( 向 ︒

ピ ュ レ ー タ で 保 持 し て 移 動 さ せ な が ら 電 位 の 測 定 を 行 う 方 法 を と っ た . 実 験 は 顕微 鏡 の 観 察 下 で 行 い . 電 極 を 移 動 さ せ る 際 に は

CRT

モ ニ タ 上 で 電 極 位 置 を 確 認 し な が ら 根 の 表 面 と 電 極 の 先 端 の 間 隔 がO.2mmに 保 た れ る よ う に し た .

図 4‑5に . 側 根 が 主 根 の 表 面 外 部 に 現 れ て 問 も な い 状 態 で の 表 面 電 位 パ タ ー ン の 測 定 例 を 示 す . 図 4 ‑ 5  (b)に 示 す よ う に 主 根 の 表 面 か ら 約O.2mm伸 び て い る 状 態 の 側 根 の 周 囲 を 主 根 の 軸 方 向 に 測 定 し た . 図 の 左 側 が 主 根 の 先 端 側 で あ る . こ

の 段 階 の 側 根 は . 主 根 内 部 も 含 め て ま だ 分 裂 領 域 . 伸 長 領 域 . 既 長 領 域 に 分 化 し て い な い 状 態 で あ る (7 1 ) ま た 図 4‑4か ら 側 根 の 長 さ がO.2mm程 度 で は . 伸 長 速 度 は ま だ 定 常 状 態 に 達 し て お ら ず ご く 低 い 事 が 判 る .

図 4 ‑ 5 (a)が 測 定 し た 電 位 パ タ ー ン で . 現 れ た{JIIJ恨 の 先 端 を 中 心 に O.14mmお き に 約3mmの 範 囲 を 測 定 し た も の で あ る . 電 極 移 動 を 繰 り 返 し て 測 定 を 行 っ て い る た め 電 位 パ タ ー ン の 測 定 に は 約 15分 を 要 し た が . 側 根 の 伸 長 速 度 が 遅 い た め 測 定 時 間 中 の 側 根 の 形 状 変 化 は ほ と ん ど 無 か っ た . 2つ の 測 定 デ ー タ の う ち

. 0

で 示 し た も の が 側 根 の 周 囲 の 電 位 パ タ ー ン で あ り . 比 較 の た め 主 根 の 軸 の 対 面 の 表 面 の 電 位 を 測 定 し た も の をAで 示 し て い る . 図 4‑5 (a)の 横 軸 は 側 根 の 先 端 を 基 準 に と っ て い る が . 側 根 が 外 部 に 現 れ て い る の は お よ そ : tO. 15mmの 範 囲 で そ の 外 側 は 側 根 に 続 く 主 根 の 表 面 で あ る . 電 位 は 側 根 の 先 端 を 中 心 に 低 く な っ て お り . そ の 形 状 は 主 根 の 先 端 側 と 基 部 側 で ほ ぼ 対 称 的 な 形 を 示 し て い る . 側 根 の 先 端 よ り : tO. 14mmか ら:tO. 42mmの あ た り で 電 位 が 平 坦 化 し て い る が . こ の 領 域 は 側 根 と 主 根 の 境 界 の 周 辺 で あ り 表 面 の 形 状 に 凹 凸 が あ る た め . 電 極 と 表 面 の 距 離 がO.2mmよ り も 大 き く な っ て し ま い 正 確 な 測 定 が 出 来 な か っ た . 従 っ て 実 際 の 表 面 電 位 は 側 根 の 先 端 を 中 心 に 単 調 な 変 化 を し て い る も の と 思 わ れ る . 主 根 の 軸 の 反 対 側 で 測 定 し た 電 位

( A

)に は . 側 根 の 周 囲 に 見 ら れ る よ う な 大 き な 電 位 変 化 は 現 れ て い な い . こ の 事 は . 側 根 が 外 部 に 現 れ る と と も に そ の 周 辺lmm程 度 の 範 囲 に 局 所 的 な 電 位 の 谷 が 形 成 さ れ て い る 事 を 示 し て い る . ま た . 仮IJ根 の 先 端 か ら lmm以 上 離 れ た 領 域 で も ‑4mVか ら うmV

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図4 ‑ 5 倒IH震 発 生 の 初

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の 段 階 の 表 面 電 位 パ タ ー ン .

(a)

電 位 パ タ ー ン

. 0

が佃^IJ板 の 周 囲 の 表 面 電 位 で . 企 は 比 較 の た め の 主 根 の 対 面 の 表 面 電 位 . ( b )測定時のflIll根 の 形 状 . 縮 尺 は (a ) の 繍 軸 と 同 一 で ， 左 側 が 主 根 の 先 端 方 向

J .

‑102‑

程 度 の 電 位 が 見 ら れ る が . こ れ は 局 所 的 な も の で は な く 側 根 が 分 布 す る 主 根 の 基 部 側 で は . 側 根 か ら 離 れ た 位 置 で も 常 に 負 の 電 位 が 観 測 さ れ た .

側 根 が 主 根 の 表 面 か ら 数

m m

程 度 伸 び た 段 階 で 観 測 さ れ る 電 位 パ タ ー ン を 図

4‑6 

に 示 す . 測 定 対 象 に し た 側 根 は 図 4 ‑ 5で 示 し た も の と 同 ー で あ る . 慣11根 の 先 端 か ら

0 . 2 7 m m

お き に 側 根 の 表 面 及 び そ れ に 続 く 主 根 の 表 面 を 軸 方 向 に 測 定 し . そ れ ぞ れ 実 線 と 破 線 で 示 し て い る . 図 4‑5で は 側 根 の 先 端 を 中 心 に 主 根 の 先 端 側 と 基 部 側 の ど ち ら も 測 定 し て い る が ほ ぼ 対 称 形 で あ る た め . 図

4‑6

は 主 根 の 基 部 側 の 方 向 の み 測 定 し た 結 果 を 示 し た も の で あ る . 横 軸 は 側 根 の 先 端 を 基 準 と し て 表 面 に 沿 っ た 距 離 を 表 し て い る . 個11根 が 伸 長 し て い く 過 程 で 3回 測 定 を 行 っ て い る が . 初 め に 測 定 し た 時 長 さ は

2 . 4 4 m m

で あ っ た が .

3

時 間 後 及 び

5 . 5

時 間 後 に 測 定 し た 際 に は そ れ ぞ れ

4 . 0 7

及 び

5 . 4 2 m m

で あ っ た .

側 根 の 先 端 付 近 の 約

l m m

の 範 囲 で 電 位 が 低 く な っ て お り . そ れ よ り 後 方 で は 相 対 的 に 高 い 電 位 が 観 測 さ れ て い る . 主 根 の 表 面 で は . 図 4‑5の 側 根 か ら 離 れ た 位 置

と 同 様 に

‑ 4 m V

付 近 の 値 を 示 し て い る .

O .   3 .   5 . 5

時 間 後 の 側 根 の 表 面 電 位 パ タ ー ン に は 大 き な 差 は 見 ら れ ず . 先 端 付 近 及 び 主 根 と の 境 界 付 近 を 除 い て 大 き な 変 動 は な

く.

‑ l m V

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2 m V

の 値 を 示 し て い る . 側 根 が 外 部 に 現 れ た 直 後 の 電 位 ( 図 4‑ 5 )  が 総 て 周 囲 よ り も 低 い 電 位 を 示 し て い る の に 対 し . 長 さ が

2 m m

以 上 に な る と . 主 根 の 表 面 よ り も 電 位 の 低 い 部 位 と 高 い 部 位 が 形 成 さ れ て い る 事 が 判 る . こ こ に は 示 し て い な い が . 他 の 測 定 結 果 で も 図

4‑5

及 び 図

4‑6

と 同 様 な 電 位 パ タ ー ン が 観 測 さ れ た . 先 端 付 近 の 電 位 パ タ ー ン の 形 状 は . 主 根 の 先 端 近 傍 の 電 位 パ タ ー ン と 共 通 し た 特 徴 を 持 っ て い る . 即 ち . 先 端 部 で 電 位 が 低 く そ れ に 続 く 部 位 の 電 位 が 高 く な っ て い る . こ れ は . 側 根 の 基 部 側 か ら 先 端 に 向 か う 電 流 の 存 在 を 示 し て い る も の と 思 わ れ る .

数 cm以 上 伸 び た 側 根 の 表 面 電 位 を 多 点 電 極 測 定 装 置 を 用 い て 測 定 し た . 側 根 に お い て も 主 根 の 表 面 電 位 と 似 通 っ た 時 空 間 構 造 が 見 ら れ る . 図 4‑ 7に 表 面 電 位 パ タ

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(mm) 

図

4‑6

数 mmの 長 さ の 側 根 の 表 面 電 位 パ タ ー ン . 図 中 の 数 値 は 測 定 時 刻 で あ り . 点 線 で 示 し た 部 分 は . 側 根 に 続 く 主 根 表 面 の 軸 方 向 の電位 で あ る .

‑104‑

ー ン を連 続的に測定 した例 を 示 す . 長 さ 8cmの 側 根 の 先 端 側 約 4cmの 範 囲 を 測 定 し た もので， 31個 の電極 を表 面 から約0.5mm離れ た位 置に1.4mmの 間 隔で並べ， 1分 お き に 測 定 し た も の で あ る . 根 と 電 極 を セ ッ ト し て 30分 静置 し た 後 に 測 定 を 行 っ た . 1  時 間 の 測 定 中 . 各 電 極 の 電 位 は 時 間 的 に 安 定 し て お り . ほ と ん ど 変 化 が な い .電 位 は 先 端 で 低 く . 先 端 か ら 3mmから 6mm程 度 後 ろ の 部 位 で 高 い 値 を 示 し て い る . こ の 先 端 付 近 の 形 状 は . 図 4 ‑ 6に 示 し た 長 さ が 数 mm程 度 の 側 根 の電位 パ タ ー ン と 傾 向が 一 致 し て い る . 図4 ‑ 6に 比 べ て 掻 幅 が 小 さ い の は . 図 4 ‑ 6が 表 面 か ら 0.2mm離 れ た 位 置 の 電 位 で あ る の に 対 し て 図 4 ‑ 1で は 電 極 を 表 面 か ら 0.5mm離 れ た 位置に 設 定 し た た め に 測 定 電 位 が 減 衰 し た 事 に よ る と 思 わ れ る . 先 端 か ら lcm以 上 後 方 の 部 位 で は . 電 位 は 一 定 で は な く 小 さ な 周 期 的 変 動 が 見 ら れ る .

図 4 ‑ 1の 測 定 例 で は 各 点 の 電 位 は 時 間 的 に は 規 則 的 な 変 動 は 現 れ て い な い が . 個 体 に よ っ て は 時 間 的 振 動 が 見 ら れ る も の も あ っ た . 振 動 波 形 を 図 4 ‑ 8に示す.

周 期 約 8分 . 振 幅 約 0.3mV程 度 の 振 動 が 見 ら れ る . こ の 振 動 波 形 は . 根 の 先 端 に置い た 電 極 で 測 定 さ れ た も の で . 他 の 部 位 で は ほ と ん ど 振 動 的 な 変 動 は 検 出 さ れ な か っ た . 主 根 の 場 合 は 図 1‑ 1 3に 示 し た よ う に 通 常 基 部 側 で も 振 動 が 見 ら れ る が . 先 端 部 に 比 べ て 振 幅 は 小 さ い . 図4 ‑ 8の 側 根 の 先 端 部 で の 振 動 の 振 幅 は 0.3mVと主 根 に 比 べ て 小 さ い 事 か ら . 基 部 側 で も 検 出 で き な い 程 度 の わ ず か な 掻 幅 で 振 動 が 起

こ っ て い た 可 能 性 も 考 え ら る . ま た . 主 根 の 場 合 は 過 半 数 の 個 体 で 娠 動 が 観 測 さ れ る が . 側 根 の 場 合 は ほ と ん ど の 根 で 規 則 正 し い 振 動 波 形 は 観 測 さ れ ず ， 約 20例 ほ ど の 測 定 中 . 振 動 が 観 測 さ れ た の は 図 4 ‑ 8を 含 め て 2例 だ け で あ っ た .

長 く 伸 び た 側 根 に お け る 表 面 電 位 の 空 間 及 び 時 間 的 な 変 動 例 を 図 4 ‑ 1及 び 図 4

‑ 8に 示 し た が . こ れ ら の 図 に 見 ら れ る 時 空 間 構 造 の 特 徴 は . 主 根 に 対 し て 測 定 し た も の と 共 通 し て い る . こ の 事 は . 主 根 と 側 根 で 生 理 学 的 な 構 造 に 本 質 的 に 違 い が 無 い 事 か ら 当 然 予 想 さ れ た 結 果 で あ る . 一 方 . 倒jI根 は 主 根 に 比 べ て 太 さ や 伸 長 速 度 が 低 く . い ず れ も 約 1/3から 1/4程 度 の 値 で あ る が . こ の 事 は 図 4 ‑ 1や 図 4 ‑ 8に

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図4 ‑ 7 倒11根 の 表 面 電 位 パ タ ー ン の 時 空 間 変 化 . 長 さ 約 8cmの 側 根 の 先 端 側 約 4cm を60分 間 測 定 し た .

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図

4‑8

側 根 の 表 面 電 位 の 時 間 的 振 動 の 波 形 . 側 根 の 先 端 に お け る 電 位 を 示 し て いる.

‑107‑

示 し た 電 位 の 測 定 結 果 に 反 映 さ れ て い る よ う に 思 わ れ る . 倒JI根 の 表 面 電 位 パ タ ー ン

の 振 幅 は 図

4‑7

に 示 し た よ う に lmVから 2mV程 度 で あ り . 同 ー の 条 件 で 測 定 し た 主 根 の パ タ ー ン に 比 べ て 振 幅 が 小 さ い . 側 根 で は 時 間 振 動 が 観 測 さ れ る 事 は ま れ で あ っ た が . 第 3章 で 述 べ た よ う に . 主 根 で は . 表 面 電 位 の 時 間 振 動 の 無 い 個 体 は 振 動 を 示 す 個 体 よ り も 伸 長 速 度 が 低 い . こ れ ら の 事 実 か ら . 側 根 で は . 主 根 に 比 べ て 伸 長 に 関 す る 活 動 度 が 低 い た め に . 外 部 に 現 れ る 電 気 的 現 象 も 主 根 に 比 べ て 弱 い も の に な っ て い る 事 が 推 測 さ れ る .

4.  2  側 根 の 形 成 に 伴 う 主 根 の 電 気 化 学 的 パ タ ー ン の 変 化

第 1章 で . 主 根 の 表 面 電 位 の 時 空 間 構 造 に つ い て 紹 介 し た が . 主 根 の 軸 に 沿 っ た 空 間 パ タ ー ン に 関 し て は 周 期 約 2cmの 安 定 な バ ン ド 状 パ タ ー ン が 現 れ て い る . 図 1

‑ 1 1の 電 位 パ タ ー ン は . ま だ 側 根 が あ ま り 現 れ て い な い 状 態 の 個 体 の も の で あ る が.佃JI根 が 多 く 生 じ て い る 状 態 ま で 根 が 成 長 し た 段 階 で 電 位 パ タ ー ン を 測 定 す る と . 図 1‑ 1 1と や や 異 な っ た 形 状 の パ タ ー ン が 現 れ て く る 様 に な る .

基 部 側 に 側 根 が 見 ら れ る 主 根 の 長 さ が 15cmから 20cm程 度 の 個 体 を 対 象 に し て . 主 . 根 の 軸 に 沿 っ て 表 面 電 位 及 び p Hパ タ ー ン の 測 定 を 行 っ た . 測 定 は . 第 2章 で 述 べ

た 方 法 と 同 様 に . 多 点 電 極 測 定 装 置 及 び 微 小 p H電 極 を 用 い て 行 っ た が . H+等のイ オ ン 濃 度 分 布 が 安 定 に 形 成 さ れ る 様 に . 0.3%の 寒 天 を 加 え た 水 浴 液 の 中 に 根 を 置 き

2時 間 程 度 静 置 し た 後 . 電 位 及 び p Hの 測 定 を 行 っ た . 表 面 電 位 の 測 定 を 行 う 場 合 . 電 極 の 先 端 は 根 の 表 面 か ら 約 O.3mm離 れ た 位 置 に 固 定 し た . 測 定 は O.5cmまたは lcm 間 隔 で 行 い . 主 根 の 先 端 か ら 種 子 部 の 約 lcm手 前 ま で の . 主 根 の ほ ぼ 全 域 に わ た っ

て 測 定 を 行 っ た .

図 4 ‑ 9に . 主 根 の 表 面 電 位 パ タ ー ン の 測 定 例 を 2つ 示 す . い ず れ も 主 恨 の 長 さ が 17cmの 個 体 を 測 定 し た も の で あ る . 実 線 で 示 し て い る パ タ ー ン が 一 般 的 に 見 ら れ

‑108‑

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主 根 の 先 端 よ り 6.5cm後 方 か ら 側 根 主 根 の 軸 に 沿 っ た 表 面 電 位 分 布 .

図4 ‑ 9

企 :llcm後 方 か ら 側 根 が 発 生 し た 個 体 の パ

‑109‑

が 分 布 し た 個 体 の パ タ ー ン . ターン.

た 典 型 的 な パ タ ー ン で あ り . こ の 個 体 で は 側 根 は 先 端 か ら 約 6.5cmよ り も 後 方 の部 分 で 見 ら れ た . 電 位 パ タ ー ン は . 先 端 側 の Ocmから 7cmま で の 部 分 と . そ れ よ り も 基 部 側 の 部 分 で 大 き く 形 状 が 異 な っ て い る . 先 端 側 は 基 部 側 に 比 べ て 全 体 的 に 高 い 電 位 を 示 し て い る が . 電 位 は 先 端 で 震 も 低 く ， 1 cmから 2cmの 辺 り で 高 い 値 を 示 し て い る . こ れ は 第 2章 で 詳 細 に 調 べ た よ う に . 既 長 領 域 か ら 先 端 に 向 か う 電 流 を 反 映 し て い る も の と 思 わ れ る . 2cmから 5cmま で の 範 囲 は 大 き な 電 位 変 化 は 生 じ て い な い が . 5cmから 7cm付 近 に か け て 電 位 は 大 き く 減 少 し て い る . 一 方 . 7cmの 位 置 よ り も 基 部 側 で は 全 域 で ‑6mV以 下 の 低 い 電 位 が 観 測 さ れ て お り . 小 さ く 不 規 則 な 変 動 は あ る が 規 則 的 な 電 位 勾 配 は 見 ら れ な い . 低 い 屯 { 立 が 見 ら れ る 7cmよ り 後 方 の 領 域 は . ち ょ

う ど 側 根 が 発 生 し て い る 領 域 と ほ ぼ 一 致 し て い る .

実 験 を 行 っ た 多 く の 個 体 は 側 根 の 分 布 に 関 し て 大 き な 差 は 見 ら れ な か っ た が . 同 じ 生 育 条 件 で も . 一 部 に 主 根 の 伸 長 速 度 は 正 常 で あ る が 側 根 の 発 生 が 少 な い 個 体 も 生 じ た . 側 根 の 発 生 が 少 な い 個 体 の 表 面 電 位 を 測 定 す る と . 平 均 的 な パ タ ー ン よ り も か な り 異 な っ た 特 徴 が 見 ら れ た . 図 4 ‑ 9の 破 線 で 示 し た デ ー タ は 側 根 の 発 生 が 少 な か っ た 個 体 の 例 で あ り . 佃jI根 が 観 察 さ れ た の は 先 端 か ら 11cm以 上 後 方 の 部 分 で あ る . 実 線 で 示 し た 正 常 な パ タ ー ン と 大 き く 異 な る の は 主 に 6cmから 12cmま で の 領 域 で あ り . こ の 領 域 で は 正 常 な 個 体 は ‑6mV付 近 の 低 い 電 位 を 示 す の に 対 し て . 破 線 で示したデータは， OmVから ‑2mVの 範 囲 に 収 ま っ て い る . 先 端 付 近 (O'V5cm)や 種 子 部 の 付 近 (13^'V16cm)の 領 域 で は . 実 線 の デ ー タ と 破 線 の デ ー タ に 特 に 大 き な 形 状 の 差 は 見 ら れ て い な い . 図 4 ‑ 9の 実 線 で 示 し た 標 準 的 な 電 位 パ タ ー ン と 破 線 で 示 し た 側 根 の 分 布 の 少 な い 個 体 に お け る パ タ ー ン の 形 状 は 異 な っ て い る が . 側 根 の 発 生 と 電 位 パ タ ー ン の 関 係 で は 共 通 し て い る 特 徴 が あ る . ど ち ら の デ ー タ も . 側 根 が 主 根 の 外 部 に 現 れ て き た 位 置 ， 即 ち 実 線 の デ ー タ で は 6cm，破 線 の デ ー タ で は 11cm付 近 か ら 次 第 に 電 位 が 低 下 し . 数 mm以 上 伸 び た 側 根 が 分 布 し て い る 領 域 で 最 も 低 い 電 位 が 観 測 さ れ て い る . こ れ は . 主 根 の 表 面 電 位 と 側 根 の 発 達 の 過 程 に 相 関 性 が あ る 事

‑110‑

ドキュメント内 電気的方法による植物の成長の診断と制御に関する 基礎的研究 (ページ 106-118)