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0.5mm  . . . . . .   2.5mm 

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8.5mm

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20  25  (mm) 

図 2‑ 2  根 の 周 囲 の 2次 元 電 位 分 布 と 2次 元 電 流 分 布 (a ) 根 の 軸 に 沿 っ た 電 位 分 布 . 横 軸 は 基 部 側 を 正 に と っ て い る . 図 中 の 数 値 は . 根 の 表 面 か ら 測 定 位 置 ま で の 距 離 を 示 す . (b)  (a)の 電 位 分 布 か ら 計 算 し た 電 流 分 布 . 各 矢 印 は 電 流 の 向 き と 大 き さ を 表 し て い る .

‑45‑

ャ ン ネ ル に よ る 受 動 輸 送 に よ っ て 特 定 の イ オ ン を 選 択 的 に 輸 送 し て い る . 水 溶 液 中 で は 僅 か な 電 荷 の 偏 り で も 大 き な 電 界 が 発 生 す る 事 か ら . 根 全 体 で 見 る と . 根 の 内 部 と 外 部 の 水 溶 液 の 間 で 正 味 の 電 荷 が 定 常 的 に 移 動 す る 事 は 考 え ら れ な い . し か し 根 の 部 域 に よ っ て 各 種 イ オ ン の 輸 送 量 が 均 一 で な く . 局 所 的 に は 陽 イ オ ン の 輸 送 量 と 陰 イ オ ン の 輸 送 量 が 等 し く な い 場 合 . 表 面 を よ ぎ る マ ク ロ な 電 流 ル ー プ が 発 生 す る 事 に な る . 定 性 的 に は 電 位 の 高 い 領 域 と 低 い 領 域 が . そ れ ぞ れ 電 流 の 湧 出 し 領 域 と 吸 込 み 領 域 に 対 応 す る と 考 え ら れ る .

も し . 水 溶 液 中 の 導 電 率 が 空 間 的 に 悶 ー な ら ば 電 流 密 度 は 電 界 強 度 に 比 例 す る が . イ オ ン の 流 れ は 電 界 と と も に イ オ ン 濃 度 の 不 均 一 性 も 作 り 出 す た め . 導 電 率 は 均 ー で は な く な る . 従 っ て . 本 来 は 電 位 分 布 と 各 種 イ オ ン 濃 度 分 布 を 得 た 上 で イ オ ン 流 や 電 流 を 求 め な け れ ば な ら な い が . ま ず 大 体 の 様 子 を み る た め に . 導 電 率 が 一 定 と 仮 定 し て 測 定 し た 電 位 分 布 か ら 電 流 分 布 を 求 め て み る . 2 ‑ 2 (a)の 電 位 分 布 か ら 電 流 分 布 を 計 算 し た 結 果 を 図 2‑ 2 (b) に 示 す . 測 定 さ れ た 電 位 は2mm毎 の 離 散 デ ー タ で あ る の で . 電 流 分 布 を 計 算 す る 際 隣 合 う 位 置 の 電 位 の 差 分 を そ の 方 向 の 電 流 に 対 応 さ せ て い る . 電 流 密 度 ベ ク ト ル の 大 き さ と 方 向 を . そ れ ぞ れ 矢 印 の 長 さ と 向 き で 表 し て い る . 導 電 率 は . 当 初 の 水 浴 液O.lmMKClの 値 を 用 い た . 電 流 密 度 の 最 大 値 は 約0.5μA/cm²で あ る が . ご の 値 は 多 く の 生 物 で 観 測 さ れ て い る 電 流 と 同 程 度 の 値 で あ る . 図

2‑2 (b)

の 電 流 パ タ ー ン と 伸 長 領 域 の 位 置 を 比 較 す る と . 伸 長 領 域 と 電 位 の 山 や 谷 の 位 置 は 必 ず し も 対 応 し て い な い . 伸 長 領 域 は 先 端 か ら お よそ lmmから 5mm後 方 に 位 置 し て い る が . 電 位 分 布 は そ れ よ り も 数 倍 広 い 範 囲 に 及 ん で い る . 電 流 ル ー プ は 伸 長 領 域 を 取 り 囲 む 様 に 流 れ . 伸 長 領 域 の 先 端 側 は 電 流 の 吸 込 み 部 分 で あ り . 基 部 側 は 湧 出 し 部 分 で あ る と 思 わ れ る . 電 流 の 湧 出 し 領 域 の 大 部 分 は 既 長 領 域 で あ り . 見 か け 上 は 成 長 し て い な い に も か か わ ら ず . イ オ ン の 輸 送 を 通 し て 先 端 側 と の 相 互 作 用 が 存 在 し て い る 事 が 判 る .

植 物 の 場 合 . 一 般 的 に 水 素 イ オ ン の 輸 送 が 成 長 を は じ め と し て 生 命 活 動 に 特 に 重

‑46‑

要 な 役 割 を 果 た し て い る事は既に 述 べ た と お りであ るが(30 ) • ( 3 1 )パ 47‑49 ) ア ズ キ の 根 の 場 合 で も . 表面 の

pH

を測定すると 電位と 同 様 に 安 定 な

pH

パター ン を作 っ て い る 事 が 判 っ た . 図 2‑ 3に根の表 面 の 電位 パターン とpHパターンの測定例 を 示 す . こ の 例 で は . 外 部 の 水 溶 液 の

pH

が 約

6 . 1

で あ っ た の に 対 し . 根 の周 囲 の

pH

は 全 体 的 に 低 下 し て い る . 図 に 示 し た 先 端 付 近 の 領 域 だ け で な く . 種子 部 か ら 根 の 先 端 ま で 全 域 で 表 面 の

pH

を 測 定 し で も . ほ と ん ど の 領 域 で 酸 性 化 し て い る と い う 結 果 が 得 ら れ た . こ の 事 は . 根 のH+の 吸 収量 と放出量が 等 し く な く . 根 が 外部 の 水 溶 液 にH+を よ り 多 く 放 出 し て い る事を 意 味 し て い る . 鼠も 強 く 酸 性 化 し て い る の は 先 端 か ら 4mmから 8mm程 度 後 方 の 領 域 で あ り ， p H値 で 約5.4を 示 し て い る . 表 面 電 位 パ タ ー ン は 図 2‑2と 同 じ 様 な 特 徴 が 見 ら れ る が . 電 位 の 最 も 高 い の は 先端 から

8 m m

後方の位置であり，

p  H

パターン と 比 較 す る と 最 も

pH

が 低 い 位 置 の や や 後 方 に 当 た る . 他 の 測 定 例 で も . 最 も 強 く 酸 性 化 し た 部 位 は電位 の 最 も高い位置 か. そ れ よ り も や や 先 端 側 に 位置 し て い た . ま た . 従 来 の 研 究 で . 既 長 領 域 と 伸 長領 域

を 電 気 的 に 絶 縁 す る と 伸 長 速 度 の 低 下 が 生 じ る と 同 時 に . 伸 長 領 域 や 先 端 近 傍 の酸 性 化 が 弱 ま る と い っ た 事 実 が 明 ら か に な っ て い る (32 ) こ れ ら の 事 実 か ら . 根 の基 部 側 か ら 先 端 に 向 か つ てH+を 含 む電流 が 流 れ て お り . そ れ が 表 面電位 パ タ ー ン と し て 観 測 さ れ て い る 事 が 示 唆 さ れ る が . 表 面 電 位 パ タ ー ン を 作 っ て い る イ オ ン の 流 れ のうち， H+が ど の 程 度 の 割 合 寄 与 し て い る の か 次 節 で 定量的 に 解 析 す る .

2.  3  電 気 化 学 ポ テ ン シ ャ ル に 基 づ い た 解 析

2.  3.  1  基 礎 方 程 式

水 溶 液 中 の イ オ ン は . 電 気 化 学 ポ テ ン シ ャ ル の 勾 配 に 比 例 す る 力 を 受 け て 流 れ る . イ オ ン 種 iに 対 す る 電 気 化 学 ポ テ ン シ ャ ル ん は 次 式 で 与 え ら れ る .

‑47‑

6 . 5  

官

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‑6  0  6  1 2  

D i s t a n c e  from r o o t  t i p  

18  5 

(mm) 

‑6  ‑12 

図

2‑3 

根 の 軸 に 沿 っ た 表 面電位 パ タ ー ン と 表 面

pH

パ タ ー ン . 根 の表面 から O.5mm離 れ た 位置で 測 定 し た .

‑48‑

μ

， 

‑ μ

，

⁰  + 

R T l n c

， + 

z

，

F

φ (2 . 1 )   

こ こ で，Rは 気 体 定 数， Tは絶対温度， FはFaraday定 数.φは電位であり， c"  Z，は 各々 i種 イ オ ン の 濃 度 及 び イ オ ン 価 数 で あ る . ま た .μ，0は 濃 度 や 電 位 に 依 存 し な い 標 準 化 学 ポ テ ン シ ャ ル で あ る . イ オ ン の 流 束

J

は . 電 気 化 学 ポ テ ン シ ャ ル の 勾 配 と イ オ ン 濃 度 の 積 に 比 例 す る . こ の 比 例 定 数 を モ ル 移 動 度 と 呼 びωtで 表 す . 従 っ て 流 束j，は(2 . 1 )式より.

J I 

=

^ーω，c/Vμt

=ーωt

R T v c  i  ‑z ， 

Fω

， c i v

ψ  (2.2) 

と な る . 右 辺 の 第 1項 が 拡 散 に よ る 流 れ . 第

2

項 が 電 界 に よ る 流 れ を 表 し て い る . 濃 度 と 流 束 は 次 の 保 存 則 に よ り 関 係 づ け ら れ る :

a c ， 

申 V.J

，

^(2.3) 

at 

根 は 時 間 と と も に 伸 長 す る の で . 境 界 条 件 も 時 間 と と も に 変 化 し て い く が . 伸 長 速 度 は 電 気 化 学 的 パ タ ー ン の 形 成 速 度 に 対 し て 非 常 に 遅 く . ま た パ タ ー ン は 時 間 的 に 安 定 で あ る の で . こ こ で は パ タ ー ン は 時 間 変 化 の 無 い 定 常 状 態 で あ る と 仮 定 し て 議 論 を 進 め る . 従 っ て ， a/at=Oであり (2.3)式は.

V. j

，  = 

0  (2.4) 

と な る . こ れ は . 水 溶 液 中 で イ オ ン の 湧 出 し が 無 い 事 を 意 味 し て い る . 一方.電位制こ関して， Poisson の 方 程 式

マ2φ= ー ρ/ε ^(2.5) 

‑49‑

が 成 立 す る . た だ し .εは 水 の 誘 電 率 で あ り .ρはp

ρ =  F子ZtCt ( 2 . 6 ) 

で 定 義 さ れ る 電 荷 密 度 で あ る . (2.2)，(2.4)，(2.5)式 及 び (2 . 6 )式を解く事によって.

未 知 数 で あ る 各 イ オ ン の 濃 度 む と 電 位φを 求 め る 事 が 出 来 る .

方 程 式 を 解 く 際 に . 変 数 に 対 す る 境 界 条 件 を 与 え な け れ ば な ら な い が . こ こ で イ オ ン 種 と し て . 少 な く と も 当 初 水 溶 液 に 加 え たK+とC1‑. 及 び 成 長 に 重 要 な 役 割 を 持 っ て い る と 考 え ら れ て い るH+を 考 慮 し な け れ ば な ら な い . し か し な が ら . 測 定 さ れ て い る 量 は 根 の 表 面 の 電 位 分 布 の み で あ り . 個 別 の イ オ ン 濃 度 や 流 東 に 関 す る 境 界 条 件 を 実 験 的 に 与 え る こ と は 出 来 な い の で . い く つ か の 仮 定 の も と に 近 似 解 を 求 め る 事 に す る .

2.  3.  2  電 位 分 布

実 験 に 標 準 的 に 用 い た 水 溶 液 はO.1 mM KC1で あ る . O. lmM  KC1水 溶 液 の 比 抵 抗 は 約 50kncmで あ り . 誘 電 率 は ε。 を 真 空 の 誘 電 率 と す る と 約80ε。 で あ る . こ の 値 を 用 い て 水 溶 液 中 に 電 荷 の 蓄 積 が 生 じ た 場 合 の 影 響 を 簡 単 に 評 価 す る と . も し lcm角 の 立 方 体 全 体 の イ オ ン の う ち の 10‑⁶程 度 の 微 少 量 の 分 極 が 生 じ た 場 合 の 電 界 強 度 と 時 定 数 を 計 算 す る と . 電 界 強 度 は ^lkV/cm以 上 に な り . 定 常 状 態 に 渚 ち つ く ま で の 緩 和 時 間 は10‑⁶秒 以 下 と な る . こ れ ら の 事 か ら 水 溶 液 中 で 電 荷 の 偏 り は 非 常 に 小 さ い と 考 え ら れ . 常 に 電 気 的 中 性 が 成 り 立 っ て い る と 考 え る の は 良 い 近 似 で あ る . 即 ち .

~Z t C t 

= 

0  ^( 2 .7) 

を 仮 定 す る . 従 っ て .( 2 . 5 )式の右辺は零になり. Lap1aceの 方 程 式

'iJ2φ= 0  ( 2 . 8 ) 

が 成 立 す る . ( 2 . 8 ) 式 は イ オ ン 濃 度 引 を 含 ま な い 電 位φだ け の 式 で あ る . 従 っ て . 測 定 さ れ た 表 面 電 位 を 境 界 条 件 と し て 与 え れ ば 直 ち に 電 位 分 布φ(r)を 求 め る 事 が 出 来 る . そ こ で . ま ず (2 . 8 ) 式 を 解 き 電 位 の 空 間 分 布 を 求 め る 事 に す る .

こ こ で . 解 析 す る 対 象 を 図 2‑ 4で示す 2次 元 平 面 上 の 矩 形 領 域 内 部 に 限 定 し て 解 を 求 め る . 表 面 電 位 を 測 定 し た 位 置 は ， r=O即 ち

z

軸 上 のz=Oか ら ん ま で に 対 応 し て い る . ア ズ キ の 根 の 形 状 は . 直 径 約 lmmの 円 筒 状 で あ り . 本 来 は 3次 元 空 間 上 で 考 察 を 行 な わ な け れ ば な ら な い が . 先 に 述 べ た よ う に 実 験 環 境 下 の 根 が 置 か れ て い る 水 溶 液 の 深 さ は 約 2mmと 浅 く . 恨 の 表 面 の ご く 近 傍 を 除 い て 電 界 や イ オ ン の 分 布 は ほ ぼ 2次 元 的 に 広 が っ て い る . 表 面 電 位 や p Hの 測 定 は . 伸 長 活 動 が 見 ら れ る 先 端 の 周 囲 に 限 ら れ て い る の で，

z

方 向 に 関 し て は . 表 面 電 位 の 測 定 が 行 な わ れ た 範 囲 . 約 30mmを対象にする.また， r方 向 に 関 し て は 電 位 や イ オ ン の 分 布 が ほ ぼ 一 定 値 に 落 ち つ い て い る と 思 わ れ る 距 離 ま で の 有 限 の 範 囲 で 解 析 す る . そ こ で . 境 界 条 件 を 次 の 様 に 与 え る .

φ(O，z)  = f(z)  (2.9a) 

o p

u 

z 

AU 

Z PJ 

Z L

O  

PI

ll

‑d

 

‑ Z  

1

ゐ 一

z 

T μ

r TU 

AV  (2.9b) 

8 φ 1 = 0   az  Iz=O，Lao; 

(2.9c) 

r=Oに お け る 電 位f(z)が 測 定 さ れ た 表 面 電 位 パ タ ー ン に 相 当 す る . (2.9)式 の 境 界 条 件の下で， Laplaceの 方 程 式 は 変 数 分 離 法 を 用 い て 容 易 に 解 く こ と が で き . 解 の 表 式 は 次 の 様 に な る .

r 

L r  

ドキュメント内 電気的方法による植物の成長の診断と制御に関する 基礎的研究 (ページ 51-58)