20 Splkelet pri皿ordia formation 8tage 540−580 nm O㌦       メγ  、     ，’   ℃ ’ ∬  、＿〈ン．一 一Q Headlng 8tage 540−580nm ／      ！’ 一一髄ｭ房 ρ      O      滋一一L一一         T   「凹   「卜2  寧5  」卜鳥  予5      T   予1  「卜2  「卜5       Po8ition of leaf（丁富upPer皿o就1叩f） 図1−5・葉位別反射率の変化。密植区（十），疎植区←一イ｝一一），Tは最：上位葉。 Fig．1−5． Aver轟ge reflectance of proper baロd of spectra in leaves at various nodes     of main stem． Closed and open宇d simbolsmean dense and sparse planti㎎s，     respectively・        Sp‡kg1♀じP・im・rdia f・rm・d・n就age   Hea“i・g・し・g・     100

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巴 扁 坦 ’日 ゆ 爲 昌 80 60 40 20 0 0ρ’ Cγ’ ，0・、 ，｛玉 フ30偶ア40㎜ 、て＼ 、 、    ノ！  ∀ 540−580 nm 、「 i＼ 、 ！ 、・_掾E” 一一一Z  一一一〇 ，ρ冒 T   T一l  T−2   T−3   「r」4   下5 ア30−740nm 、、       ，’      、  、∀’  540−580 n皿 ↑   T−1  1㌔a  「卜5 Po3i紅ion of leaf （T＝upPermo8t＝leaf） 図1−6．葉位別透過率の変化。詳細は図1−5に同じ。 Fig．1−6． Average tra亘cemitもanee of proper bands ofspectra in leaves at     various nodes of main stem． Simbols are same as Fig，1−5（＊）．  下位葉の吸光度低下が小さい。この発育段階ではク・・フィルの蓄積および葉柔組織の充実が発  達しており，全般的に施肥条件の相違が葉身の吸光度に反映されてきてい：ない。 （2）節間伸長期（24ハm（図1−9）   密植区の無肥料区は葉幽間の吸光度差が小さいと》・う特徴を示しているが，3kg区および8kg  区：では吸光度が低い若齢葉と高い吸光度をもつ成熟葉および老化が始まり吸光度の低下がみられ  る下位葉の3旧り葉層構造を呈している。しかし3㎏＋追肥区では下位葉の吸光度低下がみられ  ず追肥が下位葉の老化を妨げていると思われる。対照的に疎乱訴では下位葉の吸光度低下がみら  劃ず，3kg［牽および9kg区と施肥量の増大にともなって下位葉の吸光度が両波長域ともに増大す  るσまた疎植区では追肥の効果が明確に吸光度変化にあらわれていない。    ．

 （3）出穂期（20／WD（図1−    10）    全般的に上，中位葉の吸光   度が高く下位葉の吸光度低下   が特徴である。密植区では無   肥料区と3kg区の差がほとん   どなくなるが，8kg区では上   位3葉の吸光度が高く維持さ   れている。3kg十追肥区は下   位葉の吸光度低下がみられず   この発育段階での追肥の効果   が明瞭である。一方，疎植区   では測定可能な葉位が密植区   より1葉減少し株全体として   のエージングの進行がみられ   た。無肥料区および3kg区で

  はとくに640∼690㎜の波

  長言で密植区より高い吸光度   を示した。無肥料区では下位   葉の吸光度低下がみられず平   均した吸光度を示したが，施   肥量：の増大は上，中二葉の吸   光度を高めたものΣ下二葉の   吸光度低下は無肥料区よりも   著しかった。また，出穂期で   も疎植区では追肥の効＝果は密   工区のように明確ではない。 3）葉身切片の培養過程における   吸光度変化（640∼690nm） （1）幼弱分化期（4／W）（図1    −11）    図1−8で示したように密

  植区では640∼690㎜の吸

  光度が各葉位ともに比較的高   い吸光度を示し，さらに施肥   量：の増大が吸光度の増大を促   した。これらの各個葉を培養  すると無肥料区では最上位葉   （以下，T葉）および上位第   2葉（以下，T−1葉）が培養   開始後5日目まで吸光度の大   きな変化がみられなかったが   その後急速に低下した。上位

 第3葉（以下，T−2葉）では

§ 冨 誉， 書 馨  Splkalgヒ pri皿qピdia for田atlon 6忙ag色 盆00 1、自o 1，60 翫40 1．20 1．00 ’ Headlng 8t日ge ’  4δ0−460㎜ ρ・  『《》一一r鞠Q ！        ゆの     r↑ 胴  械  ㍗3 禍  ㍗彫   了 胴  ㍗2 T−3         Po81し菰on o歪 1eaf （翌皿uppe顧酊08ヒ leaf） 図1−7．葉位別吸光度の変化。詳細は図1−5に同じ。      Average absorbance． of propef bands of spec−     tra in leaves at various node臼of main steln．     Simbols are臼am6 as Fig．1−5（＊）， § 冨 器 書 畢 2．QO 1．50 1．OO Sp土kelet： prim｛⊃rdia f三〇ロ凹Lヒion 3ヒage     （440．一480㎜） Dense plantin9 ヘリwコノロヘロ

＼＼。／うこ＼

 ・ ，       ノ        、    、、一      、         、 2．OO Sparse planにing へち     ㍉ヘヤ〆へ㌔ 〈．      ソ  ∠・’  ／・〉＼！ ／    ’〉ノーへ、＼        ’ぐ 1．50 （640−690【m） D色n8e pla皿ting’

》f・プて＼．

 ’〉／  ノヤ｝へ      ，’     、   ’調鵯−     ’        、  ”       、  ’      、         、         、 二Spaτs色pla孔ヒiτL9 ＿ノへ．．／へ噌 一一’ﾉ「ごつ〉窄等r ／      −      、 ／       、＼        、、         、、    1・。。 了 ↑。lT−2↑。。3r叫 了 了一1．丁一2ト5隅          PO8五ヒio皿 of Iεaf （丁四uppe皿0呂9 】・eaf》 図1−8，施肥量と吸光度変化（幼穂形成期）。無肥料区（一），3  kg−N施用区（一一一，8kg梶N施用区（「一），3kg一追肥施用区（一・・一→ Fig．1−8， Effects of dress革ng oロ the absorbance of proper  bands of spectra in variousユeaves at もhe stage o￡  spiklet induction．No dressing（一），3kg−N（…），8㎏一N  （一・一），3kg and top dressing（一・・一）＊＊

2．00 1．50 宕 9 巴 1・oo 竃 豊 畠 2．00 喫 工皿ζ貫mode elongaこ10n sヒage      （440−480 ㎜） Dence pla口じ」Lng      ハ・＼，／．    ／ンニ＝二＝＝さ・、    コ    ド ノ      へ

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 コ    ロ ノ       も  ／  ’        、 ／、 7 ク／ ，’ ノ Spaτ5a pユ餌C加9         ／＼＼／        ／  ，’＼       ノ     ，易渉一偏   ／’ ノクラ グ 1．50 星．oo    ／   ／／． ．／z／’   ロ ノ 〃γ ，” a s 巴 冨 脅 8 量 2．OO 1．50 （640−690㎜）  ヨムロへ ／／’『『、  ！    ＼ ．1．OO Headi皿g sしag巴  （440−480㎜） D2n5e pla皿に1ng ！  ／一【＼  コ       コ ＜∼＿＿一p一一＼＼ 、 、 、 、 、 、 ．！・岬’一_{_ノ戸｛} 2．00 Spaτ3e pla皿鶴1ロ9 T   rol  『r2  丁一5  丁」・4    ア． ．．τ一1．． r−2  アー5  ア幽4    Po8i亡工on of le3f （丁皿uppor皿o日に 1eaξ）    ／’へ＼ 訴グ！’R＼＼   ，’’” ＼」 ＼ ＼ 1，50 LOO （640−690魍》 Sp旦rge plan藍血9     コれ 二：ニノへ． ”ノρ㌔＿、 弧       ＼：“        ＼、、         ＼、、 了   了出．1．．．f』2 τ需5  7薗4    了   7回1 『一2    P。8iヒi・n・‘．1e・f（丁謹叩pe【脚・ヒieaf） 丁r5 了04 図1−9．施肥量と吸光度変化（．三間伸長期）。   詳細は図．．1−8。 Fig．1−9．．． Effects of dressi㎎o亘the absorb−   ance of proper bands of spe￠tra in various   leaveg at the stage of internode extention．   Simbols are same as Fig．1−8（＊＊）．          Spi㎞1ε臨 pr⊥㎜rd工＆ 丘o皿【ion 5し“巳e       馳n8e p1轟n【ユn8      Sp昌㎎O P1＆nじiロ9        ノへ      （day）       （day．        go 【 2 5 4 5 6 γ 6 9 ε 2 冨 寄 む 登 。判 ミ  詮 マ    自 》 謬 竃 ￡ 9 量 岩 器 曽 ≦ り 0 0 o 髄＼．   ＼．    ＼  T−2      ／・へ    ／” ＼ コ  ロ ロ コ    ヘ   ゴ           ノロ     ヘロ T＝1畠・、 ＼、、      ’＼、＼㌧        ＼＼   諏         、    ロド       も     ＼       ・      、一一       、 −、 、 ＼ 、 、 ＼ 、 、 ＼ 、 、 ＼ 、       ’ 丁     黛、        ＼ 図1−10．施肥最と1吸光度変化（出穂期）。詳細   は図1−8。 Fig・1「＝1Q．． Effects． of dressing oh th6 absorb−   ance of proper bands of＝spectra in various   leaves at the stage gf．heading， Si甲bols   are same as Fig．91−8ぐ＊＊）．       In仁巳m。de ebn呂aじ五・羅3こag6．． ／・・  糟 一 一 −一     も コ       も

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         ＼ T−2 L 、 ＼ ＼ ＼ ＼N、．㌔ ＼、＼   ＼＼    ＼＼、     ＼＼      ＼ 図1−11．切断葉片の培養過程における吸光度変＝   化（640∼690nm），幼穂分化期。詳細は図1−8。 Fig．1−11． Average absorbance changes of 640 ∼690㎜in leaf segments of various nodes   during the．incubation process（Stage of   spiklet inducもion）． Simbo正s are same as Den日e plau＝ing O  l 2 3 4 5 6   （day） 7  8  9     Sparse plan【加9        （day）

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 4日目から急激な低下を生じた。3kg区ではT葉が．7日間にわたってほとんど吸光度変化がみら  れず，8kg区ではTおよびT−1葉が7∼8日間吸光度を維持し生理的活性の高い葉身であるこ  とが示された。一方，追肥区ではTおよびT−1葉が培養後5日目までに吸光度の一時的な増大  がみられ，その後急速に吸光度が低下する変化を示した。 T−2葉では7日間吸光度に大きな増  減がみられず，追肥が密植区の下位葉の改善に有効であることを示した。   疎植区では無肥料区のTおよびT−1葉が7日間にわたって吸光度の低下がみられずT−2葉で  培養4日目から徐々に吸光度低下がみられた。これは図1−8の結果から疎，密植両区の差が明  確ではなかったが，葉の生理的な状態では疎植区が優っていることを示している。密植区の追肥  区でみられた一時的な吸光度の増大は疎植区：ではみられなかった。 （2）谷間伸長：期（24／W）（図1−12）   密植区では無肥料  区がT，T−1および  T−2葉の全ての個       惚ading 6しage  葉の吸光度変化が少       Dense P1㎝ting       SPar・e Plandn9       （day）       （day）  なく，生理的に安定    0 ！ 2 3 4 5 6 7 8 90 12 3 4 5 6 7、8 9 した性質を示した。 3kg区では培養開始

後2日目からTおよ

びT−1葉から吸光

度低下がはじまり，

8kg区ではTおよび

T−1葉が6∼8日間

一定の吸光度を維持 した。追肥区では幼 穂分化期の個葉にみ られた吸光度の増大 がみられず，T−1

およびT−2葉では

吸光度が変化しない 安定した状態であっ た。  疎植区では無肥料 ．区のT，T−1および T−2葉は吸光度の 低下が少ない個葉で あり，3kg区および 8．kg区ではさらに生 理的に安定した包葉 であることを示した。 この発育段階でも疎 植区では追肥の効果 が少なく，とくにT 葉では培養2日目か ら急速な吸光度の低  ．0_♂ ．i轟 寄 躊 岩 q刺 ミ  詮 ？  q

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        ＼＼ 図1−13，切断葉片の培養過程における吸光度変イヒ（640∼690㎜）．，  詳細は図i−8。 Fig．1ヨ3． Average absorb蹴e cha㎎es of 640∼690nm in leaf  segments of various nodes during the incubation．process・  （Stage of heading）． Simbols are same as Fig．1−8（＊＊）．

 下がはじまった。 （3）出穂期（20／鴨）（図1−13）   密植区：ではTおよびT−1葉の吸光度変化が少なくT−2葉では吸光度の低下が激しいという上  位葉と下位葉との生理的な分化が明確であった。施肥量の増大はさらにこの全般的な傾向を強め，   T葉では吸光度低下を遅延したのに反し，T−2葉では吸光度低下を促進した。 追肥区は出穂期   においても下位葉の吸光度低下を抑制した。r   疎植区では丁葉のみが安定した吸光度を維持していたが，T−1およびT−2葉は培養開始直後   から吸光度が低下する特徴を示した。施肥量：の増大はこの傾向に影響を与えず，T−1葉の追肥   区のみが約3、日間野光度の低下が抑えられたのみであった。、これは疎植区の三葉のエージングが  進行し，老化が各個葉に進行しはじめていることを示している。 4）個葉の光合成能力の変動 （1）生体重換算（図1−14）   個葉の生体重は疎植，密植両三とも幼穂形成期（28／w）では上位葉が高く，止葉が抽出した   節間伸長期（13ハ皿）では中一下位葉が，出穂期（25／Mのではさらに下位の個葉が高い傾向を   示す（表1−1）。生体重当たりでみた個葉の光合成活性は幼穂形成期で密植区がとくに上位葉   で高く，発育段階が進行するに従って疎植区：との差が小さくなる。葉位別には幼穂形成期では各  葉位間の差が少ないが，節間伸長期では上位葉が出穂期ではT−1葉が著しく高い光合成活性を  示す。単位時間当たりの個葉全体の総CO2固定量を比較すると幼穂形成期および節間伸長期に高  い生体重を示した疎植区が密植区より高く，出穂期では差がみられない。 （2） クロロフィル換算（図1−15）    各個葉のクロロフィル含量：は一穂形成期に密植区では上位葉が疎植区では中位葉が高く，節間  伸長期では両区とも中位葉，出穂期では密植区が中位葉が，疎植区では上位葉がそれぞれ高い 岡ρ 12ρ 冨 、 10・0 慧 君臥。 ど1・．・ げ ぜ1αo 麗 じ 窟6ρ ￡ 駐 § 爵 aO・ Splkelet primordia   for冊adon 8仁age 冗、 、。、。m．de 8、。ge   ＼、 elongation 8ヒage 、 、  、  、 ＼ ’   、 ’     、    ’     、 ア．0噛   ，    、 5．0 3．0 量，0  ’ ／ ’ 、 、 、 、 ’≠、、 ’、H母ading ＼ 8tage 返  、、、、、    ＼ヌ 丁   丁一1  丁一2  T−3 Poaiし」Lon of lea正   （丁目uppermo6ヒ1eaf）

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 ユ へし 

↑   T−1  ト2 T−5 Po6iヒ10n o匠 1eaf   （丁田叩pe【mo6ヒ1eaf） 図1−14．葉面別個葉の光合成速度と全CO2固定量：（新鮮重換算＞ Fig．1−14 Photosyntheもic rate and total CO2 fixation in leaves     of various nodes（Fresh weight）． Dense planting（一），     sparse planti㎎（…一一）・

表1−1発育段階にとも『なう個葉の新鮮重，クロロフィル含量：および葉面積の変化 Table1−1 Fresh weight，．chlorophyll content and leaf area of individual leaf．

      at various develoPPing stages

Dense

blant iD9 Sparse planting．．

Stage _{Fresh weight} （㎎）

T

T−1 T−2 T−3 M6 an

T

_T−1 T−2 T−3 Me an Spikelet primordia ?ｏｒｍａｔｉｏ? 557．3 528．2 422．0 308．2 453．9． 847．6 845．3 683．3 447．6 706．0 Internode elo㎎ation 476．7 619．．5 743．7 631．0 617．7 504．3 733．8． ⇔09，㌘ 678．5． _706．6 Heading 381．4 466．1 626．7 567．9 510．4 436．0      ．_S46．2 570，．_{T 610．7 515．9} Chlorophy｝1 （μ9） Spikelet primordia ?ｏｒｍａｔｉｏ? 773．2 649．6 492．0 456．4 592．8 642．1 957．6 760．0 564．0 730．9 Internode elo㎎ation 1053．6 1163．工 1156．2 1079．6 1113．1 949．1 1402．5 1402．5 1192．2 1236．5 Heading 320．7 408．4 534．3 370．1 408．4 492．2 608．4 382．9 181．8 416．3 Leaf Area 儲） Spikelet primordia ?ｏｒｍａｔｉｏ? 37．8 35．4 30．0 23．2 31，6． 49．2 41．S 34．4 26．4 38．0 工nternode elongation 31．0 40．2 34．8 33．5 34．9 33．7 45，5．    ． 45．6 34．1 39．7 Headi㎎ 7．3 38．2 35．1 11．9 23，．1 _21．2 40．．5 21．9 13．5 24．3 12，0 10．O 宥 、 醤e・o 鵠 臼 6．0 きN l！：t

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 （表1−1）。クロロフィル当たりの光合成活性は幼穗形成期では密植区でT−1，T−2葉の中  位葉が高く，疎植区では上位葉ほど高い。疎植区は表1−1で示されているようにT−1からT  −3葉まで密植区より高いクロロフィル含量であるが光合成活性ではむしろ密植区より低い。節  間伸長期では両区とも光合成活性に大きな差がなかったが，出穂期では密植区で下位葉ほど高い  活性を示し，疎右上ではT−1およびT−2葉が著しく高い活性を示した。個葉の全クロロフィル  による単位時間当たりの総CO2固定量は幼穂形成期では両区に差はなく，上位葉ほど固定量が高  かった。節間伸長期ではTおよびT−1葉で疎植区が密植区を上回り，出穂期では疎植区のT−2  葉が大きく密植区に優るCO2固定量を示した。 （3）葉面積換算（図1−16）   幼穂形成期は両区ともに上位葉の葉面積が大きく，節三下長期および出穂期になるとT−1お  よびT−2葉など中位葉の葉面積が大きい（表1−1）。光合成活性は幼穂形成期では密植区力㍉  節間伸長期では疎工区が下葉位を通して高い傾向を示すが差は大きくない。出穂期では疎植区の  丁葉が高い活性を示すが，両区にはほとんど差がみられない。個葉全体のCO2固定量は幼穂形成  期では全く両区の間に差が認められず，節間伸長期では疎植区が全般的に高いCO2固定を示した。  出穂期では疎植区の丁葉が高い値を示したが他の葉位では差が認められなかった。   このように個葉のエージングを反映し易い生体重およびクロロフィル含量に対する個葉の光合  成活性および個葉全体のCO2固定量には発育段階および葉位による相違が明確になったが，比較  的変化が小さく葉の光学的性質が関与しない葉面積に対する光合成能には密植区および疎植区の  差が明確とならなかった。 蜜、。，。

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考 察  葉位別光学的特性の変化から栄養生長の極大といえる二三形成期において，密植区では上，中およ び下位葉に明確な生理的な分化が生じていることがわかる。とくに下位葉では透過率が高く吸光度も 低く，この発育段階ですでにクロロフィルの崩壊がはじまり言葉の老化がみられる。また上位葉では 同様に高い反射率を示すが，これはクロロフィルの未発達を示し，丁丁形成期では吸光度の高い上位 から2∼3葉が活動中心葉として機能していると思われる。一方，疎植区では三葉の光学的特性に即

位間の差が極めて小さく勘穂形成期の葉身の光学的雛の均一性糊確であ魂co，同化能を葉位

別にみた結果では未展開葉では小さく完全に展開し終えた葉位が最も高調9）また個葉の乾物重が最大 に達した直後が最も活性が高いとさ霧）これらに加えて光学的特性の優位性がCO，同化能を高めるこ とに貢献していると思われる。  疎植区にみられた門葉の均一性は主として下二葉の反射，透過率の増大と吸光度の低下の進行の遅 延による。したがって，一定の葉竹に特別生理活性の高い葉が集中せず，全胎位が均等な生理活性を 担っていることが考えられる。個体および群落の全物質生産に対する葉位および葉層別の関わりを示 す層別葉面積は栽植密度が高まるにつれて上層へと移行し，下位葉の枯死は進行する調）栽植密度の 低下は層別積算葉面積の差を小さくすぢ醒したがって，疎植区における下位葉の老化の遅延は当然で あり，光学的均一性は下層での個葉が群落内に再放射および散乱された放射エネルギーを利用できる 能力を保持していることを示している。  施肥量と三葉の光学的特性，とくに吸光度との関連では細胞組織的充実度をよく反映す・る440∼ 48’_{nnmおよびクロロフィルの蓄積に強く依存する640∼690nmの吸光度に注目して検討した。水} 稲の乾物生産が窒素肥料の施用によって増大するが，この働きには直接下葉の光合成能力を促進する ことによるものと個葉の生長促進による葉面積の拡大による間接的なものとがあぎ！窒素の施肥量の 増大は密植区および疎植区とも各発育段階で個葉の吸光度の増大となって示される。密植区では幼穂 形成期までは施肥量の増大が下位葉の吸光度増大に結びついたが，発育後期では多肥区でも高い吸光 度を示す個葉は上位3葉に限定される。  追肥が各発育段階を通じて密植区の下位葉の吸光度低下を著しく抑制するが，疎植区ではほとんど 追肥の効果が認められない。窒素の追肥が光合成能力を強く促すことは古くから知られているが予18） 個葉のクロロフィル含量の上昇3）によるところが大きい。追肥はクロロフィル形成および崩壊の抑制 に作用し吸光度増大を生んだものと考えられる。さらに追肥は葉の窒素含量を増大させ，光合成を高 め84，7，31）ことから個葉の光学的特性の聴と物艶産とを結びつける鉦な施用鍾要となる。追 肥の効果は切断葉片の培養過程における吸光度低下の抑制にも明確に現れており，この吸光度増大が 一時的なものではなく個葉全体の生理活性を高めている。切断平門の30℃暗黒下におけるクロロフ ィルの保持力では老化が進行している低葉位では急速に低下するが，門葉位では緩慢な低下であり葉       3） 身の窒素含量とクロロフィル含量が高い相関をもつことが明らかにされている。  疎植区は幼穂形成期および二間伸長期のいずれにおいても密植区より新鮮重およびクロロフィル含 量が著しく高い二葉で構成され，したがって個葉の光学的性質でも疎植区は高吸光度，低反射率を示 す。しかし，これら疎植区の光合成活性はクロロフィル換算および新鮮重換算で密植区より二二形成 期で低く，節三三長期では三二の差がみられず，出穂期になってクロロフィル換算で疎植区の光合成 活性が密植区を上回る。これらの結果は疎丁丁の個葉が光合成に優位な諸条件をそろえているにもか ㌧わらず光合成活性がとくに三三形成期で低いという矛盾を示している。しかし，これは与えられた 光強度が十分光合成を飽和していないことによるもので，光合成飽和光強度を満たしている出穂期で はクロロフィル当たりの光合成活性は疎植区が高く，三葉の光学的特性と矛盾していない。水稲の貯 蔵炭水化物量は出穂前1ケ月から急増しはじめ，出穂直後に最大となり等’28）単位圃場面積当たりの光 合成量は全生育期間中の最高に達する21’27）すなわち，疎植区が示した生育後期の高い光合成能は群落

の最終物質生産に大きな意味をもつことが十分考えられる。  栽植密度および施肥条件によって個葉の光学的性質は著しく影響をうけ，従って群落内の放射環境

も個卿光鵬反躰よび透過の様相の変化｝こ話して変化する・とく畔落の内部での光鍼有

効放射の比率は直達放射より散乱放射の比率が高く，葉が繁茂すると外部から群落内部への透過率は

騨では・一・％・献植囎全体での光の吸収が編の出穂を期・髄に上昇す者鳴れら麟

落内の放射環境をどのように改善し，その環境を物質生産に結びつける作物側の準備をどのように図 るかが課題である。 摘 要 1）個葉0吸光度，反射率，透過率など光学的諸特性は個葉のエ「ジングの状態をよく反映し，物質 生産能力を知る諸要因のひとつとして取扱うことができる。 2）葉位別の個葉の光学的特性は立通形成期の密植区で各面位の生理的分化が明確にしたが，疎植区 では各葉面の光学的均一性が著しい特徴であることを示した。 3）個葉の生理的分化は下位葉の老化の進行，中位における活動中心葉，上位の若齢葉に分かれ，群 落としての生産構造を示している。施肥量の増大あるいは栽植密度の低下は下位葉の老化抑制に強  く作用する。 4）とくに追肥は密植区の下位葉の老化を強く妨げ，この効果は疎植区には現れない。 5）追肥区の下位葉は切断葉片の培養過程におけるクロロフィル保持力が高く，生理活性の高い葉で  あることが示された。 6）栽植密度あるいは施肥条件によって改善された個葉は光合成活性を増大し，群落内放射環境の効 率的な利用に十分結びつく可能性を示した。 Optical characteristics of leaveS and radiation env詮onn卑ent in croP Population−      Changes of optical characteristics in indiv孟dual leaf of crops        at various developmental stages          Yoshio ISHIGσRI （lnstitute for Agricuitural Research， Tohoku University）

Summa奮y

  1，Some morphological or physiological changes due to aging of leaf were reflected to the optical characteristics obtained by興spectro−photometric examination；reflection， transmittance and absorbance spectrum of intact leaf segment， The results obtained above is， therefore， useful to estimate the dry matter productivity in the individual leaf，   2，The optical characteristics of leaves showed that the physiological differentiation has already appeared among the leaves on a main stem at the stage of spiklet induction in the dense planting． On the contrary， the leaves in the sparse planting showed the homogenity for the optical characteristics through ail Ieaves on a main stem at same stage．   3．The physiological differentiation of leaves were divided into three aging groups；10wer Ieaves showing higher reflectance and transmittance in addi￡ion lower absorbance has been proceeding a chlorophyll degradation in parenchyma and a cuticular accumulation in surface，

middle leaves has the most physiological activity and top leaves has not yet reached to the develop− mentai maximum。    Increasing dressing and decreas呈ng Plant density strongly disturbed the proceedihg of senεs− cence in lower leaves，   ．    4，The senescence of lower leaves in the dense plant．ing were strohgly suppressed by applica− tion of top dressing， however， it was not appeared on the leaves of sparse planting，    5．Leaf segment from the plant applied the top dressing kept their chlorophyll in initia1 1evel for longer period than others during the artificial incubation under illumination without exogenous nutrients， The results show the leaf had a higher physiological activity，    6．Leaves， especially in lower， has a potential to increase their photosynthetic ability at from midd正e to later stages with improving the planting density or dressing． The physiologicaI improvement of leaves must contribute to utilize mole affectively an inher radiation among． the crop population into their dry matter prodUction．

（2）植物群落における熱・水蒸気・二酸化炭素

       の輸送過程の解明

       高橋成人，手塚一清

はじめに

 耕地生態系にふりそそぐ太陽放射エネルギーのうち，光合成によって固定され，化学エネルギーと なって，生物生産に利用される太陽エネルギーは，作物の生育期間に限ると2∼3％以下である。ま た地表を覆う植物被覆は，蒸散作用を維持するために多量の気化熱を消費し，地表の熱収支に大きな 影響をおよぼしている。  地表に植物被覆ができると，作物群落内部の空間は，周囲の空気とは異なる微細気象条件が成立し， 特異な環境を形成する。この群落内空間は，熱・水蒸気・CO2などの物質の移動に変化を生じ，これ により群落における生物生産が左右される。  作物群落内空間における熱，水蒸気，CO2などの微細気象環境は，外気の状態変化に対してよく緩 衝された安定した状態を保っている。しかし，今日まで耕地生態系における定量的な物質の流れに関 するデーターの集積が少ないため，その全貌を把握するにはなお程遠い現状である。  本研究は耕地における太陽エネルギーの有効利用を目標として，耕地群落内空間における熱・水蒸 気・CO2などの物質のエネルギーの動向を，植霊感の生産構造との関連で解析し，その結果，生物生 産を高め，太陽エネルギーの利用効率を向上させるための手掛りを得ようとしたものである。  従来，水田やトウモロコシ畑における熱収支，蒸発散およびCO2の動向が，植物体の状態ジたとえ ばLAIや光環境，および季節的変化と関連させて内嶋らによって報告されていど1’39）  一方，今日まで作物生産量を向上させる好適条件を求めるため，栽植密度や施肥に関して数多くの 研究が行われてきたが，熱収支やCO2環境を考慮した報告は少ない。本研究は1979∼’81年にわた り栽植密度と施肥量を関連づけて，耕地における熱・水蒸気・CO2の輸送過程の解析を行ったもので ある。

実験方法

 高位生産性水田内に試験区を設定して水稲個体群内のCO2環境を1熱雲画法によって水田馬出大内 におけるCO2の位層プロフィール≒移動状況の特異性に関するデーターの集積につとめた。同時にエ ネルギー収支の特異性についてその実態を定量的に把握しようとした。また，水田裏作としてオオム ギを北下し，田畑輪換，多毛作，混作などを考慮した好適な栽培環境の確立を目ざした。その試験区 は次のとおりである。

  水稲品種：キヨニシキ

栽植密度試験：疎植区        密植区 N施肥量試験：少肥区        標肥区        多肥区 13，6株／m2 22．6株／㎡

N：α2㎏／a

N：o，6kg／a N：0．8kg／a ＊東北大学農学研究所，聯宮城県立農業短期大学