電気的方法による植物の成長の診断と制御に関する 基礎的研究

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Kyushu University Institutional Repository

電気的方法による植物の成長の診断と制御に関する 基礎的研究

江崎, 秀

https://doi.org/10.11501/3056800

出版情報：Kyushu University, 1991, 工学博士, 論文博士 バージョン：

権利関係：

電 気 的 方 法 に よ る 植 物 の 成 長 の 診 断 と 制 御 に 関 す る 基 礎 的 研 究

1 9 9  1 

江 崎 秀

目次

緒 言

第 1章 序 論

1.  1  植 物 工 場 に お け る 植 物 の 非 破 壊 診 断 の 必 要 性 1.  2  植 物 が 作 り 出 す 電 気 化 学 的 パ ターン

1.  3  ア ズ キ の 根 に 見 ら れ る 表 面 電 位 の 時空間 構 造 1.  4  本 研 究 の 目 的 と 内 容

第 2章 会jJ根 の 伸 長 領 域 近 傍 に お け る 電 気 化 学 的 パ タ ー ン の 形 成 2.  1  実 験 方 法

2.  1.  1  実 験 材 料 の 作 成

2.  1.  2  電 気 化 学 パ タ ー ン の 測 定 法 2.  2  実 験 結 果

2.  3電 気 化 学 ポ テ ン シ ャ ル に 基 づ い た 解 析 2.  3.  1  基 礎 方 程 式

2.  3.  2  電 位 分 布

2.  3.  3  イ オ ン の 流 速 と 濃 度 分 布 2 . 4  考 察

2.  5 

結 論

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第 3章 幼 根 に 見 ら れ る 表 面 電 位 の 時 間 振 動 と 成 長 の 関 係 3.  1  伸 長 速 度 と 電 位 振 動 の 関 係

3.  2  電 位 振 動 の 温 度 依 存 性 3.  3  考 察

3 . 4  結 論

第4章 側 根 の 発 生 に 伴 う 電 気 化 学 的 パ タ ー ン の 形 成

4.  1  側 根 の 発 生 時 の 電 位 パ タ ー ン

4.  2  側 根 の 形 成 に 伴 う 主 根 の 電 位 パ タ ー ン の 変 化

4.  3  水 素 イ オ ン の 拡 散 に よ る 表 面 電 位 の 発 生

4.  4  考 察

4.  5  結 論

第 5章 茎 表 面 に 見 ら れ る 電 流 と 成 長 の 関 係

5.  1  実 験 方 法

5.  1 . 1  茎 表 面 の 電 気 的 絶 縁

5.  1.  2  電 気 化 学 的 測 定

5.  2  ^{実 験 結 果}

5.  2.  電 気 的 絶 縁 の 伸 長 に 及 ぼ す 影 響

5.  2.  2  茎 表 面 の 電 気 化 学 的 パ タ ー ン

5.  3  ^{考 察} 5.4 結 論

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第 6章 電 界 の 印 加 に よ る 根 の 成 長 の 制 御 6.  1  電 界 の 印 加 方 法

6.  2  実 験 結 果

6.  2.  1  平 行 電 界 に よ る 成 長 の 影 響

6.  2.  2  直 交 電 界 に よ る 成 長 の 影 響

6.  3  電 界 の 水 溶 液 中 イ オ ン 濃 度 分 布 に 及 ぼ す 影 響 6.  4  考 察

6.  5  結 論

第 7章 総 拍

謝 辞 参 考 文 献 記 号 表

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地 球 規 模 で の 環 境 破 壊 が重大 な 問 題 と し て認識 さ れ る よ う に なって き て い る . 農 業 に お い て も . 農 薬 の 過 度 の 使 用 は 人 間 に 悪 影 響 を 及 ぼ す だ け で な く . 土 壌 や 周 囲 の 環 境 を 壊 し て し ま う 結 果 に つ な が る . ま た . 発 展 途 上 国 で の 無 秩 序 な 農 地 の 開 発 が . そ れ ま で の 生 態 系 を 壊 し . 砂 漠 化 を 進 め て し ま う と い っ た 現 象 が お き て い る . 近 年 . 農 業 の 分 野 で . 農 作 物 を 人 工 的 な 環 境 で 育 成 す る と い う . い わ ゆ る 植 物 工 場 の 試 み が 行 わ れ る 様 に な っ て き た が . こ の 試 み は こ れ ら の 環 境 問 題 に 対 す る一つの 解 決 策 と な る 可 能 性 を 持 っ て い る . 現 在 で も . ビニー ル ハ ウ ス な ど の 園 芸 施 設 は 広 範 囲 に 見 ら れ る . し か し . ハ ウ ス 栽 培 で は 連 作 や 化 学 肥 料 の 使 用 に よ る 土 壌 の 劣 化 が 著 し く な る . ま た 病 害 虫 の 発 生 し 易 い 環 境 で あ る た め . 農 薬 の 使 用 量 が 増 加 す る と い う 結 果 に な る な ど . 環 境 面 で は む し ろ マ イ ナ ス の 要 因 が 多 い . こ れ に 対 し . 植 物 工 場 で は 基 本 的 に 水 耕 栽 培 を 行 な う た め . こ れ ら の 欠 点 を 解 消 す る 事 が 出 来 る . 現 在 の と こ ろ . コ ス ト 面 で 不 利 な 事 か ら . 実 用 化 さ れ て い る の は ご く 一部 に 限 ら れ て い る . し か し な が ら . 環 境 を 人 工 的 に 制 御 す る 事 に よ っ て . 例 え ば 栽 培 の 無 農 薬 化 や 収 穫 量 の 安 定 化 な ど と い っ た 多 く の メ リ ッ ト が 得 ら れ る .

最 近 は . コ ン ビ ュ ー タ を 中 心 と し た デ ジ タ ル 技 術 を 利 用 し た 制 御 技 術 の 進 歩 に よ っ て . 環 境 の 高 度 な 最 適 制 御 の た め の 基 盤 技 術 の一つ が 整 っ て き て い る . し か し . 植 物 は い ろ い ろ な 特 性 に 個 体 差 が 大 き い た め . さ ま ざ ま な 生 育 段 階 の 植 物 に 対 し て 最 適 な 生 育 環 境 を 維 持 す る た め に は . 成 長 状 態 を 正 確 に 評 価 す る 事 が 必 要 と な っ て く る . 即 ち . 植 物 内 部 の 生 体 情 報 を 詳 細 に し か も 正 確 に セ ン シ ン グ し て フ ィ ー ド バ ッ ク し な け れ ば な ら な い . し か し な が ら . 植 物 の 成 長 状 態 や 果 実 な ど の 作 物 の 成 熟 度 の 診 断 方 法 は 現 在 の と こ ろ 充 分 に は 確 立 し て い る と は言えず. 主と し て 経 験 の 豊 富 な 農 業 技 術 者 の 主 観 に 依 存 し て い る と こ ろ が 大 き い .

こ れ ら の 観 点 か ら . 植 物 の 成 長 状 態 を 客 観 的 に 評 価 す る 手 段 の 確 立 が 求 め ら れ て い る . 植 物 工 場 へ の 応 用 を 前 提 と し た 植 物 の 生 体 計 測 に つ い て は 様 々 な 方 向 か ら の アプローチがあるが.基本的には対象である植物を傷っけないで.無、侵~に計測す

る 必 要 が あ る . 現 在 の と こ ろ . 炭 酸 ガ ス 濃 度 の 測 定 に よ る 光 合 成 速 度 の 評 価 や . ビ デ オ カ メ ラ を 用 い た 葉 面 の 温 度 分 布 計 測 に よ る 水 ス ト レ ス の 推 定 な ど . い く つ か の 方 法 が 試 み ら れ て い る .

植 物 は . 細 胞 膜 を 介 し て 細 胞 内 部 と 外 部 の 間 で 水 や 各 種 の イ オ ン を 輸 送 し て い る . 細 胞 膜 に お け る イ オ ン 輸 送 が 空 間 的 に 不 均 ー で あ る と . 細 胞 の 周 囲 に イ オ ン の 流 れ

に よ る 電 界 の 分 布 が 発 生 す る . 近 年 の 研 究 で . 植 物 を 含 む 多 く の 生 体 系 で . そ の 周 囲 に 固 有 の 電 位 パ タ ー ン が 観 測 さ れ て お り . さ ら に . こ れ ら の 電 位 パ タ ー ン が . 成 長 や 分 化 に 密 接 に 関 連 し て 発 生 す る 事 が 判 っ て き た .

従 っ て . 植 物 の 表 面 近 傍 の 電 位 を 測 定 す る 事 に よ っ て . 植 物 の 成 長 状 態 に 関 す る 多 く の 情 報 が 得 ら れ る 可 能 性 が あ る . 即 ち . こ の 方 法 は 植 物 の 無 侵 m J 診 断 の 一 つ の 有 効 な 手 段 と し て 他 の 診 断 方 法 と 共 に 発 達 し て い く 事 が 期 待 さ れ る . こ の 目 的 の た め に . 高 等 値 物 に お け る 電 気 化 学 的 現 象 と 成 長 現 象 と の 関 係 を 明 ら か に す る 必 要 が あ る . こ れ ま で に 我 々 は . ア ズ キ の 根 に 沿 っ た 表 面 近 傍 の 電 位 を 同 時 測 定 す る 装 置 を 開 発 し . 成 長 に 伴 っ て 形 成 さ れ る 電 位 パ タ ー ン の 時 空 間 構 造 に つ い て 研 究 し て き た . 本 研 究 は . こ れ ら の 研 究 方 法 を 基 に し て 種 々 の 測 定 装 置 を 作 成 し . そ れ を 用 い て 根 や 茎 の 電 位 パ タ ー ン を 詳 細 に 解 析 し て 電 気 化 学 的 現 象 と 成 長 と の 相 関 性 に つ い て 調 べ た も の で あ る . さ ら に . 外 部 か ら 根 に 電 界 を 印 加 し た と き の 伸 長 へ の 影 響 を 調 べ . 成 長 の 電 気 的 な 制 御 の 可 能 性 に 関 し て 検 討 を 行 な っ た . 本 論 文 は こ れ ら の 一 連 の 研 究 成 果 を ま と め た も の で あ り ， 今 後 の こ の 分 野 の 発 展 の 一 助 と な れ ば 幸 い で

ある.

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第 1章 序 論

1.  1  植 物 工 場 に お け る 植 物 の 非 破 壊 診 断 の 必 要 性

人 工 的 な 環 境 を 体 系 的 に 作 り だ し て ， そ の 中 で 植 物 を 生 育 さ せ る と い う 試 み は . 古 く は 1949年 に カ リ フ ォ ル ニ ア 工 科 大 学 に お け る フ ァ イ ト ト ロ ン に 見 る 事 が 出 来る(¹ ) フ ァ イ ト ト ロ ン と は . 植 物 と 環 境 の 関 係 を 調 べ る た め の 研 究 施 設 の 事 で あ り . 植 物 工 場 な ど の 産 業 応 用 を 目 的 に し た も の で は な い . 実 用 レ ベ ル で の 最 初 の 植 物 工 場 は . 1 9 5 7年 に 作 ら れ た デ ン マ ー ク の ク リ ス テ ン セ ン 農 場 で あ る (2 ) 

植 物 工 場 は . 基 本 的 に 環 境 を 外 部 に 依 存 し な い 形 で 作 り 出 す が . 光 に 関 し て は . 太 陽 光 を 利 用 す る 太 陽 光 利 用 型 と 人 工 光 照 射 を す る 完 全 制 御 型 に 分 け ら れ る (³ ) ク

リ ス テ ン セ ン 農 場 は . 太 陽 光 利 用 型 の 植 物 工 場 で . カ イ ワ レ ダ イ コ ン に 似 た ク レ ス と い う 芽 菜 類 を 6日 程 度 生 育 さ せ た も の を 出 荷 し て い る .

植 物 工 場 は . 通 常 の 農 法 に よ る 栽 培 に 比 較 し て 次 の 様 な 長 所 を 持 っ て い る . ( 1 ) 収 穫 量 の 安 定 化

(  2 

) 土 地 生 産 性 の 向 上 ( 3 ) 無 農 薬 化

(  4 

) 土 壌 破 壊 の 防 止 ( 5 ) 省 力 化

上 に あ げ た 様 に 植 物 工 場 に は 多 く の 長 所 が 見 ら れ る が . 現 在 の 所 . 実 用 化 さ れ た 施 設 が ほ ん の わ ず か に 過 ぎ な い の は . 経 済 性 の 問 題 が 大 き い か ら で あ る . 照 明 や 空 調 の た め の 電 力 だ け で . 生 産 原 価 の 約 半 分 を 占 め る と 言 わ れ て い る .

一 方 . 植 物 工 場 に お け る 環 境 制 御 の 技 術 は . 主 と し て エ レ ク ト ロ ニ ク ス 技 術 の 進 歩 に 伴 っ て . よ り 高 度 な 制 御 方 式 が 可 能 に な っ て き た . 環 境 制 御 系 は . 大 き く 分 け

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る と 地 上 部 と 地 下 部 に 分 け ら れ る が . 地 上 部 で は 空 気 の 温 度 . 湿 度 . 二酸 化 炭 素 濃 度 . 光 量 な ど を 制 御 し ， 水 耕 栽 培 で あ る 地 下 部 は 温 度 や 溶 液 組 成 . 浴 存 酸 素 濃 度 な ど が 主 な 制 御 対 象 と な る . 特 に . 自 然 光 利 用 型 の 施 設 で は ， 完 全 制 御 型 の 植 物 工 場 と 異 な り 太 陽 光 と い う 自 然 条 件 に 依 存 す る た め に . 環 境 を 規 格 化 さ れ た も の に 維 持 す る に は コ ン ビ ュ ー タ を 利 用 し た 高 度 な 制 御 が 必 要 に な る (4 ) 図 1‑ 1に 太 陽 光 利 用 型 の 植 物 工 場 に お い て 検 討 さ れ て い る 栽 培 環 境 の 制 御 機 構 の モ デ ル を 示 す 【 5) 

コ ン ビ ュ ー タ を 用 い た 制 御 を 前 提 と し て . 3つ の 制 御 レ ベ ル を 考 え て い る . 第 1の レ ベ ル で 用 い て い る コ ン ビ ュ ー タ Iは 環 境 情 報 デ ー タ を 利 用 し て 環 境 を一定 に 保 つ 役 割 を す る も の で ， 現 在 の 多 く の グ リ ー ン ハ ウ λ は こ の レ ベ ル の 制 御 だ け を 自 動 化 し て い る . 第 2 レ ベ ル の コ ン ビ ュ ー 夕 日 は . 気 象 条 件 や 他 物 生 体 情 報 デ ー タ を 利 用 し て コ ン ビ ュ ー タ Iに お け る 制 御 パ ラ メ ー タ を 動 的 に 変 更 す る 役 割

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を 果 た し て い る . 図 1‑ 1に 示 し た モ デ ル で は . さ ら に そ の 上 の レ ベ ル と し て . 栽 培 に 関 す る ノ ウ ハ

ウ な ど の 知 識 情 報 を 蓄 積 し た デ ー タ ベ ー ス を 利 用 す る コ ン ビ ュ ー 夕 日Iも 用 意 さ れ て いる.

こ れ ま で は . 目 僚 値 な ど の 制 御 パ ラ メ ー タ は . 自 然 条 件 や 植 物 の 栽 指 ス テ ー ジ に 応 じ て 人 聞 が 変 更 す る と い っ た 最 も 簡 単 な 制 御 方 法 を 用 い る 事 が 多 か っ た . と れ に は 技 術 者 の 観 察 や 経 験 を 必 要 と し て い る が ， コ ン ビ ュ ー タ Hは こ れ に か わ る も の で あ る . こ の 際 ， 植 物 は 個 体 差 が 大 き い た め . 実 際 に 栽 培 さ れ て い る 積 物 の 生 育 状 況 と 無 関 係 に 制 御 パ ラ メ ー タ を 決 定 し で も . 必 ず し も 最 適 な 環 境 が 得 ら れ る わ け で は な く . 栽 培 の 促 進 に は 自 ず と 限 界 が あ る . そ こ で . 植 物 の 生 体 情 報 を セ ン シ ン グ し て 生 育 状 態 を 把 握 し ， そ れ を 制 御 に 反 映 し よ う と い う 研 究 が 進 め ら れ る よ う に な っ て き た . こ の 植 物 の 生 体 情 報 を モ ニ タ し な が ら 行 う 栽 培 制 御 を . Speaking plant  approach 

( S  

P A )という(6 ) 蒔 種 し て か ら 収 穫 さ れ る ま で 分 化 成 長 の 多 く の 段 階 を 経 る 植 物 に 対 し て . 生 体 情 報 を 利 用 し た 最 適 な 栽 培 制 御 (S P A) を 行 う た め に は . 成 長 の 生 理 プ ロ セ ス に 着 目 し て 環 境 と 成 長 の 関 係 を 調 べ る と い う . 生 理 生 態 学

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図 1‑ 1  植 物 工 場 に お け る 環 境 の 制 御 シ ス テ ム . 点 線 は 人 聞 に よ る 制 御 の 流 れ で あ り . 実 線 は コ ン ピ ュ ー タ に よ る 制 御 の 流 れ を 示 し て い る . 日 }

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的 な 計 測 が 必 要 に な る .

植 物 工 場 で の 植 物 生 体 情 報 の 計 測 は . 原 則 的 に は 植 物 の 成 長 に 関 す る 情 報 を 生 き た ま ま 傷 つ け ず に 非 破 壊 で 収 集 す る 事 が 原 則 で あ る . 植 物 の 基 本 的 な 生 理 活 動 に は . 養 分 や 水 の 吸 収 . 蒸 散 . 呼 吸 や 光 合 成 な ど が 考 え ら れ る . 光 合 成 の 速 度 に 関 し て は . 二 酸 化 炭 素 濃 度 の 変 動 の 測 定 が 行 わ れ て い る . 蒸 散 に 関 す る 情 報 は . 湿 度 の 測 定 に

よ っ て 得 ら れ る . ま た . こ れ ら の 平 均 的 な 物 理 量 の 測 定 以 外 に も . 赤 外 線 T Vカメ ラ を 用 い た 葉 面 の 表 面 温 度 計 測 な ど . 画 像 処 理 技 術 を 利 用 し た 空 間 的 な 分 布 情 報 の 測 定 や . 環 境 条 件 が 急 激 な 変 動 を し た 時 に 見 ら れ る . 葉 の 平 均 温 度 の 過 渡 的 な 振 動 現 象 な ど . 短 時 間 の 動 的 な 変 化 に 対 す る 時 系 列 的 な 測 定 が 行 な わ れ る よ う に な っ て

きた(7 ，8 ) 

以 上 述 べ た よ う に 植 物 栽 培 の 愚 適 制 御 の 発 展 に と っ て . 植 物 生 体 情 報 の 計 測 に よ る S P Aは 不 可 欠 な も の で あ る . そ の た め に は . よ り 様 々 な セ ン サ が 必 要 に な っ て く る で あ ろ う し . ま た . 個 体 レ ベ ル だ け で な く 細 胞 レ ベ ル の 活 動 状 態 を 計 測 す る 事 も 課 題 に な っ て い る . こ れ ま で 植 物 工 場 に お け る 生 体 情 報 計 測 に お い て . 植 物 電 気 生 理 学 的 な 実 験 法 に 関 し て は . 直 接 的 な 応 用 は あ ま り 検 討 さ れ て は い な い . し か し な が ら . 縞 物 の み な ら ず 広 く 生 物 に お い て . 電 気 的 な 現 象 は 生 命 活 動 に 密 接 に 関 係 し て お り . 今 後 電 気 生 理 学 的 な ア プ ロ ー チ も 重 要 に な っ て く る と 思 わ れ る . 細 胞 内 部 に 電 極 を 刺 入 し 膜 電 位 を 測 定 す る と . イ オ ン の 輸 送 に 関 し て 多 く の 情 報 を 得 る 事 が 出 来 る が . 電 極 を 束JI入 せ ず に 植 物 の 表 面 に 置 い た だ け で も . 安 定 な 電 位 パ タ ー ン が 観 測 さ れ る と い う 事 が 古 く か ら 知 ら れ て い る (9 ) 植 物 の 成 長 と い う 観 点 か ら 表 面 近 傍 の 電 気 的 現 象 に 関 し て 詳 し く 調 べ ら れ る よ う に な っ た の は 最 近 の 事 で あ る が .

こ の 方 法 で は 非 破 壊 で 長 時 間 連 続 的 に 測 定 す る 事 も 可 能 で あ る の で . 植 物 工 場 に お け る 植 物 の 成 長 の 評 価 に 適 用 で き る と 恩 わ れ る . ま た . 今 後 ホ ル モ ン な ど の 化 学 的 環 境 や . 電 気 的 環 境 の 制 御 に よ る 成 長 促 進 の 可 能 性 に 着 目 し た 研 究 が 期 待 さ れ て お り . 植 物 の 成 長 と 電 気 現 象 と の 関 連 性 を 明 ら か に す る 事 に よ っ て . 植 物 の 成 長 に お

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け る 最 適 な 電 気 的 環 境 を 制 御 す る 事 が 可 能 に な る と 思 わ れ る . こ の よ う な 観 点 、 か ら . 植 物 の 周 囲 の 電 気 化 学 的 構 造 と 成 長 の 関 連 性 に つ い て 調 べ る 事 は 極 め て 有 用 で あ る . 次 節 で は . 生 物 の 周 囲 に 観 測 さ れ る電 気的 な 現象 に 関 す る 従 来 の 研 究 に つ い て簡 単 に 紹 介 す る .

1.  2  植 物 が 作 り 出 す 電 気 化 学 的 パ タ ー ン

生 物 の 構 成 単 位 で あ る 細 胞 は 細 胞 膜 で 覆 わ れ て い る が . 細 胞 膜 は 特 定 の イ オ ン を 選 択 的 に 輸 送 す る 生 理 的 な 機 能 を 持 っ て い る . 生 物 の 表 面 ま た は 表 面 付 近 の 電 位 を 測 定 す る と . 一 般 に 部 位 に よ っ て 異 な っ た 電 位 が 観 測 さ れ る が . こ れ は 細 胞 膜 に お けるイオンの輸送量の不均一性に起因するものである~イオン輸送の空間的不均一

性 に よ っ て 形 成 さ れ る 電 気 化 学 的 な パ タ ー ン に 関 し て は 古 く か ら 研 究 さ れ て い る が . 近 年 . 振 動 電 極 法 の 開 発 に よ っ て . 特 に 成 長 や 分 化 に 伴 っ て 形 成 さ れ る 電 流 パ タ ー

ン に つ い て 詳 し く 調 べ ら れ る よ う に な っ た (10ー15) 振 動 電 極 はNuccitelliらによ っ て 開 発 さ れ た も の で . 水 溶 液 中 で 電 極 を 微 小 範 囲 で 撮 動 さ せ た 時 の 電 位 変 化 を 測 定 す る 事 に よ っ て . 局 所 的 な 電 界 強 度 を 検 出 す る も の で あ る けo) 水 溶 液 中 で あ る の で 電 界 強 度 と 電 流 密 度 は 正 確 に は 比 例 し な い が . 通 常 は . 平 均 的 な 溶 液 組 成 の導 電 率 を 用 い て 電 流 密 度 に 換 算 し た う え で 評 価 さ れ る 事 が 多 い . 電 極 の 振 動 は . ピ エ ゾ 素 子 を 用 い て 10μm程 度 の 範 囲 を 数 千 Hzで 行 う . 電 極 の 振 動 で 検 出 さ れ る 信 号 は . 数nVと 微 小 で あ り 雑 音 に 埋 も れ て い る た め . ロ ッ ク イ ン ア ン プ で 増 幅 さ れ る . 従 っ て . 電 極 の 振 動 さ せ る 方 向 の 電 界 強 度 が 得 ら れ る が . 振 動 方 向 を 工 夫 す る 事 で 2次 元 や 3次 元 方 向 の 電 界 強 度 を 同 時 に 求 め る 事 が で き る よ う に し た 装 置 も 開 発 さ れ て

いる(1 1 ) 

図 1‑ 2に . 振 動 電 極 に よ っ て 観 測 さ れ た 生 物 に お け る 電 流 パ タ ー ン の 例 を い く つ か 示 す (12). (a)は . 海 藻 エ ゾ イ シ ゲ PeLvetiaの 卵 か ら 仮 根 が 形 成 さ れ る 時 に 現

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a 海 藻PeLvetiαの卵，

種 々 の 生 物 の 周 囲 に 発 生 す る 電 流 空 間 パ タ ー ン . 図 1‑ 2 

( 1 2 ) 

ドロ

e モ ジ ホ コ リ カ ビPhysarum. d:フシナシミ c オ オ ム ギHordeumの根，

b:ユリ LiLiμmの花粉，

Vaucher、iaの 光 照 射 に よ る 形 態 変 化 時 ，

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れ る 電 流 パ タ ー ン で . 形 状 の 変 化 が 生 じ る よ り も 以 前 に . 将 来 仮 根 が 発 生 す る 部 位 に 電 流 の 吸 い 込 み が 起 こ っ て い る 事 が 明 ら か に な っ て い る . (b )はユリ

LiLiwn

の 花 粉 で . 発 芽 し た 時 の 花 粉 管 側 に 内 向 き 電 流 が 存 在 す る . ( c )は大麦

Hordewn

の 根 の 先 端 部 に 見 ら れ る 電 流 で . 根 や 髭 根 の 先 端 付 近 で 内 向 き 電 流 が 存 在 す る . (d)，(e)は そ れ ぞ れ フ シ ナ シ ミ ド ロ

V a u c h e r i

α. モ ジ ホ コ リ カ ビ

Physarwn

に お け る 電 流 パ タ ー ン で あ る . こ の よ う に . 様 々 な 生 物 に お い て 成 長 . 分 化 や 形 態 形 成 時 に 特 定 の 電 流 パ タ ー ン が 発 生 し て い る 事 が 判 っ て い る ..Jf~ 態、の変化と電流パターンの関係につい て は . 図 1‑ 2 (a)の

P e L v e t i a

の 仮 根 形 成 に 見 ら れ る よ う に . 形 態 形 成 に 先 だ っ て 電 流 ル ー プ が 発 生 す る . ま た 高 等 植 物 の 根 を 水 平 に 置 く と . 重 力 屈 性 に よ っ て 根 が 垂 直 方 向 に 曲 が り だ す が . 屈 曲 が 現 れ る 以 前 に 電 流 パ タ ー ン の 形 状 に 変 化 が 現 れ る 事 が 報 告 さ れ て い る け い . こ れ ら の 事 実 は . 電 気 的 な 現 象 が 単 に 成 長 や 形 態 形 成 の 結 果 と し て 現 れ て い る の で は な く . 成 長 現 象 に 関 し て 本 質 的 に 重 要 な 役 割jを 担 っ て い る 事 を 示 唆 し て い る .

植 物 の 根 は . 伸 長 機 能 に 関 し て . 軸 に 沿 っ て 先 端 か ら 根 冠 . 分 裂 領 域 . 伸 長 領 域 . 既 長 領 域 の 4つ の 領 域 に 分 け ら れ る (1 7 ) 根 の 伸 長 は 伸 長 領 域 で 起 こ り . こ の 領 域 の 細 胞 が 長 軸 方 向 ヘ 伸 長 す る 事 で 個 体 と し て の 伸 長 が 生 じ る . 伸 長 領 域 よ り も 基 部 側 は 総 て 既 長 領 域 で あ り . ご と で は も は や 伸 長 は 見 ら れ な い . 茎 で も . 最 先 端 部 が 根 冠 で な く 第 1葉 が つ い て い る 事 を 除 い て 同 様 で あ る . 即 ち . 動 物 と 異 な り 植 物 で は . 伸 長 が 生 じ る の は 先 端 付 近 に 限 ら れ て い る の で あ る . 図 1‑ 3に . 本 研 究 の 実 験 対 象 と し た ア ズ キ の 根 の 断 面 の 写 真 を 示 す . 図 1‑3 

(a)

は 先 端 付 近 で あ り . 恨 冠 と 分 裂 領 域 及 び 伸 長 領 域 の 一 部 に 相 当 す る . こ の 領 域 で は 細 胞 の 大 き さ が 小 さ い が ， 基 部 側 に 移 る に 従 っ て 少 し づ っ 軸 方 向 に 長 く な っ て い る の が 判 る . 図 1‑3 

( b ) は 基 部 側 の 既 長 領 域 の 写 真 で あ り . 細 胞 は 軸 方 向 に 細 長 い 形 状 で . (a) の 細 胞 に 比 べ て 長 く な っ て い る .

振 動 電 極 に よ っ て 測 定 さ れ た 植 物 の 根 の 先 端 近 傍 に お け る 電 流 密 度 分 布 の 例 を 図

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( b )  

図 1‑ 3  ア ズ キ の 根 の 断 面 写 真. (a)先端部、 ( b )先端より約J.cm後方.

一10‑

1 ‑4に 示 す . 根 の 表 面 の 法 線 方 向 の 電 流 密 度 を 軸 に 沿 っ て 測 定 し た も の で あ る . Aは . シ ロ ツ メ ク サ

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i仰 に お け る 電 流 を 測 定 し た も の で . 先 端 の 約 0.6mmの 範 囲 に 内 向 き 電 流 . そ の 後 方 約 0.8mmの 範 囲 に 外 向 き 電 流 が 存 在 し . そ れ よ り 後 方 で は 弱 い 外 向 き 電 流 が 見 ら れ る 【 18 ) 先 端 の 内 向 き 電 流 は 最 大 で 約1μA/cm²(10mA/m²)

程 度 で あ り ， 乙 の 領 域 は 根 冠 ， 分 裂 領 域 と 大 部 分 の 伸 長 領 域 に あ た る . そ れ に 続 く 外 向 き 電 流 の あ る 部 位 は . 伸 長 領 域 の 一 部 と 既 長 領 域 に 相 当 す る . ま た . 弱 い 内 向

き 電 流 の あ る 部 位 は . 根 毛 が 発 生 し て い る 領 域 に 一 致 し て い る . 図 1‑4 Bは . 様 々 な 種 の 植 物 の 根 に 対 す る 測 定 結 果 で あ り . 形 状 や 大 き さ は 異 な る も の の . 共 通 し て 見 ら れ る 特 徴 が あ る (19 ) 先 端 個11で 内 向 き 電 流 . そ れ に 続 い て 外 向 き 電 流 が 存 在 す る . 外 向 き 電 流 と 内 向 き 電 流 で は . 内 向 き 電 流 の 方 が 狭 い 領 域 で 高 い 密 度 を 示 し て い る . 多 く の 場 合 . 分 裂 領 域 か ら 伸 長 領 域 に か け た 領 域 が . 内 向 き 電 流 の 観 測 さ れ る 位 置 に 対 応 し て い る . こ れ ら の 測 定 結 果 は . 表 面 を よ ぎ る 電 涜 ル ー プ が 高 等 植 物 の 根 に お い て 普 遍 的 に 生 じ て い る 現 象 で あ る 事 を 意 味 し て い る .

単 細 胞 生 物 な ど 小 さ な 形 状 の 生 物 で は . 電 界 の 発 生 が 局 所 的 な た め に 空 間 的 な 電 位 差 が 小 さ く . 振 動 電 極 が 開 発 さ れ る ま で は 電 流 パ タ ー ン の 検 出 が 困 難 で あ っ た . 一 方 . 高 等 植 物 な ど 比 較 的 大 き な 対 象 に お い て は . 振 動 電 極 の 開 発 以 前 か ら ， 表 面 に そ っ て 電 位 を 測 定 す る 事 に よ り . 電 位 パ タ ー ン に 関 す る 研 究 が 行 な わ れ て い る . 図 1‑4に 示 し た よ う に . 高 等 植 物 の 根 に お い て は 部 位 に よ っ て 内 向 き 電 流 が 存 在 す る 領 域 と 外 向 き 電 流 が 存 在 す る 領 域 に 分 か れ て お り . こ れ は 細 胞 聞 に ま た が る 大 き な 電 流 ル ー プ が 形 成 さ れ て い る 事 を 意 味 し て い る . 電 流 の 経 路 が 長 い た め に . 電 流 の 湧 出 し 部 位 と 吸 い 込 み 部 位 の 聞 に は . 通 常 の 電 極 で 検 出 し 得 る 数 mV程 度 の 電 位 差 が 発 生 す る .

1940年 代 に Lundは . 植 物 の 周 囲 の 電 気 的 な 環 境 と 成 長 の 関 係 、 を 調 べ る た め に 様 々 な 実 験 を 行 な っ て い る (9 ) 根 や 茎 の 表 面 の 電 位 を 測 定 し . 部 域 に よ っ て 数 mVから 数十mVの 電 位 差 が 発 生 し て い る 事 や . 外 部 か ら 電 流 を 流 す と 成 長 速 度 や 方 向 に 影 響

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A:シ ロ ツ メ ク サTrifo L i um， ( 1 7 ) 

種 々 の 植 物 の 根 の 電 流 分 布 . 図 1‑ 4 

( 1 8 ) 

( c ) オ ラ ン ダ イ チ ゴ ( f)ナスSoLanum. 

( e )ドクムギLoL ium，  (b)カ ラ ス ム ギAveηα，

( d)エ ゾ マ ツPiceα^，

‑12‑

B : (a)コ ム ギTriticum， Fragariα， 

を 与 え る 事 な ど を 報 告 し て い る . ま た . Scottら は 水 溶 液 中 に 置 い た マ メ 科 の 植 物 の 根 を 対 象 に し て . 表 面 付 近 の 電 位 の 空 間 パ タ ー ン や 時 間 変 化 と 伸 長 速 度 の 関 係 を 調 べ て い る (20‑23) 根 の 軸 に 沿 っ て 電 極 を 7mmお き に 6本 並 べ . 信 号 を 機 械 的 に 切 り 替 え る 方 法 で 各 点 の 電 極 の 電 位 を 連 続 的 に 測 定 し た (20 ) 電 位 の 測 定 方 法 と 測 定 結 果 を 図 1ー 5に 示 す . 図 1‑5  (b)の 右 側 の 図 が 表 面 電 位 の 空 間 パ タ ー ン で . 根 の 先 端 部 と 21mm後 方 で は 約3mVの 電 位 差 が あ り . 先 端 側 で 電 位 が 低 く . 基 部 側 で 電 位 が 高 く な っ て い る . 図 1‑ 4で 示 し た 電 流 分 布 は . 半 径 方 向 に 流 れ る 電 流 を 測

定 し た も の で あ る の に 対 し て . 図 1‑5 (b) は 表 面 に 沿 っ た 電 位 で あ る . 従 っ て 図 1‑ 5  (b) か ら は 長 軸 方 向 の 電 位 勾 配 し か 半JIら な い の で 図 1‑ 4の 電 流 パ タ ー ン と 直 接 定 量 的 な 比 較 は 出 来 な い が . 図 1‑ 5  (b) に 見 ら れ る 基 部 側 か ら 先 端 へ 向 か う 電 位 勾 配 が . 図 1‑ 4で 示 し た 基 部 側 か ら 先 端 に 向 か う 電 流 パ ス の 存 在 を 反 映 し て い る も の と 考 え ら れ る . 一 方 . 各 電 極 の 電 位 の 時 間 的 な 変 化 を 示 し た も の が 図

1‑5 (b)

の 左 側 の 図 で あ り . 各 点 で 周 期

6

分 ， 振 幅O.5mV程 度 の 時 間 振 動 を

し て い る . 外 部 の 環 境 は 一 定 で あ り . 振 動 は 自 発 的 に 生 じ て い る も の で あ る . 根 の 位 置 と 振 動 の 位 相 に 一 定 の 関 係 が あ る の は . 時 間 振 動 が 空 間 パ タ ー ン と 相 関 性 を も っ て い る 事 を 示 唆 し て い る . ま た こ れ ら の 電 位 パ タ ー ン や 時 間 振 動 の 特 性 は . 周 囲 の 環 境 に 強 く 依 存 し て い る 事 も 報 告 さ れ て い る (2 t ，22 ) 

植 物 の 茎 に お い て も . 安 定 な 表 面 電 位 が 観 測 さ れ て い る . 茎 の 場 合 は 空 気 中 に 置 か な け れ ば な ら な い の で . 電 位 を 測 定 す る た め に は 電 極 を 表 面 に 接 触 さ せ な け れ ば な ら な い た め . 根 の 場 合 よ り も 測 定 は 困 難 で あ る . 岡 本 ら は マ メ 科 の ミ ト リ サ サ ゲ の 下 降 軸 を 対 象 と し て 表 面 や 内 部 の 電 位 を 測 定 し . 成 長 に 関 す る 等 価 回 路 的 な モ デ ル を 提 出 し て い る (24‑28) 植 物 は 種 に よ っ て . 発 芽 す る 際 に 茎 が 子 葉 よ り も 上 側 に 発 生 す る 地 下 性 発 芽 種 子 と 子 葉 の 下 方 に 発 生 す る 地 上 性 発 芽 種 子 に 分 か れ る . 下 降 軸 は 地 上 性 発 芽 種 子 だ け に 存 在 す る も の で . 茎 の う ち 子 葉 で あ る 種 子 部 よ り も 下 側 に 伸 長 す る 部 分 を 指 す . 下 座 軸 が あ る 程 度 伸 び た 後 に . 上 陸 軸 が 発 生 し 下 怪 軸 の

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図 1‑ 5  Scottに よ る 根 の 表 面 電 位 の 測 定 . (a)測 定 法 . ソ レ ノ イ ド Sによっ て 溶 液 ス イ ッ チ G を 機 械 的 に 切 り 替 え る . E:参照電極， N:表 面 電 位 測 定 用 チ ュ ー プ . (b)測 定 結 果 . 左 図 は 各 電 極 の 電 位 の 時 間 変 化 で . 図 中 の 数 値 は 根 の 先 端 か ら の 距 離 で あ る . 右 図 は 空 間 パ タ ー ン で

. 0 ・ と

は そ れ ぞ れ 左 図 の 電 位 振 動 の ピ ー ク 値 を 示 し て い る (20 ) 

‑14‑

伸 長 は 停 止 す る . 本 研 究 で 実 験 の 対 象 と し た ア ズ キ の 場 合 は 地 下 性 発 芽 種 子 で あ る

の で . 下 怪 軸 は 存 在 せ ず 上 陸 軸 だ け が 伸 長 す る . 図 1‑

6

に . ミ ト リ サ サ ゲ の 茎 の 成 長 過 程 で 表 面 電 位 パ タ ー ン が 移 り 変 わ る 様 子 を 示 す (24 ) 下 降 軸 の 長 さ が 20mm以 下 で は 先 端 か ら 基 部 側 へ の 単 調 な 電 位 勾 配 に な っ て い る が . そ れ 以 上 に 伸 長 す る と . 先 端 か ら 10"，20mm下 側 に 電 位 の 谷 が 見 ら れ る 様 に な る . 茎 が 伸 長 す る と . そ れ に つ れ て 電 位 の 谷 も 上 方 向 に 移 動 し て い く の が 判 る . こ の 電 位 の 低 い 部 位 が ち ょ う ど 茎 の 伸 長 領 域 に 相 当 し て い る . 茎 の 場 合 も 先 端 付 近 の 分 裂 領 域 に 続 い て 伸 長 領 域 が あ る が . 根 の 場 合 よ り も 伸 長 領 域 の 範 囲 は 広 く . 約 20mm程 度 広 が っ て い る . 茎 が さ ら に 伸 長 し て 上 限 軸 が 現 れ る よ う に な る と . 電 位 の 谷 も 上 限 軸 に 移 り . 伸 長 の 止 ま っ た 下 降 軸 の 電 位 は フ ラ ッ ト に な っ て い る .

さ ら に . 表 面 電 位 の 発 生 機 構 を 解 析 す る た め に . 微 小 電 極 を 用 い て 細 胞 内 電 位 の 測 定 が 行 わ れ た (25 ) そ の 結 果 . 微 小 電 極 を 表 面 か ら 刺 入 し て ! 紬 中 心 に む け て 進 め ていっても電位の変化はなく.また.!liUJに沿ったある特定の位置での表面の電位と 細 胞 内 電 位 の 差 は . 位 置 に よ ら ず 一 定 で あ る 事 が 判 っ た . 半 径 方 向 に 電 位 差 が 無 い の は . 柔 組 織 と 呼 ば れ る 内 部 の 細 胞 群 が 原 形 質 連 絡 に よ っ て 一 体 と し て 機 能 し て い る 事 に よ る と 解 釈 さ れ た . 軸 方 向 の 位 置 に よ ら ず 表 面 と 内 部 の 電 位 差 が 一 定 で あ る の は . 表 面 の 細 胞 の 起 電 力 に 部 域 差 が 無 い 事 を 意 味 し て い る . こ れ ら の 実 験 結 果 か ら . 軸 方 向 の 表 面 電 位 パ タ ー ン は 茎 の 表 面 側 で は な く 内 部 の 起 電 力 が 部 域 に よ っ て 異 な っ て い る 事 に 起 因 し て い る と 考 え ら れ た . 一 方 . 根 を 浸 し た 水 溶 液 の 電 位 を 基 準 に と っ て 下 陸 軸 を 様 々 な 部 位 で 切 断 し た 基 部 側 断 面 の 電 位 を 測 定 す る と . 電 位 は 切 断 位 置 に よ ら ず 一 定 で あ る と い う 実 験 結 果 が 得 ら れ た . こ の 電 位 は 水 の 輸 送 路 で あ る 導 管 の 電 位 を 主 と し て 反 映 し て い る も の で あ り . 導 管 は 軸 方 向 に 電 位 差 が 無 く 部 域 に よ ら ず 等 電 位 で あ る 事 が 判 っ た .

従 っ て . 茎 内 部 に お け る 半 径 方 向 の 起 電 力 と し て 導 管 と 柔 組 織 の 聞 の 起 電 力 を 考 え ， こ の 電 位 差 が 部 域 に よ っ て 異 な る た め に 図 1‑6に 見 ら れ る 様 な 表 面 電 位 パ タ

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図 1‑ 6  ミ ト リ サ サ ゲ の 茎 の 表 面 電 位 パ タ ー ン . 子 葉 よ り も 左 側 が 下 降 軸 で . 根 は 記 し て い な い . 84時間と 120時 間 は 子 葉 よ り も 右 側 が 上 陸 軸 で あ る (24 ) 

‑16‑

ー ン が 発 生 し て い る と 仮 定 す る と . こ れ ら の 実 験 結 果 を 矛 盾 無 く 説 明 す る 事 が 出 来 る . こ れ ら の 知 見 を 基 に 岡 本 ら は . 図 1‑ 7で 示 す 様 な 二 起 電 力 構 造 の モ デ ル を 提 出した【 26，27) 茎 内 部 の 柔 組 織 細 胞 群 は 一 体 と し て 働 く が . 表 面 側 の 膜 だ け で な

く . 導 管 と の 閣 の 膜 に も 独 立 し た 起 電 力 が あ り . 二 つ の 起 電 力E m1.と Em 2が ち ょ う ど 背 中 合 わ せ に 直 列 に つ な が っ て い る と い う 構 造 で あ る . 二 つ の 起 電 力 は . カ ス パ リ 一 線 と 呼 ば れ る 絶 縁 性 の 構 造 物 に よ っ て 物 質 的 に も 電 気 的 に も 分 離 さ れ て い る . こ の 中 で . 導 管 側 の 起 電 力E_{m 2}が 部 域 に よ っ て 大 き く 異 な っ て い る と 考 え ら れ る . こ の 起 電 力 は . 茎 内 部 の p H測 定 の 実 験 な ど か ら 細 胞 内 部 か ら 導 管 へH+を 排 出 す る 起 電 性 のH+ポ ン プ に よ り 作 ら れ て い る も の で あ る と 考 え ら れ て い る (27 ) 

水 素 イ オ ン は . 広 く 生 物 の 成 長 に と っ て 特 に 重 要 な 役 割jを 持 っ て い る イ オ ン 種 で あ る . 細 胞 壁 の 伸 長 . エ ネ ル ギ ー 産 生 . 無 機 養 分 や 水 分 の 吸 収 な ど 広 範 囲 の 生 命 活 動にH+が 関 与 し て い る 事 が 知 ら れ て い る (29‑31) 特 に 根 や 茎 の 伸 長 に 関 し て は . 酸 性 溶 液 中 で は 根 や 茎 の 伸 長 速 度 が 速 く な る と い う 多 く の 実 験 結 果 が 報 告 さ れ て い

る【 30，31 ) 根 や 茎 の 伸 長 は . 伸 長 領 域 に お け る 個 々 の 細 胞 の 伸 長 を 意 味 し て い る が . 植 物 細 胞 は 硬 い 細 胞 壁 に 覆 わ れ て お り 細 胞 の 伸 長 に は 細 胞 壁 の 伸 展 が 不 可 欠 で あ る . こ れ ら の 事 か ら . 酸 成 長 説 と 呼 ば れ る . H+ポ ン プ に よ り 外 部 に 放 出 さ れ たH+

が 細 胞 壁 の 伸 展 を 促 す 役 割

l

を 果 し て い る と い う 考 え 方 が 支 持 さ れ て い る け い . 下 怪 軸 の 導 管 側 のH+ポ ン プ に 関 し て は . 伸 長 領 域 で 特 にH+ポ ン プ が 活 性 化 さ れ た 結 果 図 1 ‑ 7に お け る 導 管 側 の 起 電 力Em 2が 増 大 し . 表 面 電 位 の 低 下 が 現 れ た も の と 解 釈 さ れ る . こ の_H+ポ ン プ は 水 分 を 始 め と し て 様 々 な 物 質 の 吸 収 能 力 の 源 泉 で あ り . 輸 送 さ れ たH+の 蓄 積 を 通 し て . 陸 軸 の 成 長 に 不 可 欠 なK+な ど の 吸 収 や 水 の 輸 送 が 行 わ れ て い る と 考 え ら れ て い る .

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図 1‑ 7  茎 の 構 造 の 模 式 図 及 び 半 径 方 向 の 等 価 回 路 . X:導管.

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カ ス パ リ 一 線 . P:シンプラスト. W:^{表 皮 (26 )} 

‑18‑

1.  3  ア ズ キ の 根 に 見 ら れ る 表 面 電 位 の 時 空 間 構 造

前 節 で 述 べ た よ う に . 植 物 は 成 長 に 伴 っ て . 根 や 茎 の 周 囲 に 電 気 的 な パ タ ー ン を 形 成 し て い る . 著 者 ら は . こ れ ま で ア ズ キ の 根 を 対 象 に し て 表 面 電 位 を 測 定 し . 成 長 と 電 気 現 象 の 関 係 を 調 べ て き た (32‑42) そ の 結 果 . 根 の 表 面 近 傍 の 水 溶 液 中 の 電 位 を 測 定 す る と . 根 の 全 域 に わ た り 軸 方 向 に 沿 っ て バ ン ド 状 の 周 期 的 な 電 位 パ タ

ー ン が 自 発 的 に 形 成 さ れ て お り . 伸 長 領 域 付 近 で は 特 徴 的 な 固 有 の パ タ ー ン を 示 す 事 が 判 っ た . さ ら に . 根 は 電 位 の 空 間 パ タ ー ン を 形 成 す る だ け で な く . 周 期 数 分 の 電 位 の 時 間 振 動 も 起 こ し て い る . 根 の 周 囲 に 形 成 さ れ る 電 位 の 時 間 的 ・ 空 間 的 構 造

は . 非 常 に 安 定 し た 構 造 で あ り . 成 長 と 密 接 に 関 係 し な が ら 動 的 に 維 持 さ れ て い る . 本 節 で は . 本 研 究 の 背 景 と な る と れ ら の 研 究 成 果 に つ い て 簡 単 に 述 べ る .

ア ズ キ は マ メ 科 の 植 物 で . 地 下 性 発 芽 種 子 で あ る . 図 1‑ 8に ア ズ キ の い く つ か の 成 長 段 階 で の 写 真 を 示 す . ア ズ キ の 根 は (a ) に 示 す よ う に . 蒔 種 後 1t  2日し て 茎 に 先 だ っ て 現 れ . 室 温 30⁰Cでは lmm/hから 2mm/hの 速 度 で 伸 長 す る . 根 の 太 さ は 直 径 lmm程 度 で あ る . 根 は 主 根 が l本 だ け 現 れ 伸 長 し て い く が . (c)^{に 見 ら れ る} よ う に . 主 根 が 長 く な る と 主 根 か ら 分 岐 し て 個JI根 が 基 部 側 に 発 生 し て く る . 出 根 か ら1'"'‑'  2日 遅 れ て 発 芽 し . 上 陸 軸 が 伸 長 し て い く . 上 陸 軸 は 直 径 約 2mmと 根 よ り も 太 く . 伸 長 速 度 は 2mm/hから 3mm/hである.

水 溶 液 を 入 れ た 容 器 の 中 に ア ズ キ の 根 を 水 平 に 置 き . 根 に 沿 っ て 電 極 を 移 動 さ せ 表 面 の 電 位 を 測 定 す る と . 周 期 的 な 電 位 パ タ ー ン が 観 測 さ れ る (32，33) 表 面 電 位 の 測 定 方 法 と . 根 が 伸 長 す る い く つ か の 段 階 で 電 位 パ タ ー ン を 測 定 し た 例 を 図 1‑

9に 示 す . 電 極 は . 根 に 接 触 し な い よ う に 設 置 す る が . 表 面 と 電 極 の 距 離 に よ っ て 大 き く 測 定 電 位 が 変 動 す る の で . 根 の 表 面 か ら O.5mmの 距 離 を 保 ち な が ら 移 動 さ せ

る . 電 極 を 根 の 対 面 で 移 動 さ せ て 電 位 を 測 定 し 比 較 し た と こ ろ . ほ ぼ 向 ー の パ タ ー ン が 得 ら れ た . 従 っ て . 根 の 周 囲 の 電 位 分 布 は . 根 を 取 り ま く 燥 な 軸 対 称 、 の バ ン ド

‑19‑

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図 1‑‑8  ア ズ キ の 各 成 長 段 階 で の 写 真 . (a)蒔 種 後 2日. (b)  3日v

( c) 5日. (d)  1 8日.

‑20‑

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図 1‑ 9  根 の 表 面 電 位 の 測 定 方 法 (a ) 及 び 測 定 結 果 (b) . p:ピ ペ ッ ト 電 極 . r:基 準 電 極 . b r :アズキの根. c:容 器 . m: O. 01 mM KCl溶 液 . 電 極 の 先 端 は 根 の 表 面 か ら O.5mm離 れ た 位 置 に 置 か れ る (32 ) 

‑21‑

状 パ タ ー ン に な っ て い る 事 が 判 る . 電 位 パ タ ー ン の 大 き さ は 周 囲 の 水 溶 液 の 塩 濃 度 に 依 存 す る が . O. lmM KCl溶 液 で は . 愚 大 で 約 10mV程 度 の 電 位 差 が 発 生 す る . 根 が ご く 短 い 時 期 で は 電 位 パ タ ー ン は あ ま り 安 定 し て い な い が . 5cm以 上 伸 び る と 安 定 な パ タ ー ン が 得 ら れ る よ う に な る . 図

1‑9 (b)

に 見 ら れ る 様 に . 根 が 長 く な る と . 電 位 パ タ ー ン は 周 期 2cm程 度 の 周 期 的 な 形 状 に な り . 根 が 伸 び て い く に 従 っ て バ ン ド の 数 が 増 加 す る . 根 が 伸 び て も . 電 位 の 山 と 谷 の 種 子 部 か ら の 相 対的 な 位置 関 係 は ほ と ん ど 変 化 し な い . 伸 長 す る 領 域 が 先 端 の 約 lcmの 範 囲 に 限 ら れ て い る事

を 考 え る と . こ の 調]1定 結 果 は . 根 が 伸 長 し て も い っ た ん 形 成 さ れ た電 位パ タ ー ン は ほ と ん ど 変 化 し な い と い う 事 を 意 味 し て い る .

根 の 伸 長 と と も に 電 位 パ タ ー ン が 移 り 変 わ る 様 子 を 図 1‑1 0に示す(34 ) 根 の 基 部 側 か ら 測 っ て 30mmから 50mmの 約 2cmの 範 囲 を . 2^"，4時 間 お き に 30時 間 以 上 に わ た っ て 測 定 し た も の で あ る . 図 1‑ 1 0の 各 測 定 デ ー タ に お い て . 最 も 右 側 が 根 の 先 端 に 対 応 し て い る . 図 に 示 す よ う に . 根 が 長 く な る に し た が っ て . 山 や 谷 が 先 端 側 に 新 し く 付 加 さ れ る 様 な 形 で . パ タ ー ン の 山 と 谷 の 数 が 増 え て い く .先端 か ら 2cm 以 上 基 部 側 で は . 一 旦 形 成 さ れ た 電 位 パ タ ー ン は 大 き く 変 化 し て い な い . ム で 示 し た.時刻]10:02の 辺 り か ら 顕 著 に 見 ら れ る 電 位 の 山 は . そ の 後 も ほ と ん ど 位 置 的 に 変 化 す る 事 無 く 残 っ て い る

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や 口 で 示 し た 山 も 同 様 で あ る . こ の 事 は 図 1‑ 1 0  で 示 さ な か っ た 基 部 側 の 0"，30mmの 範 囲 で も 同 様 で . 絶 対 値 は 幾 分 変 化 し て い た も の の . 大 き な 山 や 谷 の 位 置 は . 総 て 実 験 開 始 か ら 30時 間 以 上 変 化 し て い な か っ た . 他 方 . 伸 長 領 域 を 含 む 根 の 先 端 部 約 lcmの 範 囲 は . 例 え ば 測 定 開 始 時 刻 の電位 パ タ ー ンと 31時 間 53分 後 の 電 位 パ タ ー ン で 良 く 似 か よ っ て い る が . そ の 他 の 時 五 I j で も 先 端 側 で 電 位 が 低 い 形 状 が 多 く 見 ら れ て い る . た だ し . 山 や 谷 が 作 ら れ る 過 程 で 電 位 が フ ラ ッ ト に な る 時 も あ る な ど . こ の 部 位 で は か な り 動 的 な 変 化 も 見 ら れ る . こ れ は . 既 長 領 域 で 電 位 の パ タ ー ン が 形 成 さ れ る 事 に よ っ て 影 響 を 受 け る た め で あ る と 思 わ れ る . こ の 様 に . 根 の 表 面 電 位 パ タ ー ン は . 既 長 領 域 で あ る 基 部 側 で は ほ と ん ど 固

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図 1‑ 1 0  伸 長 に 伴 う 根 の 表 面 電 位 パ タ ー ン の 移 り 変 わ り . 各 デ ー タ の 数 字 は 実 験 開 始 か ら の 時 間 ( 時 間 : 分 ) . 横 軸 は 板 の 種 子 部 か ら の 距 離 を 表 し

て お り . 各 時 刻 の 右 端 の デ ー タ が 根 の 先 端 位 置 に 相 当 す る (34】

2  宅 ︑υ

定 し た も の で あ り . 根 が 長 く な る と 先 端 部 に 新 た に 付 け 加 わ る 形 で 形 成 さ れ て い る 事 が 判 る .

短 時 間 の 時 間 間 隔 で は . ほ と ん ど電 位 パ タ ー ン の 変 化 は 見 ら れ な い の で . 電 位 パ タ ー ン は 安 定 に 形 成 さ れ て い る も の で あ る と 言 え る . し か し.ー 箇 所 の 電 位 を 連 続 的 に 測 定 す る と . 振 幅 は 小 さ い が 数 分 程 度 の 周 期 の 時 間 的 振 動 も 観 測 さ れ る . 図 l

‑9 (a)で 示 し た 測 定 方 法 で 10cm程 度 の 根 の電 位パ タ ー ン を 測 定 す る と . 1回の 測 定 で30分 程 度 の 時 間 を 要 す る . 従 っ て ， 長 い 時 間 ス ケ ー ル で の パ タ ー ン の 変 動 を 調 べ る 事 は で き る が . 数 分 か ら 数 時 間 程 度 の 時 間 的 な 変 化 の 測 定 に は 不 向 き で あ る . 比 較 的 短 時 間 で の 表 面 電 位 パ タ ー ン の 変 動 を 調 べ る た め に . 多 点電 極測 定 装 置 を 作 成 し た (35 .36 ) 図 1‑11 (a)に 測 定 装 置 の 構 成 を 示 す . 電極 を 根 の 軸 に 沿 っ て 並 べ . 各 電 極 で 検 出 す る 信 号 を 電 気 的 に 切 り 替 え な が ら 測 定 を 行 う . 従 っ て . 各 電 極 の 測 定 値 は 同 時 刻 の も の で は な い が . コ ン ビ ュ ー タ 制 御 に よ る 測 定 を 行 い . 1  点 の 測 定 を0.1秒 以 内 で 行 う 事 が で き る の で . 1分 以 上 の 時 間 ス ケ ー ル の 現 象 を 測 定 す る 場 合 . 電 極 間 の 測 定 時 間 の ず れ は ほ と ん ど 無 視 で き る .

多 点 電 極 測 定 装 置 を 用 い て 測 定 し た 表 面 電 位 の 測 定 結 果 の 典 型 例 を 図 1‑ 1 1  ( b ) に 示 す . 約 12cmの 長 さ の 根 に 対 し て . 電 極 を4mm間 隔 で 並 べ 電 位 を 測 定 し た も の で . 時 間 的 変 動 と 空 間 的 変 動 を 3次 元 表 示 し て い る . 根 の 先 端 は 表 示 し た パ タ ー ン の 最 も 右 側 で . 空 間 軸 の11cmの 位 置 に 対 応 し て い る . 伸 長 領 域 の あ る 先 端 付 近 で は . 表 面 電 位 パ タ ー ン は 先 端 の 電 位 が 最 も 低 く . 先 端 か ら 約 1cm程 後 方 に 正 の ピ ー ク が 見 ら れ る . 振 動 電 極 に よ る 測 定 で は . 基 部 側 で 外 向 き 電 流 . 先 端 で 内 向 き電 流 が 生 じ て い る と い う 結 果 が 得 ら れ て い る が . こ の 電 流 分 布 が . 基 部 側 か ら 先 端 に 向 か う 電 位 勾 配 を 作 り だ し て い る と 考 え ら れ る . 一方 . 基 部 側 で は 周 期 約2cm程 度 の 空 間 的 周 期 構 造 が 見 ら れ . 表 面 を よ ぎ る 電 流 ル ー プ が い く つ も 存 在 し て い る 事 を 示 唆 し て い る . こ れ ら の 特 徴 は ア ズ キ の 表 面電位 と し て 普 遍 的 に 見 ら れ る も の で . 1本 の 電 極 で 測 定 し た 結 果 ( 図 1‑9 (b))で も ほ ぼ 同 様 で あ る . 図 1‑ 1 1 

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図 1‑ 1 1  多 点 電 極 測 定 装 置 (a ) 及 び 測 定 結 果 の 時 空 間 表 示 (b) . 横 軸 の 最 左 端 が 種 子 と 根 の 境 界 で . 表 示 デ ー タ の 最 右 端 (11 cm)が 先 端 位 置 に 相

当 す る (35 ) 

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( b ) の 空 間 パ タ ー ン に は 小 さ く 不 規 則 な パ タ ー ン も 見 ら れ る が . こ れ は 電 極 の 先 端 と 根 の 表 面 と の 距 離 が 電 極 に よ っ て 僅 か に 異 な る 事 に よ っ て 生 じ る 誤 差 で あ る と 思 わ れ る . 空 間 パ タ ー ン は ， 100分 の 測 定 時 間 で は ほ と ん ど 変 化 し て お ら ず . 非 常

に 安 定 し た パ タ ー ン で あ る 事 が 判 る . こ の 測 定 例 で は パ タ ー ン の 形 状 に は 大 き な 変 化 は 現 れ な か っ た が . 根 が 伸 長 す る に 従 っ て 先 端 付 近 の電位 パ タ ー ン が 大 き く 変 化 す る 様 な 測 定 例 も 見 ら れ た . こ れ は . 伸 長 と と も に 新 し く バ ン ド が 生 じ る 時 で . 連 続 的 に パ タ ー ン が 移 り 変 わ っ て い く の で は な く 先 端 の 1"，2cmの 狭 い 範 囲 で 電 位 の 急 激 な 変 化 が 起 ご り . 同 時 に 振 動 的 な 振 舞 い も 観 測 さ れ た . ご の 時 で も . や は り 基 部 側 の 大 部 分 で は パ タ ー ン の 顕 著 な 変 化 は 見 ら れ な か っ た .

表 面 電 位 の 空 間 パ タ ー ン の 形 成 は . 根 の 成 長 と 密 接 に 関 連 し て い る 現 象 で あ る . 主 根 の 外 部 の . 伸 長 領 域 と 既 長 領 域 の 間 を プ ラ ス チ ッ ク 板 と ワ セ リ ン で 電 気 的 に 絶 縁 す る と . 伸 長 は 阻 害 さ れ る (3 7 ， 3 8 ) 他 方 . プ ラ ス チ ッ ク 板 の 一 部 に 穴 を あ け た

り 伸 長 領 域 よ り 後 方 を 絶 縁 し で も 伸 長 の 阻 害 は 起 こ ら な い . こ の 事 は . 既 長 領 域 か ら 伸 長 領 域 や 先 端 ヘ 流 れ て い る 電 流 が 絶 縁 処 理 に よ っ て 妨 げ ら れ た 結 果 . 伸 長 が 阻 害 さ れ た も の と 解 釈 さ れ る (3 9 ) 

ま た . パ タ ー ン は 呼 吸 な ど の エ ネ ル ギ 一 生 産 で 維 持 さ れ て い る 事 が 以 下 の 実 験 で 判 っ た . 自 然 状 態 で は . 表 面 電 位 を 数 時 間 以 上 測 定 し て も パ タ ー ン の 変 化 は ほ と ん ど 見 ら れ ず 安 定 し て い る が . 酸 素 の 供 給 を 止 め て 呼 吸 を 停 止 さ せ る と パ タ ー ン は 消 失 し て い く (4 0 ， 4 1 ) 周 囲 の 気 体 の 組 成 を 制 御 で き る 様 な 密 閉 し た 容 器 を 制 作 し . そ の 中 に ア ズ キ を 置 い て 根 の 表 面 電 位 を 測 定 し た . 根 は 約 10cmの も の を 用 い て い る が . こ の 段 階 で は . 茎 は 数cm程 度 伸 び た 状 態 で あ る . 植 物 は . 根 も 茎 も 表 面 で 呼 吸 活 動 を す る 能 力 が あ る が . 根 は 総 て 水 溶 液 の 中 に 置 い て お り . 水 溶 液 は 初 期 の 状 態 か ら 変 え て い な い の で . 呼 吸 の 大 部 分 は 地 上 部 の 茎 で 行 わ れ て い る と 思 わ れ る . 図 1 ‑ 1 2に 無 酸 素 処 理 し た 時 の 表 面電位 パ タ ー ン の 変 化 を 示 す . 空 気 か ら 窒 素 に置 き 換 え る 事 に よ っ て 無 酸 素 化 し た . 図 中 で . 空 間 軸 は50mmの 位 置 が 根 の 先 端 に 相 当

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図 1‑ 1 2  無 酸 素 処 理 に よ る 根 の 表 面 電 位 パ タ ー ン の 平 坦 化 . 無 酸 素 化 し た直 後 か ら の 電 位 パ タ ー ン を 示 し て い る . 横 軸 は 左 が 基 部 側 で . 表 示 デ ータ の 最 右 端

( 5 0 m m )

が 根 の 先 端 位 置 に 当 た る (40 ) 

し . 時 間 軸 は 酸 素 の 供 給 を 停 止 し て か ら の 時 間 を 表 し て い る . 表 面 電 位 パ タ ー ン が 測 定 範 囲 の 全 域 に わ た っ て ゆ っ く り と 消 失 し . 平 坦 に な っ て い く 様 子 が 判 る . 無 酸 素 化 し て か ら 2時 間 後 に は . 表 面 電 位 パ タ ー ン は ほ と ん ど 完 全 に 消 失 し て し ま っ て い る . 伸 長 速 度 も 同 時 に 測 定 さ れ た が . 電 位 パ タ ー ン の 消 失 と と も に 伸 長 速 度 も 著 し く 低 下 し . 成 長 活 動 が ほ と ん ど 停 止 し た 事 か ら . 大 気 の 無 酸 素 処 理 に よ っ て ア ズ キ の 呼 吸 活 動 は ほ と ん ど 停 止 し た と 考 え ら れ る (⁴⁰ ) 無 酸 素 処 理 の 実 験 結 果 か ら . 根 の 表 面 電 位 パ タ ー ン の 形 成 は . 呼 吸 に よ っ て 得 ら れ た エ ネ ル ギ ー を 必 要 と し て い る 事 が 判 る . 即 ち . こ れ ら の 電 位 パ タ ー ン は . イ オ ン 輸 送 の 不 均 一 性 に よ っ て 形 成 さ れ て い る も の で . 呼 吸 に 依 存 し た 起 電 性 イ オ ン ポ ン プ の 活 動 に よ っ て 動 的 に 維 持 さ れ て い る と 考 え ら れ . 一 種 の 散 逸 構 造 と 見 る 事 が 出 来 る .

図 1 ‑ 1 1 (b) に 表 面 電 位 パ タ ー ン の 時 間 変 化 を 示 し た が . 各 電 極 に お け る 測 定 電 位 の 時 間 変 化 を よ く 見 る と . 空 間 パ タ ー ン の 形 状 を 乱 さ な い 程 度 の 小 さ な 振 幅 で 周 期 10分 程 度 の 時 間 的 な 振 動 も 生 じ て い る 事 が 判 る . 多 点 電 極 損jI定 装 置 で 測 定 し た 多 く の 測 定 例 で . 振 幅 は 異 な る も の の . 測 定 し た 全 域 で 振 動 が 観 測 さ れ . そ の 周 期 は 同 ー で あ り . 位 相 関 係 に も 一 定 の 性 質 が 見 ら れ る 事 が 半jIった(³⁴ ) 振 動 の 振 幅 は 根 の 位 置 に よ っ て 異 な り . 先 端 と 伸 長 領 域 で 比 較 的 大 き く . 基 部 側 の 既 長 領 域 で は 先 端 付 近 の 振 幅 の 数 分 の 一 程 度 で あ る . 各 電 極 に お け る 時 間 振 動 の 様 子 の 例 を 図 1 ‑ 1 3に 示 す . 各 電 極 の 測 定 デ ー タ の 空 間 間 隔 は 2mmで あ る . 各 測 定 電 位 は ， 振 動 の 位 相 関 係 を 見 易 い よ う に 任 意 倍 率 で 表 示 し て い る . 根 の 全 域 で . 位 相 の 揃 っ た 電 位 振 動 が 起 こ っ て い る 事 が 判 る . 振 動 の 周 期 は 約 12分 で あ る . 根 の 最 先 端 が 図 の 中の29番 の デ ー タ に 対 応 し て い る が . 振 動 の 位 相 に 関 し て 大 き く 3つ の 領 域 に 分 か れ て い る . 基 部 側 か ら 見 る と 電 極 の 1番 か ら24番 ま で は ほ ぼ 同 位 相 で 振 動 し て い る が. 26番 及 び27番 の 電 極 の 振 動 の 位 相 は . ほ ぼ180度 ず れ て い る . 25番 の 電 極 は . ち ょ う ど 境 界 に あ た り . は っ き り し た 振 動 が 見 ら れ な い . さ ら に 先 端 付 近 の 電 位 振 動 を 詳 細 に 見 て み る と . 28番 の 電 極 の 電 位 を 境 界 と し て . 最 も 先 端 の 29番 の 電 極 の

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図 中 右 側 電 位 は 相 対 値 で .

根 の 各 位 置 に お け る 自 励 振 動 の 位 相 関 係 . 図 1‑ 1 3 

29番 電 極 は2mm間 隔 に 並 べ ら れ . の 数 値 は 電 極 の 番 号 を 示 し て い る .

( 34 ) 

の デ ー タ が 根 の 先 端 に 当 た る .

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