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底泥内の酸素濃度分布に及ぼす底生動物の影響

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(1)

底泥 内の酸素濃度分布 に及 ぼす底生動物 の影響

佐々木 裕 一

*。

中 村 吉 志 半 *.佐

 

***

Effect of bioturbation on oxygen concentration

pronle in river sedirnents

Yuichi SASAKI*,Yoshiyuki NAKAMURA**and Hisashi SATOH***

Abstract

The effect of bioturbation On the nitrincation rate and the denitrincation rate in the sedirnents was studied by batch experilnents and the use of rnicroelectrodes  Oxygen penetration depth was a few rn■l at the surface of the sedilnent,whereas there was an oxygen of 70  μいほin the burrOw at a depth of 350 mrn  Oxygen in the burrows都 /as transported by ventilation of polychaete  Both the nitriFication rate and the denitrincation rate increased as the density of polychaete increased

?υ  :炒

。′てJs i Sedilnent,Bioturbation,NitriFication,Denitrilication,Microelectrode

1,は じ め に

河川底泥への種々の物質の輸送お よび この結 果形成 され る底泥内の様々な物質の濃度分布 は 底泥 内の生態系 に多大 な影響 を与 える。河川感 潮域 の底泥内には多 くの底生動物が生息 してお

これ ら底生動物 は底泥 内に巣穴 を掘 ること によ り底 泥 の物理 的構造 に影響 を与 えて い る (小池 ら

,2000)。

底泥 に形成 された巣穴 内には 底生動物 の活動 により

02や

有機物が積極的 に 取 り込 まれ

,ま

,代謝過程 において生産 され NH4+等の代謝産物 が河 川水 中 に放 出 され る こ とが知 られて い る (西條 ら

,1996;Bou‐

dreau BP and」

orgenSen BB,2001;Glud et

al, 2001, Kristensen et al., 1991,1985,1983a, 1983b,1983c,1981)。

従 って,底生動物 の活動 に 伴 う河川底泥の生物撹乱

(bioturbation)は

河川

底泥内の生態系 に影響 を与 える重要な要因 と考 えられ る。

河川底泥 内では河川水中か ら取 り込 まれた窒 素化合物 は,有機態窒素の無機化,硝化反応,脱 窒反応,無機態窒素の同化,等の反応 により循 環 してい る。底泥内に底生動物が存在す る場合 には,底生動物 自体の代謝 により直接的に

,ま

,底泥 内の環境 を変化 させ ることによ り間接 的に窒素循環 に影響 を与 えることが報告 されて いる。 しか しなが ら,窒素循環 に与 える底生動 物の影響 は極めて複雑であ り,未知の部分が多

く残 されている。

そ こで本研究では,河川感潮域 の底泥で生ず る生物撹乱が底泥の硝化速度お よび脱窒速度 に 与 える影響 を解析 した。 さらに,微小電極 を用 いて生物撹乱が生 じた底泥 内の硝化反応お よび 脱窒反応の機構 を解明す ることを試みた。

平成 14年

12月 26日

受理

*大

学院工学研 究科土木工学専攻 博 士前期課       2.  実 験 方 法

程・ 1年

料 大学院工学研究科土木工学専攻   博 士前期 課

本 研 究 で は八 戸 市 内 を流 れ る新 井 田川 の河 口

*料

程・2年 環境建設工学科 。講師        か ら約 18km上 流 の 河 川 感 潮 域 に存 在 す る底

(2)

八戸工業大学紀要

 

22巻

泥 を解析 した。底泥 は一 日の内の数時間干上が ,干上がっている期間に採取 した底泥 を全て の実験 に用いた。

河川底泥の金硝化速度お よび全脱窒速度 を求 めるために回分試験 を行 った。回分試験 は底生 動物個体 密 度 を O ind/m2〜 約

4,300 ind/m2ま

で変動 させ て行 った。直径

114 mm,深

300

mmの

塩化 ビニール製 円柱型容器 に

,lmmの

ぶ るい を通過 した底泥 を容器表面 まで入 れた ,容器表面 を河川底泥表面 と合わせて固定 し た。5個の容器 には採取 した底生動物 を投入 し,

1個の容器 は対 照系 として底 生動物 を投入 せ ,底生動物 の侵入 を防 ぐために表面 を

lmm

の金網で覆 った。二週間後 これ ら容器 を回収 し,

実験室 に持 ち帰 り

,水

20℃

の河川水5Lを

た した容器内に固定 し

,経

時的に

NH4+,N02, N03,DOC,02,pH,水

,塩

分濃度 を測定

した。 これ ら濃度の時間変動か ら単位底泥表面 積 あた りの全物質消費速度

[μ m01/m2/h]を

出 した。

底生動物 によ り形成 された巣穴 の形状 を可視 化す るため

,幅 200 mm,高

450 mm,奥

行 き

9mmの

水 路 を作 成 した。側 面 に は高 さ10

mm,幅 30 mmの

窓が同 じ深 さに

3箇

所空いて お り

,こ

れ ら窓 は高 さ

3cm間

隔で深 さ方向 に

10列存在す る。 これ らの窓 を寒天で塞いだ後,

上記の地点か ら採取 した底泥 を敷 き詰め,底 動物 を投入 した。底泥表面 には底泥採取地点の 河川水(約

20L)を

表面流速約

2cm/sで

循環 さ

せた。河川水 は 3日 毎 に取 り替 えた。培養か ら 5日 日以 降 に微小電極 を用 いて底泥 内の

02濃

度分布お よびNH4+濃度分布 を測定 した。底泥 表面の濃度分布 を測定す る場合 には容器上部か ,深

5mm以

深の底泥内の濃度分布 を測定 する場合 には寒天窓 を通 して微小電極 を底泥内 に挿入 した。本研究で用いた微小電極 はクラー クタイプ

02微

小電極お よび

LIXタ

イプNH4+

微小電極である

(Okabe et al,2001)。

微小電 極 の先端径 は共 に約15 μ

mで

あった。90%応

答時間 は3s以(02微小電極

)お

よび 10s以 内

(NH4+微 小電極

)で

あ った。

3.結  

3。

回分試験

河川底泥の全硝化速度お よび全脱窒速度 を求 めるため,回分試験 を行 った (Fig。 1)。 回分試 験 は底 生 動 物 個 体 密 度 が O ind/m2〜 約4,300

ind./m2の

範 囲内で行 った。個体 密度 が

O ind/

m2の,全硝 化 速 度 は50 μ

mo1/m2/h〜

1,000 μ

m。

1/m2/h(%=3),全脱窒速度 は500 μ

mo1/

m2/h〜2,000 μmo1/m2/h(%=3)であった。値

に差が見 られたのは測定時の季節が異 なったた め と考 えられ る。全硝化速度お よび全脱窒速度 には共 に底生動物 の個体密度 に比例 して増大す る傾向が見 られた。個体密度が約

4,300 ind./m2

の時,全硝 化 速 度 は3,300 μ

mo1/m2/h〜

4,400 μ

movm2/h(n三 2),全

脱窒速度 は8,400 μ

mo1/

m2/h〜8,600 μmo1/m2/h(%=2)であった。個

体密度 と全硝化速度お よび全脱窒速度 に関す る 近似直線 はそれぞれ

y=0.7x+890(R2=0,72), y=1.7x+1200(R2=0.88)で

あった。

7x+1200

y=07x+890(P=072)

Fig l

0    2000   4000   6000 Densに y of wormsttnd m 2)

Influence of the density of  郡

/Orms On the

nitrirication rate and the denitrincation rate

3.2 

巣穴内の

02濃

度 およびNH4+濃

Fig.2に

微小電極 を用いて測定 した巣穴入 り 日付近の

02濃

度分布 を示 した。底泥表面 の 02 濃度 は河 川水 中 と同程度 の約

60μ Mで

あ り,

r r 叫 E 5 E ュ︶ o︺ω ∝

itri¬cation

(3)

︵憂 ュ ︶ c ⊇

︸ 延

︸c O o O c o O R

︵ E E E ︶ o α つ t o E 一 〇

∽ 0

00

50

00

5︒

‑50

0

0     2     4     6     8    10    12    14

Distance in low drecdOn(mm) Fig 2 Vertical section of the sedilnent with a

burrow structure and 02 diStribution

02は

底泥内に約1.5mm浸入 した。これに対 し 巣穴 内で は巣穴壁面 の形状 に沿 って

02が

分布 してお り,見かけの底泥表面である巣穴入 り口 か ら深 さ約

5mmの

地 点 において も河 川水 中 と同程 度 の 約

60μ Mの 02が

存 在 して いた。

02三

60 μ

Mの

02濃

度 線 と同様 に

,02=30

μ

M,10μ M,Oμ Mの

02濃

度線 も底泥表面お よび巣穴壁面 に添 った形状 をしていた。

深 さ約

5mm以

深 の巣穴 壁面付近 の02濃 分布 を検討す るため,装置側面の寒天恋 を通 し て微小電極 を底泥 内に挿入 し,深

70 mmの

巣穴壁 面付近 の 02濃 度分布 を測定 した

(Fig

3)。 巣穴壁面か ら約

lmm離

れた巣穴内には河 川水 中 と同程度 の約130 μ

Mの 02が

存在 して いた。 しか しなが ら02濃 度 は巣穴壁面

(02=約

90μ M)に

向かつて減少 し,巣穴壁面 か ら約1

mmの

地点で は 02は 約

20μ Mに

,約

2mmの

地点では

02は

枯渇 した。

巣穴 内の

O?濃

度 を よ り詳 細 に検 討 す るた ,河川水 中か ら深 さ約

350 mmの

地点 までの 巣穴 内02濃度分布 を測定 した(Fig 4)。 河川水 中 の 02は 約190 μ

Mで

あった。深 さ約

50 mm

の地点 で も河 川水 中 と同程度 の約190 μ

Mの

02が

存在 していた。 これに対 し深 さ約

80 mm

の地 点 で は

02濃

度 は約120 μ

Mに

低 下 した。

深 さ約

80 mmの

地 点 以 深 の

02濃

度 は約

120

μM〜

70μ Mの

範囲内で変動 してお り

,急

2      1      0     ‑1

Distance from bur「

ow wall(mm)

Fig 3 02 COnCentration prorile at the burrow、all

50 100 150

200 250 300 350 400

0    50   100  150  200

°

2C°

nCentradon(μ

M)

Fig 4  02 COnCentration prorile in the burrow of MIorms

に濃度が変化 す る こ とはなかった。深 さ約

50

mmの

地点 の

02濃

度が比較的高かつた理 由 と して,底泥表面 か ら深 さ約

50 mmの

部分で は 巣穴 の直径が比較的大 き く,水平方向の巣穴が 存在 した ことが考 えられる。

巣穴 内 に

02が

存 在 す る理 由 を検 討 す るた ,巣穴 内への

02輸

送機構 を解明す ることを 試 みた。深 さ約

70 mmの

地 点 に約50分間 02

0

sedirnent

burow

(4)

八戸工業大学紀要   第 22巻

︶ C

Б

‑10     0     10     20     30     40     50 Time(min)

Fig 5  02 COnCentration during 50 

lin in the

burrOw Of the worms

微小電極 を固定 し経時的 に

02濃

度 を測定 した

(Fig 5)。

実験開始 (チ

=O min.)か

ら約

2分

は巣穴 内の

02濃

度 は約90 μ

Mで

安 定 して い た。 しか しなが らその後

02濃

度 は急激 に低下

,サ

三約

5 min,の

時 に最 も低 い約50 μ

Mと

なった。その後

02濃

度 は再び増大 し始 め

,オ

10 minで

は サ=O min.の時の約90 μ

Mま

増大 した。その後約35分

02濃

度 は変動 しな かった。ナ三約

O min.〜

=約 10 min,の

間に,深 さ約

200 mmの

地点 に存在 して いた底生 動物 が嬬動運動 をした ことを目視 によ り確認 した。

底泥表面の硝化速度 と巣穴壁面の硝化速度 を 比較す るため,微小電極 を用いて底泥表面お よ び巣穴壁面のNH4+濃度分布 を測定 した

(Fig

6)。 河川水 中 に約

20μ M存

在 した

NH4+は

泥表面か ら深 さ方向に増大 し,深さ約

3mmの

地点では約

30μ Mと

なった。このように表面付 近ではNH4+濃度の減少 は見 られなかった。こ れ に対 し,巣穴壁面では河川水 中 に約180 μ

M

存在 した

NH4+は

壁面か ら深 さ方向に減少 し,

深 さ約

15mmの

地点で最小 (約 110 μM)と

,そ

れ以深では増大 した。 これ らの結果か ら 求 め たNH4+消費 速 度 は底 泥 表 面 で は約0

μ

m。 1/m2/h,巣

穴壁 面 で は約400 μ

mo1/m2/h

であった。巣穴壁面のNH4+濃度分布 は形状 を 崩 さぬように底泥 を割 り,現れた壁面 に微小電 極 を適用 し測定 したため

,壁

面のNH4+消費速

度 は実際の速度ではな く硝化 ポテンシャル を表 している。

100 200

NH4千

conCentradon(口

M) NH4+C°

nContraHon(μ

M)

Fig 6  The average NH4+ conCentration pronles at the sediment surface (A)and at the burrow wall(B)

4.考  

4.1 

底生動物 による巣穴内への

02輸

一般 に底泥表面 か らの

02浸

入深 さは数

100

μ

m〜 3mm程

度であ り,そ れ よ り深部 は嫌気的 環境 となってヤゝる (Boudreau and」

orgensen,

2001)。本研究で解析 した底泥 について も

,02浸

入深 さは表面か ら約1.5μ

mで

あ り(Fig。

2),深

さ約

70 mmの

底 泥 内 部 に も

02は

存 在 し な かった (Fig.3)。 しか しなが ら,巣穴入 り口付 近や巣穴 内の深 さ約

50 mmの

地点で は河川水 中 と同程度の

02が

存在 し,巣穴 内の深 さ約

350

mmの

地点 において も河川水 中の約

40%に

当 す る約70 μ

Mの 02が

存 在 して い た

(Fig

4)。 以上の結果か ら

,河

川底泥内に形成 された 底生動物 の巣穴 内には

02が

供給 され るこ とが 明 らか となった。

Gundersen et al.お

よびGlud et alは

,02微

小電極 を用いて深 さ約

6mm〜

1l mmぉ

よび深 さ約

80 mmの

地 点 に存 在 す る巣穴 内に

02が

存在 した ことを報告 してい る。 (Boudreau and Jorgensen,2001)。

 

こヤ化ら 巣穴 内の

02濃

度 は河 川水 中の数%〜80%で

あった。 また Glud et al.(2001)は ,底泥断面 planar 02 0ptOdeを適用 し,深さ約

15 mm

の巣穴 内に も

02が

存在す ることを報告 してい る。

Kristensen et al(1991,1983a,1983b,1983c,

1981)は

,底生動物の婦動運動 に伴 う換水作用 によ り巣穴 内の

02濃

度が増力日し

,NH4+濃

1(( 0

A

(5)

が減少す ることを詳細 に調査 している。本研究 で も約

50分

の内の約

8分

の間

,巣

穴 内の

02濃

度 が 約

90μ Mか

ら約

50μ Mま

で 誠 少 し た

(Fig.5)。

02濃

度が低下 したのは,深層の低酸

素水が巣穴 を介 して河川水中へ放出されたため と考 えられ る。培養槽中には複数の巣穴が形成 されてお り

この時他の巣穴では河川水中か ら 高酸素水が底泥深層へ輸送 されていた と考 えら れる。巣穴 内の流速 は浪J定していないが,濃 が低下 した期間に底生動物が婦動運動 をしてい た ことを確認 した。以上の結果 より,巣穴 内に

02が

輸送 され る理由の一つ として,底 生動物 の 需動運動 に伴 い生ず る水流が挙 げ られ ることが わかった。

4.2 

河川底泥の硝化速度 および脱 窒速 度 に 及ぼす底生動物の影響

河川底泥中に底生動物が存在す ることによ り 底泥 の全硝化速度お よび全脱窒速度 は著 しく増 大 した(Fig l)。 この ことは

,巣

穴 内に

02が

給 されていた ことか らもわか るように,河│1水 中の

NH4+,N03,有

機物

,そ

の他の基質 も巣 穴 を介 し底泥深部 に輸送 されていた ことを示 し てい る。 この結果 よ り,底生動物 は底泥内の環 境 を変化 させ ることが明 らか となった。底生動 物が巣穴 を形成す ることにより,好気反応であ る硝化反応 と無酸素条件下で起 こる脱窒反応が ともにイ足進 さオし大こことか ら巣京壁面 イこは薄ヤゝ 酸化層が,その深部 には無酸素層が形成 され

,酸

化層 と無酸素層の両方 に物質 (主

02,NH4+,

N03,有

機物)が供給 された もの と推測 され る。底泥断面 の写真 (掲載せず)力)ら,巣穴壁 面 は黄土色 を呈す る厚 さ数

mmの

層 と,その深 部の黒色 の層か らなることがわかった。 この結 果 は以上 の推測 の正 当性 を裏付 ける もので あ

る。

Fig 2お よびFig.3のデータを基 に計算 した 結果,巣穴壁 面 の

02消

費速度 (約 280 μmo1/

m2/h)は底泥表面の

02消

費速度(約 440 μmo1/

m2/h)の60%であった。 また

,Fig.6の

デー

夕 か ら,底泥 表 面 のNH4+消費 速 度 が 約0 μ

mo1/m2/hで

ぁった の に対 し,巣穴 壁 面 の

NH4+消

費 速 度 は約400 μ

mo1/m2/hで

ぁった ことがわかった。

Mayer et al(1995)は

,巣

穴壁面 の硝化 ポテ ンシャルが底泥表面のそれに 比 べ て15〜

61倍

高 かった こ とを報 告 して い る。Reichardt(1998)は巣穴壁面の微生物活性

(tritiated thymidineの DNAへ

の取 り込み量,

グル コースお よび酢酸 の同化量 お よび分解量,

alkahne phosphataseお

 

sulfatase力

\泌 )が底泥表面のそれ よりも高かつた ことを報 告 している。以上の結果 より,底生動物 の巣穴 壁面 は底泥表面 よ りも高 い

02消

費速度,硝 速度お よび脱窒速度 を有 している場合があるこ

とが明 らか となった。

底泥の全硝化速度および全脱窒速度 には底生 動物 の個体密度 に比例 して増大す る傾向が見 ら

れた (Fig.1)。 個体密度 と反応速度 に関する近

似式か ら,個体密度が約

4,300 ind./m2の

場合,

底生動物が存在 しない底泥 に比べて,全硝化速 度 および全脱窒速度 はそれぞれ約

3倍

および約

4倍

増 大 す る こ とが わ かった。Pelegri and Blackburn (1995)│ま個イ本宅否爆差糸

,50,000 ind/

m2以

下の底泥 において

,個

体密度の増大 に伴い 全脱窒速度が約

3倍

,全

NH4+生成速度が約

26倍

に増 大 した こ とを報 告 して い る。 また

Pelegi et al(1994)は

,底生動物個体密度が

6,600 ind./m2,河

川水 中

N03 濃

度 が約

150

μ

Mの

条件 において,底泥の全

N03 消

費速度 が約150 μ

mo1/m2/hで

ぁ り

,底

生動物が存在 し ない底泥の全

N03 消

費速度 よりも約

27倍

かった こ とを報 告 して い る。 また Kristensen (1985)は,底生動物個体密度が約

600 ind./m2

の条件 にお いて,全無機 態窒素消費速 度が約 132 μ

mo1/m2/hで

ぁ り

,底

生動物が存在 しない 底泥 の速度 よ りも約

1.5倍

高かつた ことを報告 している。この場合

,NH4+生

成速度 は底生動物 が存在 しない底泥で約21 μ

mo1/m2/hで

ぁった のに対 し,底生動物が存在す る底泥で は約

100

μ

mo1/m2/hに

増大 した。この まうに

,底

生動物

(6)

八戸工業大学紀要

 

22巻

が底泥内の硝化速度および脱窒速度 に与 える影

響 は底生動物の種,河川水水質,等の様々な要 因により異なると考 えられ る。

結    論

本研究では回分試験 による全消費速度の測定 および微小電極 を用いた各種物質濃度の測定 を 行い,底生動物が河川底泥 内の

02消

費速度,硝 化速度 お よび脱窒速度 に及 ぼす影響 を検討 し た。底泥表面 における

02浸

入深 さは数

mm以

下であった ものの,巣穴 内で は深 さ約

350 mm

の地点 において も河川水 中の約

40%に

相 当す る約

70μ Mの 02が

存在 していた。巣穴内の 02 は底生動物 の嬬動運動 に伴 う換水作用により増 大 した と考 えられ る。巣穴 を介 して底泥内に物 質が輸送 され るため,河川底泥中に底生動物が 存在す ることによ り底泥の全硝化速度お よび全 脱窒速度 は著 しく増大 した。底泥の全硝化速度 および全脱窒速度 には底生動物 の個体密度 に比 例 して増大す る傾 向が見 られた。

参 考 文 献

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amphipod Cο %9ク

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参照

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