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図 1‑ 1 2  無 酸 素 処 理 に よ る 根 の 表 面 電 位 パ タ ー ン の 平 坦 化 . 無 酸 素 化 し た直 後 か ら の 電 位 パ タ ー ン を 示 し て い る . 横 軸 は 左 が 基 部 側 で . 表 示 デ ータ の 最 右 端

( 5 0 m m )

が 根 の 先 端 位 置 に 当 た る (40 ) 

し . 時 間 軸 は 酸 素 の 供 給 を 停 止 し て か ら の 時 間 を 表 し て い る . 表 面 電 位 パ タ ー ン が 測 定 範 囲 の 全 域 に わ た っ て ゆ っ く り と 消 失 し . 平 坦 に な っ て い く 様 子 が 判 る . 無 酸 素 化 し て か ら 2時 間 後 に は . 表 面 電 位 パ タ ー ン は ほ と ん ど 完 全 に 消 失 し て し ま っ て い る . 伸 長 速 度 も 同 時 に 測 定 さ れ た が . 電 位 パ タ ー ン の 消 失 と と も に 伸 長 速 度 も 著 し く 低 下 し . 成 長 活 動 が ほ と ん ど 停 止 し た 事 か ら . 大 気 の 無 酸 素 処 理 に よ っ て ア ズ キ の 呼 吸 活 動 は ほ と ん ど 停 止 し た と 考 え ら れ る (⁴⁰ ) 無 酸 素 処 理 の 実 験 結 果 か ら . 根 の 表 面 電 位 パ タ ー ン の 形 成 は . 呼 吸 に よ っ て 得 ら れ た エ ネ ル ギ ー を 必 要 と し て い る 事 が 判 る . 即 ち . こ れ ら の 電 位 パ タ ー ン は . イ オ ン 輸 送 の 不 均 一 性 に よ っ て 形 成 さ れ て い る も の で . 呼 吸 に 依 存 し た 起 電 性 イ オ ン ポ ン プ の 活 動 に よ っ て 動 的 に 維 持 さ れ て い る と 考 え ら れ . 一 種 の 散 逸 構 造 と 見 る 事 が 出 来 る .

図 1 ‑ 1 1 (b) に 表 面 電 位 パ タ ー ン の 時 間 変 化 を 示 し た が . 各 電 極 に お け る 測 定 電 位 の 時 間 変 化 を よ く 見 る と . 空 間 パ タ ー ン の 形 状 を 乱 さ な い 程 度 の 小 さ な 振 幅 で 周 期 10分 程 度 の 時 間 的 な 振 動 も 生 じ て い る 事 が 判 る . 多 点 電 極 損jI定 装 置 で 測 定 し た 多 く の 測 定 例 で . 振 幅 は 異 な る も の の . 測 定 し た 全 域 で 振 動 が 観 測 さ れ . そ の 周 期 は 同 ー で あ り . 位 相 関 係 に も 一 定 の 性 質 が 見 ら れ る 事 が 半jIった(³⁴ ) 振 動 の 振 幅 は 根 の 位 置 に よ っ て 異 な り . 先 端 と 伸 長 領 域 で 比 較 的 大 き く . 基 部 側 の 既 長 領 域 で は 先 端 付 近 の 振 幅 の 数 分 の 一 程 度 で あ る . 各 電 極 に お け る 時 間 振 動 の 様 子 の 例 を 図 1 ‑ 1 3に 示 す . 各 電 極 の 測 定 デ ー タ の 空 間 間 隔 は 2mmで あ る . 各 測 定 電 位 は ， 振 動 の 位 相 関 係 を 見 易 い よ う に 任 意 倍 率 で 表 示 し て い る . 根 の 全 域 で . 位 相 の 揃 っ た 電 位 振 動 が 起 こ っ て い る 事 が 判 る . 振 動 の 周 期 は 約 12分 で あ る . 根 の 最 先 端 が 図 の 中の29番 の デ ー タ に 対 応 し て い る が . 振 動 の 位 相 に 関 し て 大 き く 3つ の 領 域 に 分 か れ て い る . 基 部 側 か ら 見 る と 電 極 の 1番 か ら24番 ま で は ほ ぼ 同 位 相 で 振 動 し て い る が. 26番 及 び27番 の 電 極 の 振 動 の 位 相 は . ほ ぼ180度 ず れ て い る . 25番 の 電 極 は . ち ょ う ど 境 界 に あ た り . は っ き り し た 振 動 が 見 ら れ な い . さ ら に 先 端 付 近 の 電 位 振 動 を 詳 細 に 見 て み る と . 28番 の 電 極 の 電 位 を 境 界 と し て . 最 も 先 端 の 29番 の 電 極 の

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図 中 右 側 電 位 は 相 対 値 で .

根 の 各 位 置 に お け る 自 励 振 動 の 位 相 関 係 . 図 1‑ 1 3 

29番 電 極 は2mm間 隔 に 並 べ ら れ . の 数 値 は 電 極 の 番 号 を 示 し て い る .

( 34 ) 

の デ ー タ が 根 の 先 端 に 当 た る .

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電位振動は， 26番 や 27番 の 電 位 の 振 動 と ほ ぼ 180度 の ず れ が 生 じ て い る . 即 ち . 基 部 側 の 振 動 と 同 位 相 で あ る 事 が 見 て と れ る . こ れ ら の 事 か ら . 先 端 と 基 部 で 同 位 相 の 振 動 . 先 端 か ら れ6mmで 逆 相 の 振 動 が 生 じ て い る事 が 判 る . 先 端 か らか6mm後方は，

ち ょ う ど 伸 長 領 域 で あ り . 電 位 振 動 の 位 相 が 逆 転 し て い る 領 域 と 伸 長 領 域 は . ほ ぼ 一 致 し て い る .

図 1‑ 1 3で 示 し た 表 面 電 位 の 時 間 的 振 動 現 象 は . 伸 長 領 域 か ら 遠 く 離 れ た 領 域 を 含 む . 根 の ほ ぼ 全 域 に わ た る コ ヒ ー レ ン シ ー を 持 っ て お り . 長 距 離 の 相 互 作 用 の 存 在 が 示 唆 さ れ る . 多 く の 測 定 結 果 で は . 各 位 置 で の 振 動 の 周 波 数 は 一 致 し て お り .

こ の 場 合 . 振 動 源 は i箇 所 に 局 在 し て い る と 考 え て よ い と 思 わ れ る . 高 等 植 物 の 根 は 多 く の 細 胞 に よ り 構 成 さ れ て い る が . 前 節 で 述 べ た茎の 場 合 と 同 様 に . 細 胞 同士 は 細 胞 間 連 絡 に よ り 互 い に 結 合 し て お り . 内 部 の 組 織 を 一 つ の 巨 大 細 胞 と み な す事 が 出 来 る . 従 っ て ， 独 立 し た 起 電 力 を 持 っ て い る の は 表 面 と 導 管 に 援 す る 細 胞膜だ け で あ る と 考 え ら れ . 電 位 の 振 動 源 は . 表 面 側 か 導 管 側 の ど ち ら か の 細 胞 膜 に あ る と 推 測 さ れ る . コ ヒ ー レ ン ト 振 動 の メ カ ニ ズ ム を 調 べ る た め に . 既 長 領 域 と 伸 長 領 域 で 表 面 電 位 の 測 定 と 同 時 に 内 部 に 微 小 電 極 を 刺 入 し て 膜 電 位 を 測 定 し た (42 ) そ の 結 果 . 既 長 領 域 で は 膜 電 位 は 小 さ く 不 規 則 に 変 動 し て い る も の の 振 動 成 分 は 現 れ な か っ た . 一 方 伸 長 領 域 で は . 膜 電 位 は 表 面 電 位 と 同 じ 周 期 で 振 動 し て お り . 援 動 の 位 相 も 同 位 相 で あ る 事 が 判 っ た . ま た . 伸 長 領 域 で の 膜 電 位 の 振 動 の 振 幅 は . 表 面 電 位 の 振 動 振 幅 に 比 較 し て 一 桁 大 き い 値 が 観 測 さ れ た . も し 振 動 源 が 表 面 側 に あ る の で あ れ ば . 膜 電 位 と 表 面 電 位 の 位 相 は 反 転 し て い な け れ ば な ら ず . 実 験 結 果 と 矛 盾 す る . 従 っ て . 振 動 源 は 伸 長 領 域 の 導 管 側 に 存 在 し . 導 管 側 と 表 面 側 の 細 胞 膜

を 介 し て 根 の 全 域 に わ た る 表 面 電 位 の 振 動 が 現 れ て い る と 推 測 さ れ る .

そ こ で . 図 1 ‑ 1 4 (a)の 等 価 回 路 モ デ ル で 表 現 し て 考 察 し て み た げ2) 柔 組 織 と 呼 ば れ る 細 胞 連 続 体 内 部 (Parenchyma symplast)， 細 胞 膜 を 介 し た 根 の 表 面 近 傍 の 水 溶 液 (Extracellularmedium)， 及 び 根 の 中 心 に 位 置 し 水 の 輸 送 を 担 っ て い る

‑30‑

(  a) 

Root cap  Elongation  (Tip)  region 

Mature region 

Extracellutar  medium  Membrane 

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Parenchyma 

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図 1‑ 1 4  水 溶 液 中 の 根 の 等 価 回 路 (a ) 及 び 等 価 回 路 か ら 計 算 し た 電 位 振 動 の 波 形 (b) . VB，Vm，Vpは . そ れ ぞ れ 表 面 電 位 . 水 溶 液 を 基 準 と し た 細 胞 内 電 位 ( 膜 電 位 ) 及 び 導 管 を 基 準 と し た 細 胞 内 電 位 を 表 し . ( E)と

(M)は そ れ ぞ れ 伸 長 領 域 と 既 長 領 域 に お け る 電 位 で あ る 事 を 意 味 し て いる.【 42 ) 

‑31‑

導 管 (Xylem)の 3つ の 領 域 に 大 き く 分 け て モ デ ル 化 し た も の で . 根 の 軸 に 沿 っ て 回 路 素 子 が 分 布 し て い る 事 を 表 し て い る . 表 面 側 と 導 管 側 に 独 立 し た 起 電 力 が あ る の

は図 lー 7の 等 価 回 路 と 同 じ で あ る が . こ こ で は 特 に 長 軸 方 向 の イ オ ン の 流 れ に 注 目 し て お り . 図 lー 7で 無 視 さ れ て い た 外 部 溶 液 及 び 柔 組 織 の 軸 方 向 の 連 絡 を 抵 抗 結 合 で 表 現 し て い る . 導 管 は . 等 電 位 で あ る 事 か ら 短 絡 さ せ て い る . 表 面 倒]1及 び 導 管 側 の 起 電 力 と 抵 抗Gm.Gxは . 起 電 性 イ オ ン ポ ン プ と イ オ ン チ ャ ン ネ ル に よ る も の

を 一 緒 に 表 し た も の で あ る Rsは 根 が 浸 っ て い る 外 部 溶 液 の 長 軸 方 向 の 抵 抗 . ら は 同 じ く 溶 液 の 半 径 方 向 の コ ン ダ ク タ ン ス ， Gm^{は 表 面}fill]の膜コンダクタンス， G^pは柔 組 織 の 半 径 方 向 の コ ン ダ ク タ ン ス^，

R

pは 柔 組 織 の 長 軸 方 向 の 抵 抗 ，Gxは 導 管 側 の 膜 コ ン ダ ク タ ン ス を 示 し て い る . こ と で . 伸 長 領 域 に お け る 導 管 個^jIの 膜 コ ン ダ ク タ ン ス

G

xの 変 化 を 振 動 源 と 仮 定 す る . 表 面 電 位 を 測 定 す る と . 既 長 領 域 に お い て も 広 い 範 囲 で 振 動 現 象 が 観 測 さ れ る が . 伸 長 領 域 内 部 に 振 動 源 が あ る 場 合 の 振 動 の 伝 播 に つ い て 考 え て み る . 図 1‑14

(a)

の 等 価 回 路 で は . 軸 方 向 に 3本 の ケ ー ブ ル が 並 ん で い る と み な す 事 が で き る . 各 抵 抗 値 を 実 験 的 に 妥 当 な 値 を 代 入 し て 空 間 定 数 を 求 め る と . 外 部 溶 液 に 対 応 す る ケ ー ブ ル で は2mm， 根 の 表 面 の 膜 を 介 し た ケ ー ブ ル で は 3mmで あ る の に 対 し て 導 管 側 の 膜 を 介 し た ケ ー ブ ル で は 70mmと い う . 実 験 対 象 と し た 根 の 長 さ と 同 程 度 の 値 に な っ た . こ の 事 は . 導 管 の 膜 抵 抗 の 変 化 を 源 と す

る 電 位 振 動 が . 導 管 側 の 膜 を 介 し て . 遠 く の 既 長 領 域 ま で 伝 播 し て い る 可 能 性 を 示 唆 し て い る .

根 の 軸 方 向 に 先 端 . 伸 長 領 域 及 び 既 長 領 域 の 3つ の 領 域 に 分 け て . 等 価 回 路 を さ ら に 簡 単 化 し . 各 回 路 素 子 に 従 来 の 実 験 よ り 得 ら れ て い る 値 を 代 入 し て 計 算 し て 各 領 域 の 電 位 を 求 め る 事 に よ り . 表 面 電 位 及 び 膜 電 位 の 位 相 関 係 を 説 明 す る 事 が 出 来 る . 図 1‑14 (b)に そ の 結 果 を 示 す . こ れ は . 伸 長 領 域 の 導 管 側 の 膜 抵 抗 を 正 弦 波 的 に 変 化 さ せ た 時 の 伸 長 領 域 の 表 面 電 位 と 膜 電 位 及 び 既 長 領 域 の 表 面 電 位 と 内 部 電 位 の 振 動 の 様 子 を 示 し た も の で あ る . 実 験 で 見 ら れ る よ う に . 伸 長 領 域 の 表 面

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電 位 と 膜 電 位 は 同 相 で 振 動 し て い る . 既 長 領 域 で は 内 部 電 位 及 び 表 面 電 位 と も に 伸 長 領 域 の 表 面 電 位 と 逆 相 に な っ て い る 事 が 判 る . た だ し . 先 端 か ら 離 れ る に し た が っ て . 既 長 領 域 の 表 面 電 位 の 逆 相 成 分 は 速 や か に 減 衰 す る . 代 わ り に . や は り 伸 長 領 域 の 表 面 電 位 と 逆 相 の . 既 長 領 域 の 内 部 電 位 が 約700mm/secと い う 大 き な 速 度 で 導 管 を 伝 っ て 根 の 全 域 に 伝 播 し . そ れ が 表 面 電 位 に 反 映 さ れ . 根 の 全 域 に わ た る 高 い コ ヒ ー レ ン シ ー と し て 見 え る 事 に な る .

1.  4  本 研 究 の 目 的 と 本 論 文 の 概 要

以 上 . 高 等 植 物 の 根 や 茎 に 見 ら れ る 電 気 的 な 現 象 に 関 す る 従 来 の 研 究 結 果 に つ い て 簡 単 に 述 べ て き た . こ れ ら の 結 果 か ら . 根 や 茎 の 軸 に 沿 っ た 表 面 電 位 パ タ ー ン の 形 成 は 植 物 に お い て ご く 普 遍 的 な 現 象 で あ り . 成 長 現 象 と 深 く 関 連 し て い る 事 が 判 る . 植 物 は . 環 境 の 変 化 に 対 し て 安 定 な 構 造 を 保 と う と す る 機 能 を 持 っ て お り . 単 に 環 境 に 支 配 さ れ て い る だ け で な く 常 に イ オ ン の 輸 送 を 始 め と し て . 呼 吸 や 光 合 成 な ど 外 界 と の 相 互 作 用 を 行 い な が ら 成 長 し て い る . 値 物 の 摂 や 茎 の 表 面 に 電 位 パ タ ー ン が 観 測 さ れ る の は . 植 物 が 外 界 と の 相 互 作 用 の 中 で 内 部 や 外 部 に 巌 適 な 電 気 化 学 的 構 造 を 作 り 出 し た 結 果 で あ る と 考 え ら れ る . こ れ ら の 研 究 成 果 は ， 電 気 的 な 測 定 手 段 に よ る 植 物 の 生 理 機 能 の 診 断 ・ 評 価 や 電 気 的 環 境 の 最 適 化 に よ る 成 長 の 制 御 な ど の 可 能 性 を 示 唆 す る も の で あ る .

し か し な が ら こ れ ま で は . 植 物 工 場 に お け る 生 体 情 報 計 測 法 に は 電 気 生 理 学 的 な 手 法 は ほ と ん ど 用 い ら れ て い な い . 現 在 . 多 く の 個 体 の 平 均 的 な 情 報 と し て . 炭 酸 ガ ス 濃 度 や 湿 度 な ど 比 較 的 容 易 に 評 価 し 得 る 物 理 量 が 主 と し て 測 定 さ れ て い る に す ぎ な い . し か し 最 近 で は . よ り 高 度 な 生 体 情 報 が 求 め ら れ る よ う に な り . 時 間 的 ・ 空 間 的 な 情 報 の 測 定 法 や 評 価 法 の 開 発 が 要 請 さ れ る よ う に な っ て き て い る . 特 に . 植 物 に と っ て 電 気 化 学 的 な 現 象 は 養 分 吸 収 に 関 連 し た イ オ ン 輸 送 状 態 を 反 映 し て い

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ドキュメント内 電気的方法による植物の成長の診断と制御に関する 基礎的研究 (ページ 33-44)