160 腸内細菌学雑誌 31 巻 3 号 2017 Table 1. Systematic positions of prokaryotic genera (domain Bacteria) found in human intestine Bacteria Actinobacteria Actin

近年，ヒトの腸内に優勢に生息，存在する細菌のうち，

と り わ け Eubacterium, Clostridium, Ruminococcus,

Peptostreptococcus

, Bacteroides など，比較的古い時代

に提唱された偏性嫌気性細菌については，多くの菌種で

リボソームを構成する小型のサブユニット（16S）に存

在する RNA をコードする遺伝子（16S rRNA 遺伝子）

の塩基配列の比較を主体とする系統分類による分類の見

直しが精力的に行われ，新しい目，科，属，種などの提

唱，学名の変更，抹消などが次々に報告されてきている

（1, 2）．同時に，多くの新規の菌種も提案されてきてい

る．このように，細菌分類に分子生物学的手法が取り入

れられてから，腸内菌の分類を取り巻く事情は著しく変

貌しており，現在も過渡期である．また，このような事

情などから一部分類学的位置が確定されていない腸内菌

も存在する．

他方，とりわけ 1900 年代半ば以降における嫌気性細

菌培養技術の目覚ましい進歩により，検出される菌種

数も徐々に増加してきた．サンプル輸送法の確立（3），

BL 寒天培地（4）など菌群，菌属や菌種によって特徴

のある集落が形成される非選択培地や各種選択分離培地

の開発，ロールチューブ法の開発（5），Plate-in-bottle

法（6）による Medium 10 培地や嫌気性グローブボッ

クスを用いた高度嫌気性細菌分離培養法の確立，芽胞形

成細菌の分離を目的とした加熱処理（7），クロロホル

ム処理（8, 9），エタノール処理（10）といった検体の

各種処理法の考案など，多くの研究成果があげられて

いる（11, 12）．最近では，それまで培養法が確立され

ていなかったセグメント細菌（Segmented filamentous

bacteria）の in vitro での培養に成功したとする報告が

なされている（13）．

このように，分類手法の革新や嫌気性細菌分離培養技

術の進展に伴い，1900 年代初頭は 100 種前後であった

腸内より検出される菌種も，1980 年代には 300 ～ 500

種に，また，2000 年には約 600 種の菌種が見出され

（14），今日ではヒトの腸内において 1,000 種にもおよぶ

多種多様な腸内菌が生息，存在することが明らかにされ

ている．その一方で，分子生物学的研究で報告されてい

る腸内菌のなかには分離培養が困難な菌も多く存在し

（15），解決されなければならない今後の課題である．

現在，原核生物では，Archaea ドメインが 5 つの門，

Bacteria

ドメインが 30 の門に分類されているが，この

うち，Bacteria ドメインの Firmicutes, Bacteroidetes,

Actinobacteria

, Proteobacteria の 4 門だけでヒト腸内

菌叢のほとんどを占めるとされている．これら 4 門に

は，それぞれ多くの菌種が属しているが，各門におい

て属する細菌の表現性状は一様でなく，Firmicutes 門

にはグラム陽性菌，グラム陰性菌，芽胞形成細菌，芽

胞非形成細菌，球菌，桿菌，好気性菌，通性嫌気性

菌，偏性嫌気性菌など，様々な表現性状の細菌が存在

する．Firmicutes 門 Clostridia 綱 Clostridiales 目に

分類されている Blautia 属には，芽胞形成細菌と芽胞

非形成細菌が含まれる（16）．Bacteroidetes 門および

Actinobacteria

門においても，それぞれ好気的条件下で

発育可能な細菌と発育できない細菌などが混在する．ま

た，Proteobacteria 門においても，嫌気的条件下で発育

可能な細菌と発育できない細菌などが属される．

腸内菌の機能を究明するためには，腸内における菌

数，存在する菌種およびその分類学的位置を正確に把握

することが基本となる．本稿ではこれらの一助となる

ことを目的として，2014 年に Rajilic´-Stojanovic´ and de

Vos（14）によって示された 1,000 種に近い Bacteria ド

_{日本獣医生命科学大学応用生命科学部・食品衛生学教室}

Taxonomic Position of Human Intestinal Bacteria

Tomohiko FUJISAWA*

*Laboratory of Food Hygiene, Faculty of Applied Life Science, Nippon Veterinary and Life Science University

2017 年 3 月 31 日受付　2017 年 5 月 17 日受理

＊

_{〒180-8602　東京都武蔵野市境南町 1-7-1}

Table

1.　Systematic

positions

of

prokaryotic

genera

(domain

Bacteria

)

found

in

human

intestine

B. bifidum, B. breve, B. longum

Gar dnerella G. vaginalis Scar dovia S. inopinata Corynebacteriales Corynebacteriaceae Corynebacterium C. ammoniagenes, C. glaucum Dietziaceae Dietzia D. cinnamea Mycobacteriaceae Mycobacteium M. abscessus, M. avium Nocar diaceae Gor donia G. rubripertincta, G. terrae Rhodococcus R. erythropolis Micrococcales Bogoriellaceae Georgenia G. muralis Brevibacteriaceae Brevibacterium B. casei, B. epidermidis Cellulomonadaceae Cellulomonas C. composti, C. denverensis Tropheryma T. whipplei Dermabacteraceae Brachybacterium B. paraconglomeratum Dermabacter D. hominis Dermacoccaceae Dermacoccus D. nishinomiyaensis Kytococcus K. schroeteri, K. sedentarius Intrasporangiaceae Janibacter J. limosus, J. terrae Microbacteriaceae Agrococcus A. jejuensis, A. terreus Curtobacterium C. flaccumfaciens Microbacterium M. aurum, M. chocolatum Yonghaparkia Y. alkaliphila Micrococcaceae Arthrobacter A. castelli Kocuria K. halotolerans, K. kristinae Micrococcus M. luteus, M. lylae Pseudarthrobacter P. oxydans, P . polychromogenes Pseudoglutamicibacter P. albus Rothia R. aeria, R. dentocariosa Promicromonosporaceae Cellulosimicrobium C. cellulans Promicromonospora P. flava Sanguibacteraceae T imonella T. senegalensis Micromonosporales Micromonosporaceae Micromonospora M. aurantiaca Propionibacteriales Nocar dioidaceae Aeromicrobium A. massiliense Propionibacteriaceae Acidipropionibacterium A. acidipropionici, A. jensenii Cutibacterium

C. acnes, C. avidum, C. granulosum

Propionibacterium P. freudenreichii Pseudopropionibacteium P. propionicum Streptomycetales Streptomycetaceae Streptomyces S. misionensis, S. thermovulgaris Coriobacteriia Coriobacteriales Atopobiaceae Atopobium

A. minutum, A. parvulum, A. rimae

Olsenella

O. profusa

Coriobacteriaceae

Collinsella

C. aerofaciens, C. intestinalis, C. tanakaei

Enorma

Domain Phylum Class Order Family Genus Main species Senegalimassilia S. anaerobia Eggerthellales Eggerthellaceae Adlercreutzia A. equolifaciens Asaccharobacter A. celatus Cryptobacterium C. curtum Eggerthella E. lenta Gor donibacter G. pamelaeae Paraeggerthella P. hongkongensis Slackia

S. equolifaciens, S. exigua, S. isoflavoniconvertens

Bacteroidetes Bacteroidia Bacteroidales Bacteroidaceae Acetomicrobium A. hydrogeniformans Bacteroides

B. fragilis, B. ovatus, B. thetaiotaomicron

Porphyromonadaceae Barnesiella B. intestinihominis Butyricimonas B. synergistica, B. virosa Coprobacter C. fastidiosus Dysgonomonas D. gadei Odoribacter O. laneus, O. splanchnicus Parabacteroides P. distasonis, P . johnsonii Porphyromonas P. asaccharolytica, P . gingivalis, P Tannerella T. forsythia Prevotellaceae Alloprevotella A. tannerae Paraprevotella P. clara, P . xylaniphila Prevotella P. brevis, P . buccae, P Rikenellaceae Alistipes

A. finegoldii, A. putredinis, A. shahii

Cytophagia Cytophagales Cytophagaceae Dyadobacter D. beijingensis, D. fermentans Hymenobacter H. rigui Rudanella R. lutea Spirosoma S. linguale Flavobacteriia Flavobacteriales Flavobacteriaceae Capnocytophaga C. granulosa, C. ochracea Chryseobacterium C. hominis Cloacibacterium C. normanense Empedobacter E. falsenii Flavobacterium F. banpakuense, F . cheniae, F Sphingobacteriia Sphingobacteriales Sphingobacteriaceae Pedobacter P. daejeonensis Sphingobacterium S. multivorum Deinococcus-Thermus Deinococci Deinococcales Deinococcaceae Deinococcus D. aquaticus Firmicutes Bacilli Bacillales Alicyclobacillaceae Tumebacillus T. permanentifrigoris Bacillaceae Aeribacillus A. pallidus Bacillus

B. amyloliquefaciens, B. mycoides, B. subtilis

Geobacillus G. vulcani L ysinibacillus L. fusiformis Oceanobacillus O. caeni V irgibacillus V. proomii Listeriaceae Brochothrix B. thermosphacta Listeria L. grayi, L. monocytogenes

Table

1.　Continued

Phylum Class Order Family Genus Main species Paenibacillaceae Aneurinibacillus A. anaeurinilyticus, A. migulanus Brevibacillus

B. agri, B. brevis, B. massiliensis

Paenibacillus P. alvei, P . lactis Planocococcaceae Kurthia K. gibsonii Planococcus P. rifietoensis Planomicrobium P. chinense Sporosarcina S. koreensis Ureibacillus U. suwonensis, U. thermosphaericus Staphylococcaceae Staphylococcus

S. aureus, S. capitis, S. epidermidis

Family unassigned Exiguobacterium E. aurantiacum Gemella G. haemolysans, G. morbillorum Lactobacillales Aerococcaceae Abiotrophia A. defectiva Aerococcus A. viridans Facklamia F. tabacinasalis Carnobacteriaceae Granulicatella G. adiacens, G. elegans Enterococcaceae Enterococcus

E. avium, E. faecalis, E. faecium, E. gallinarum

Tetragenococcus

T. solitarius

Lactobacillaceae

Lactobacillus

L. crispatus, L. gasseri, L. salivarius, L. reuteri

Pediococcus P. acidilactici, P . damnosus Leuconostocaceae Leuconostoc L. gelidum, L. mesenteroides W eissella W . cibaria, W . paramesenteroides Streptococcaceae Lactococcus

L. garvieae, L. lactis, L. raffinolactis

Streptococcus

S. bovis, S. oralis, S. sanguinis

Clostridia Clostridiales Catabacteriaceae Catabacter C. hongkongensis Christensenellaceae Christensenella C. minuta Clostridiaceae Anoxynatronum A. sibiricum Clostridium

C. beijerinckii, C. butyricum, C. perfingens

Hungatella H. hathewayi Lactonifactor L. longoviformis Paraclostridium P. bifermentans Eubacteriaceae Anaerofustis A. stercorihominis Eubacterium

E. budayi, E. multiforme, E. nitritogenes

Pseudoramibacter P. alactolyticus Lachnospiraceae Anaerostipes A. butyraticus, A. caccae Blautia

B. coccoides, B. hansenii, B. luti

Butyrivibrio B. crossotus, B. fibrisolvens Catonella C. morbi Cellulosilyticum C. lentocellum Coprococcus

C. catus, C. comes, C. eutactus

Dorea D. formicigenerans, D. longicatena Faecalicatena F. contorta Faecalimonas F. umbilicate Fusicatenibacter F. saccharivorans Hespellia H. porcina Lachnoanaerobaculum L. saburreum, L umeaense Lachnobacterium L. bovis

Table

1.　Continued

Domain Phylum Class Order Family Genus Main species Lachnospira L. pectinoschiza Marvinbryantia M. formatexigens Moryella M. indoligenes Oribacterium O. sinus Parasporobacterium P. paucivorans Robinsoniella R. peoriensis Roseburia

R. faecis, R. hominis, R. intestinalis

Sellimonas S. intestinalis Peptococcaceae Desulfitobacterium D. frappieri Peptococcus P. niger Peptoniphilaceae Anaerococcus

A. hydrogenalis, A. prevotii, A. vaginalis

Ezakiella E. peruensis Finegoldia F. magna Parvimonas P. micra Peptoniphilus P. asaccharolyticus, P Peptostreptococcaceae Asaccharospora A. irregularis Filifactor F. alocis, F . villosus Intestinibacter I. bartlettii Peptopstreptococcus P. anaerobius, P . stomatis Romboutsia R. lituseburensis Terrisporobacter T. glycolicus Ruminococcaceae Acetanaerobacterium A. elongatum Agathobaculum A. butyriciproducens Anaerofilum A. pentosovorans Anaerotruncus A. colihominis Butyricicoccus B. pullicaecorum Faecalibacterium F. prausnitzii Hydrogenoanaerobacterium H. saccharovorans Oscillibacter O. valericigenes Papillibacter P. cinnamivorans Ruminococcus

R. albus, R. bromii, R. flavefaciens

Ruthenibacterium R. lactatiformans Subdoligranulum S. variabile Family unassigned Flavonifractor F. plautii Kallipyga K. massiliensis Howar della H. ureilytica Mogibacterium M. diversum, M. neglectum Pseudoflavonifractor P. capillosus T issierella T. praeacuta Halanaerobiales Halobacteroidaceae Halanaerobaculum H. tunisiense Erysipelotrichia Erysipelotrichales Erysipelotrichaceae Bulleidia B. extructa Catenibacterium C. mitsuokai Coprobacillus C. cateniformis Dielma D. fastidiosa Eggerthia E. catenaformis Faecalitalea F. cylindroides

Table

1.　Continued

Phylum Class Order Family Genus Main species Holdemanella H. biformis Holdemania H. filiformis, H. massiliensis Kandleria K. vitulina Solobacterium S. moorei Turicibacter T. sanguinis Negativicutes Acidaminococcales Acidaminococcaceae Acidaminococcus A. fermentans, A. intestini Phascolarctobacterium P. faecium, P . succinatutens Selenomonadales Selenomonadaceae Centipeda C. periodontii Megamonas M. funiformis, M. hypermegale Mitsuokella M. multacida Selenomonas S. ruminantium V eillonellales V eillonellaceae Allisonella A. histaminiformans Dialister D. invisus, D. succinatiphilus Megasphaera M. elsdenii Negativicoccus N. succinicivorans V eillonella V. atypica, V . dispar , V . parvula Fusobacteria Fusobacteriia Fusobacteriales Fusobacteriaceae Cetobacterium C. somerae Fusobacterium F. necrophorum, F . varium, F . nucleatum Leptotrichiaceae Leptotrichia L. buccalis Lentisphaerae Lentisphaeria V ictivallales V ictivallaceae V ictivallis V. vadensis Planctomycetes Planctomycea Planctomycetales Planctomycetaceae Schlesneria S. paludicola Proteobacteia Alphaproteobacteria Caulobacterales Caulobacteraceae Brevundimonas B. bacteroides Phenylobacterium P. haematophilum Rhizobiales Aurantimonadaceae Aureimonas A. altamirensis Bartonellaceae Bartonella B. clarridgeiae, B. quintana Bradyrhizobiaceae Afipia A. birgiae Bradyrhizobium B. denitrificans, B. elkanii Nitrobacter N. hamburgensis, N. winogradskyi Brucellaceae Ochrobactrum O. anthropi, O. intermedium Hyphomicrobiaceae Gemmiger G. formicilis Pedomicrobium P. ferrugineum Methylobacteriaceae Methylobacterium M. jeotgali, M. mesophilicum Microvirga M. massiliensis Phyllobacteriaceae Mesorhizobium M. loti Phyllobacterium P. myrsinacearum Xanthobacteraceae Ancylobacter A. polymorphus Rhodobacterales Rhodobacteraceae Amaricoccus A. kaplicensis Paracoccus P. carotinifaciens, P . marinus Rhodospirillales Acetobacteraceae Roseomonas R. mucosa Rhodospirillaceae Skermanella S. aerolata Sphingomonadales Sphingomonadaceae Blastomonas B. natatoria Sphingomonas S. panni, S. pseudosanguinis

Table

1.　Continued

Domain Phylum Class Order Family Genus Main species Betaproteobacteria Burkholderiales Alcaligenaceae Achromobacter A. denitrificans Alcaligenes A. faecalis Bor detella B. hinzii Kerstersia K. gyiorum Burkholderiaceae Burkholderia B. cepacia Cupriavidus C. metallidurans Lautropia L. mirabilis Limnobacter L. thiooxidans Ralstonia R. mannitolilytica Comamonadaceae Acidovorax A. facilis Comamonas C. kerstersii, C. testosteroni Delftia D. acidovorans Pelomonas P. saccharophila V ariovorax V. boronicumulans Oxalobacteraceae Herbaspirillum H. massiliense Massilia M. aurea Oxalobacter O. formigenes Sutterellaceae Parasutterella P. excrementihominis, P Sutterella S. parvirubra, S. stercoricanis Family unassigned Aquabacterium A. commune Neisseriales Neisseriaceae Eikenella E. corrodens Kingella K. oralis Laribacter L. hongkongensis Neisseria N. cinerea, N. macacae Rhodocyclales Rhodocyclaceae Methyloversatilis M. universalis Deltaproteobacteria Desulfovibrionales Desulfovibrionaceae Bilophila B. wadsworthia Desulfovibrio D. desulfuricans Epsilonproteobacteria Campylobacterales Campylobacteraceae Arcobacter A. butzleri, A. cryaerophilus Campylobacter

C. coli, C. hominis, C. jejuni

Helicobacteraceae Helicobacter H. canadensis, H. pylori Gammaproteobacteria Aeromonadales Aeromonadaceae Aeromonas A. allosaccharophila, A. tecta Succinivibrionaceae Anaerobiospirillum A. succiniciproducens, A. thomasii Succinatimonas S. hippei Succinivibrio S. dextrinosolvens Car diobacteriales Car diobacteriaceae Car diobacterium C. hominis Enterobacterales Budviciaceae Leminorella L. grimontii Enterobacteriaceae Cedecea C. davisae Citrobacter C. amalonaticus, C. freundii Cronobacter C. sakazakii Enterobacter E. aerogenes, E. cloacae Escherichia E. coli, E. hermannii Klebsiella K. oxytoca, K. pneumoniae Kluyvera K. ascorbata Raoultella R. planticola, R. terrigena Salmonella S. enterica Shigella S. flexneri, S. sonnei

Table

1.　Continued

Phylum Class Order Family Genus Main species Trabulsiella T. guamensis Yokenella Y. regensburgei Erwiniaceae Pantoea P. agglomerans Tatumella T. ptyseos Hafniaceae Edwar dsiella E. tar da Hafnia H. alvei Morganellaceae Moellerella M. wisconsensis Morganella M. morganii Proteus P. mirabilis, P . vulgaris Providencia P. rettgeri, P . rustigianii Xenorhabdus X. nematophila Yersiniaceae Serratia S. ficaria, S. marcescens Yersinia Y. aleksiciae, Y . enterocolitica L ysobacterales L ysobacteraceae L ysobacter L. soli Pseudoxanthomonas P. mexicana Silanimonas S. lenta Stenotrophomonas S. maltophilia Rhodanobacteraceae Rhodanobacter R. ginsenosidimutans Nevskiales Nevskiaceae Nevskia N. ramosa Pasteurellales Pasteurellaceae Actinobacillus A. pleuropneumoniae Aggregatibacter A. aphrophilus Basfia B. succiniciproducens Haemophilus H. haemolyticus, H. influenzae Histophilus H. somni Mannheimia M. haemolytica Pasteurella P. dagmatis, P . multocida Pseudomonadales Moraxellaceae Acinetobacter

A. baumannii, A. junii, A. pittii

Enhydrobacter E. aerosaccus Moraxella M. catarrhalis, M. osloensis Psychrobacter P. arenosus Pseudomonadaceae Pseudomonas P. aeruginosa, P . fluorescens, P . putida V ibrionales V ibrionaceae Grimontia G. hollisae V ibrio V. fluvialis, V . mimicus, V . parahaemolyticus Order unassigned Family unassigned Plesiomonas P. shigelloides Spirochaetae Spirochaetes Brachyspirales Brachyspiraceae Brachyspira B. aalborgi Spirochaetales Spirochaetaceae Treponema T. berlinense Synergistetes Synergistia Synergistales Synergistaceae Cloacibacillus C. evryensis Pyramidobacter P. piscolens Tenericutes Mollicutes Mycoplasmatales Mycoplasmataceae Mycoplasma M. hominis, M. pneumoniae Ureaplasma U. parvum, U. urealyticum V errucomicrobia V errucomicrobiae V errucomicrobiales Akkermansiaceae Akkermansia A. muciniphila V errucomicrobiaceae Prosthecobacter P. fluviatilis

Table

1.　Continued

メインおよび Archaea ドメインに属するヒト腸内の原

核生物に加えて 2016 年に平山（1）が紹介したヒト腸

内由来菌などについて，それぞれの属レベルでの分類学

的位置が確認できる系統のリストを作成した（Table 1

および Table 2）．なお，本誌においては以前にも腸内

菌全般の系統に関する総説（1, 17, 18）があり，さらに，

腸内に見出される各門に属する属，種の分類の詳細につ

いても総説（2, 19–21）が執筆されているので参照され

たい．また，原核生物の分類は日々更新されているので，

最新の情報については国際的な分類学の専門誌で確認し

ていただきたい．

執筆にあたって，それぞれの原核生物の分類学上の

位置については，Approved Lists of Bacterial Names

あ る い は International Journal of Systematic and

Evolutionary Microbiology （IJSEM）誌および IJSEM

に掲載された分類学上の情報を紹介しているウェブ

サ イ ト List of Prokaryotic names with Standing in

Nomenclature（http://www.bacterio.net/-classifphyla.

html）を参考にした．

引　用　文　献

（1） 平山和宏．ヒトの腸内菌の分類に関する総論．腸内細菌

学雑誌．2016; 30: 5–15.

（2） 藤澤倫彦．ヒト腸内グラム陽性細菌の分類の現状─嫌気

性 phylum Firmicutes および phylum Actinobacteria を

中心に─．腸内細菌学雑誌．2016; 30: 177–190.

（3） 光岡知足．腸内菌叢の分類と生態．食生活研究会．中央

公論事業出版．東京．1986.

（4） Mitsuoka T, Sega T, Yamamoto S. Eine verbesserte

Methodik der qualitativen und quantitativen Analyse

der Darmflora von Menschen und Tieren. Zentralbl

Bakteriol Parasitenkd Infektionskr Hyg I Orig. 1965;

195: 455–469.

（5） Hungate RE. The anaerobic mesophilic cellulolytic

bac-teria. Bacteriol Rev. 1950; 14: 1–49.

（6） Mitsuoka T, Morishita Y, Terada A, Yamamoto S. A

simple method （“Plate-in-bottle method”） for the

cul-tivation of fastidious anaerobes. Jpn J Microbiol. 1969;

13: 383–385.

（7） Terada A, Hara H, Ikegame K, Sasaki M, Mitsuoka T.

Recommended method for enumeration of

lecithinase-positive clostridia in human feces. Bifidobacteria

Microflora. 1994; 13: 27–30.

（8） Itoh K, Mitsuoka T. Production of gnotobiotic mice

with normal physiological functions. I. Selection of

usuful bacteria from feces of conventional mice. Z.

Versuchstierkunde. 1980; 22: 173–178.

（9） 森下芳行，尾崎明，山本哲三，光岡知足．ノトバイオー

トマウスにおけるクロロホルム耐性細菌による盲腸の縮

小並びに大腸菌および腸球菌の発育制御．日本細菌学雑

誌．1980; 35: 431–432.

（10） Koransky JR, Allen SD, Dowell VR Jr. Use of ethanol

for selective isolation of sporeforming microorganisms.

Appl Environ Microbiol. 1978; 35: 762–765.

（11） 藤澤倫彦，大橋雄二．腸内細菌検索法の変遷と現状─培

養法からメタゲノム解析まで─．腸内細菌学雑誌．2011;

25: 165–179.

（12） 藤澤倫彦．腸内菌検索手法と腸内構成菌．日本細菌学雑

誌．2014; 69: 331–348.

（13） Schunupf P, Gaboriau-Routhiau V, Gros M, Friedman R,

Moya-Nilges M, Nigro G, Cerf-Bensussan N, Sansonetti

PJ. Growth and host interaction of mouse segmented

filamentous bacteria in vitro. Nature. 2015; 520:

99–103.

（14） Rajilic´-Stojanovic´ M, de Vos WM. The first 1000

cultured species of the human gastrointestinal

microbiota. FEMS Microbiol Rev. 2014; 38: 996–1047.

（15） Suau A, Bonnet R, Sutren M, Godon JJ, Gibson GR,

Collins MD, Doré J. Direct analysis of genes encoding

16S rRNA from complex communities reveals many

novel molecular species within the human gut. Appl

Environ Microbiol. 1999; 65: 4799–4807.

（16） L i u C , F i n e g o l d S M , S o n g Y , L a w s o n P A .

R e c l a s s i f i c a t i o n o f C l o s t r i d i u m c o c c o i d e s ,

Ruminococcus hansenii

, Ruminococcus

hydrogenotro-phicus

, Ruminococcus luti, Ruminococcus productus

and Ruminococcus schinkii as Blautia coccoides gen.

nov., comb. nov., Blautia hansenii comb. nov., Blautia

hydrogenotrophica

comb. nov., Blautia luti comb.

nov., Blautia producta comb. nov., Blautia schinkii

comb. nov. and description of Blautia wexlerae sp.

nov., isolated from human faeces. Int J Syst Evol

Microbiol. 2008; 58: 1896–1902.

（17） 江崎孝行．腸内に生息する細菌の系統．腸内細菌学雑誌．

2006; 20: 237–244.

（18） 平山和宏．消化管内に生息する細菌の現在の分類体系に

おける位置．腸内細菌学雑誌．2008; 22: 151–162.

（19） 平山洋佑，遠藤明仁．乳酸菌分類の現在とビフィズス菌・

乳酸菌分類小委員会が提言した新規乳酸菌種提唱のため

の最小基準．腸内細菌学雑誌．2016; 30: 17–28.