底泥 内の酸素濃度分布 に及 ぼす底生動物 の影響
佐々木 裕 一
*。中 村 吉 志 半 *.佐 藤
久
***Effect of bioturbation on oxygen concentration
pronle in river sedirnentsYuichi SASAKI*,Yoshiyuki NAKAMURA**and Hisashi SATOH***
Abstract
The effect of bioturbation On the nitrincation rate and the denitrincation rate in the sedirnents was studied by batch experilnents and the use of rnicroelectrodes Oxygen penetration depth was a few rn■l at the surface of the sedilnent,whereas there was an oxygen of 70 μいほin the burrOw at a depth of 350 mrn Oxygen in the burrows都 /as transported by ventilation of polychaete Both the nitriFication rate and the denitrincation rate increased as the density of polychaete increased
rζ
?υ :炒
。′てJs i Sedilnent,Bioturbation,NitriFication,Denitrilication,Microelectrode1,は じ め に
河川底泥への種々の物質の輸送お よび この結 果形成 され る底泥内の様々な物質の濃度分布 は 底泥 内の生態系 に多大 な影響 を与 える。河川感 潮域 の底泥内には多 くの底生動物が生息 してお り
,
これ ら底生動物 は底泥 内に巣穴 を掘 ること によ り底 泥 の物理 的構造 に影響 を与 えて い る (小池 ら,2000)。
底泥 に形成 された巣穴 内には 底生動物 の活動 により02や
有機物が積極的 に 取 り込 まれ,ま
た,代謝過程 において生産 され たNH4+等の代謝産物 が河 川水 中 に放 出 され る こ とが知 られて い る (西條 ら,1996;Bou‐
dreau BP and」
orgenSen BB,2001;Glud et
al, 2001, Kristensen et al., 1991,1985,1983a, 1983b,1983c,1981)。
従 って,底生動物 の活動 に 伴 う河川底泥の生物撹乱(bioturbation)は
河川底泥内の生態系 に影響 を与 える重要な要因 と考 えられ る。
河川底泥 内では河川水中か ら取 り込 まれた窒 素化合物 は,有機態窒素の無機化,硝化反応,脱 窒反応,無機態窒素の同化,等の反応 により循 環 してい る。底泥内に底生動物が存在す る場合 には,底生動物 自体の代謝 により直接的に
,ま
た,底泥 内の環境 を変化 させ ることによ り間接 的に窒素循環 に影響 を与 えることが報告 されて いる。 しか しなが ら,窒素循環 に与 える底生動 物の影響 は極めて複雑であ り,未知の部分が多く残 されている。
そ こで本研究では,河川感潮域 の底泥で生ず る生物撹乱が底泥の硝化速度お よび脱窒速度 に 与 える影響 を解析 した。 さらに,微小電極 を用 いて生物撹乱が生 じた底泥 内の硝化反応お よび 脱窒反応の機構 を解明す ることを試みた。
平成 14年
12月 26日受理
*大
学院工学研 究科土木工学専攻 博 士前期課 2. 実 験 方 法
程・ 1年
料 大学院工学研究科土木工学専攻 博 士前期 課
本 研 究 で は八 戸 市 内 を流 れ る新 井 田川 の河 口
*料
程・2年 環境建設工学科 。講師 か ら約 18km上 流 の 河 川 感 潮 域 に存 在 す る底
八戸工業大学紀要
第
22巻
泥 を解析 した。底泥 は一 日の内の数時間干上が り,干上がっている期間に採取 した底泥 を全て の実験 に用いた。
河川底泥の金硝化速度お よび全脱窒速度 を求 めるために回分試験 を行 った。回分試験 は底生 動物個体 密 度 を O ind/m2〜 約
4,300 ind/m2ま
で変動 させ て行 った。直径114 mm,深
さ300
mmの
塩化 ビニール製 円柱型容器 に,lmmの
ぶ るい を通過 した底泥 を容器表面 まで入 れた 後,容器表面 を河川底泥表面 と合わせて固定 し た。5個の容器 には採取 した底生動物 を投入 し,
1個の容器 は対 照系 として底 生動物 を投入 せ ず,底生動物 の侵入 を防 ぐために表面 を
lmm
の金網で覆 った。二週間後 これ ら容器 を回収 し,
実験室 に持 ち帰 り
,水
温20℃
の河川水5Lを満た した容器内に固定 し
,経
時的にNH4+,N02, N03,DOC,02,pH,水温,塩
分濃度 を測定
した。 これ ら濃度の時間変動か ら単位底泥表面 積 あた りの全物質消費速度
[μ m01/m2/h]を
算 出 した。底生動物 によ り形成 された巣穴 の形状 を可視 化す るため
,幅 200 mm,高
さ450 mm,奥
行 き9mmの
水 路 を作 成 した。側 面 に は高 さ10mm,幅 30 mmの
窓が同 じ深 さに3箇
所空いて お り,こ
れ ら窓 は高 さ3cm間
隔で深 さ方向 に10列存在す る。 これ らの窓 を寒天で塞いだ後,
上記の地点か ら採取 した底泥 を敷 き詰め,底生 動物 を投入 した。底泥表面 には底泥採取地点の 河川水(約
20L)を
表面流速約2cm/sで
循環 させた。河川水 は 3日 毎 に取 り替 えた。培養か ら 5日 日以 降 に微小電極 を用 いて底泥 内の
02濃
度分布お よびNH4+濃度分布 を測定 した。底泥 表面の濃度分布 を測定す る場合 には容器上部か ら,深さ5mm以
深の底泥内の濃度分布 を測定 する場合 には寒天窓 を通 して微小電極 を底泥内 に挿入 した。本研究で用いた微小電極 はクラー クタイプ02微
小電極お よびLIXタ
イプNH4+微小電極である
(Okabe et al,2001)。
微小電 極 の先端径 は共 に約15 μmで
あった。90%応答時間 は3s以内(02微小電極
)お
よび 10s以 内(NH4+微 小電極
)であ った。
3.結 果
3。
1
回分試験河川底泥の全硝化速度お よび全脱窒速度 を求 めるため,回分試験 を行 った (Fig。 1)。 回分試 験 は底 生 動 物 個 体 密 度 が O ind/m2〜 約4,300
ind./m2の
範 囲内で行 った。個体 密度 がO ind/
m2の時,全硝 化 速 度 は50 μ
mo1/m2/h〜
1,000 μm。
1/m2/h(%=3),全脱窒速度 は500 μmo1/
m2/h〜2,000 μmo1/m2/h(%=3)であった。値
に差が見 られたのは測定時の季節が異 なったた め と考 えられ る。全硝化速度お よび全脱窒速度 には共 に底生動物 の個体密度 に比例 して増大す る傾向が見 られた。個体密度が約
4,300 ind./m2
の時,全硝 化 速 度 は3,300 μmo1/m2/h〜
4,400 μmovm2/h(n三 2),全
脱窒速度 は8,400 μmo1/
m2/h〜8,600 μmo1/m2/h(%=2)であった。個
体密度 と全硝化速度お よび全脱窒速度 に関す る 近似直線 はそれぞれ
y=0.7x+890(R2=0,72), y=1.7x+1200(R2=0.88)で
あった。7x+1200
y=07x+890(P=072)
Fig l
0 2000 4000 6000 Densに y of wormsttnd m 2)
Influence of the density of 郡
/Orms On the
nitrirication rate and the denitrincation rate3.2
巣穴内の02濃
度 およびNH4+濃度Fig.2に
微小電極 を用いて測定 した巣穴入 り 日付近の02濃
度分布 を示 した。底泥表面 の 02 濃度 は河 川水 中 と同程度 の約60μ Mであ り,
r r 叫 E 5 E ュ︶ o︺ω ∝
◆
itri¬cation
︵憂 ュ ︶ c ⊇
︸ 延
︸c O o O c o O R
︵ E E E ︶ o α つ t o E 一 〇
∽ 0
00
50
00
5︒
2 1 1
‑50
0︵E E
︶ oo 七G コの と OE 巧 Oの E Q F oo 翌c 聖
∩ 0 2 4 6 8 10 12 14
Distance in low drecdOn(mm) Fig 2 Vertical section of the sedilnent with a
burrow structure and 02 diStribution
02は
底泥内に約1.5mm浸入 した。これに対 し 巣穴 内で は巣穴壁面 の形状 に沿 って02が
分布 してお り,見かけの底泥表面である巣穴入 り口 か ら深 さ約5mmの
地 点 において も河 川水 中 と同程 度 の 約60μ Mの 02が
存 在 して いた。02三
60 μMの
等02濃
度 線 と同様 に,02=30
μ
M,10μ M,Oμ Mの
等02濃
度線 も底泥表面お よび巣穴壁面 に添 った形状 をしていた。深 さ約
5mm以
深 の巣穴 壁面付近 の02濃度 分布 を検討す るため,装置側面の寒天恋 を通 し て微小電極 を底泥 内に挿入 し,深さ70 mmの
巣穴壁 面付近 の 02濃 度分布 を測定 した(Fig
3)。 巣穴壁面か ら約
lmm離
れた巣穴内には河 川水 中 と同程度 の約130 μMの 02が
存在 して いた。 しか しなが ら02濃 度 は巣穴壁面(02=約
90μ M)に向かつて減少 し,巣穴壁面 か ら約1
mmの
地点で は 02は 約20μ Mに
,約2mmの
地点では
02は
枯渇 した。巣穴 内の
O?濃
度 を よ り詳 細 に検 討 す るた め,河川水 中か ら深 さ約350 mmの
地点 までの 巣穴 内02濃度分布 を測定 した(Fig 4)。 河川水 中 の 02は 約190 μMで
あった。深 さ約50 mm
の地点 で も河 川水 中 と同程度 の約190 μMの
02が
存在 していた。 これに対 し深 さ約80 mm
の地 点 で は02濃
度 は約120 μMに
低 下 した。深 さ約
80 mmの
地 点 以 深 の02濃
度 は約120
μM〜約70μ Mの
範囲内で変動 してお り,急
激2 1 0 ‑1
Distance from bur「
ow wall(mm)
Fig 3 02 COnCentration prorile at the burrow、、アall
50 100 150
200 250 300 350 400
0 50 100 150 200
°
2C°nCentradon(μ
M)Fig 4 02 COnCentration prorile in the burrow of MIorms
に濃度が変化 す る こ とはなかった。深 さ約
50
mmの
地点 の02濃
度が比較的高かつた理 由 と して,底泥表面 か ら深 さ約50 mmの
部分で は 巣穴 の直径が比較的大 き く,水平方向の巣穴が 存在 した ことが考 えられる。巣穴 内 に
02が
存 在 す る理 由 を検 討 す るた め,巣穴 内への02輸
送機構 を解明す ることを 試 みた。深 さ約70 mmの
地 点 に約50分間 020
sedirnent
burow
八戸工業大学紀要 第 22巻
︵慶ュ︶C⊇一翌
︶ COOOcooR
E︵ E
︶ o oc と コ の ど O E も O
∽ E
■o o oE 翌 p 0
︵E E r 馬 芸 芸 e 七 O E e
︼ O oE 翌 Бの
‑10 0 10 20 30 40 50 Time(min)
Fig 5 02 COnCentration during 50
■lin in theburrOw Of the worms
微小電極 を固定 し経時的 に
02濃
度 を測定 した(Fig 5)。
実験開始 (チ=O min.)か
ら約2分
間 は巣穴 内の02濃
度 は約90 μMで
安 定 して い た。 しか しなが らその後02濃
度 は急激 に低下 し,サ
三約5 min,の
時 に最 も低 い約50 μMと
なった。その後
02濃
度 は再び増大 し始 め,オ
三 約10 minで
は サ=O min.の時の約90 μMま
で 増大 した。その後約35分間02濃
度 は変動 しな かった。ナ三約O min.〜
チ=約 10 min,の
間に,深 さ約200 mmの
地点 に存在 して いた底生 動物 が嬬動運動 をした ことを目視 によ り確認 した。底泥表面の硝化速度 と巣穴壁面の硝化速度 を 比較す るため,微小電極 を用いて底泥表面お よ び巣穴壁面のNH4+濃度分布 を測定 した
(Fig
6)。 河川水 中 に約
20μ M存在 したNH4+は
底
泥表面か ら深 さ方向に増大 し,深さ約3mmの
地点では約
30μ Mと
なった。このように表面付 近ではNH4+濃度の減少 は見 られなかった。こ れ に対 し,巣穴壁面では河川水 中 に約180 μM
存在 した
NH4+は
壁面か ら深 さ方向に減少 し,深 さ約
15mmの
地点で最小 (約 110 μM)とな り,そ
れ以深では増大 した。 これ らの結果か ら 求 め たNH4+消費 速 度 は底 泥 表 面 で は約0μ
m。 1/m2/h,巣
穴壁 面 で は約400 μmo1/m2/h
であった。巣穴壁面のNH4+濃度分布 は形状 を 崩 さぬように底泥 を割 り,現れた壁面 に微小電 極 を適用 し測定 したため,壁
面のNH4+消費速度 は実際の速度ではな く硝化 ポテンシャル を表 している。
100 200
NH4千
conCentradon(口
M) NH4+C°nContraHon(μ
M)Fig 6 The average NH4+ conCentration pronles at the sediment surface (A)and at the burrow wall(B)
4.考 察
4.1
底生動物 による巣穴内への02輸
送 一般 に底泥表面 か らの02浸
入深 さは数100
μm〜 3mm程度であ り,そ れ よ り深部 は嫌気的
環境 となってヤゝる (Boudreau and」 orgensen,
2001)。本研究で解析 した底泥 について も
,02浸
入深 さは表面か ら約1.5μ
mで
あ り(Fig。2),深
さ約70 mmの
底 泥 内 部 に も02は
存 在 し な かった (Fig.3)。 しか しなが ら,巣穴入 り口付 近や巣穴 内の深 さ約50 mmの
地点で は河川水 中 と同程度の02が
存在 し,巣穴 内の深 さ約350
mmの
地点 において も河川水 中の約40%に
相当 す る約70 μ
Mの 02が
存 在 して い た(Fig
4)。 以上の結果か ら
,河
川底泥内に形成 された 底生動物 の巣穴 内には02が
供給 され るこ とが 明 らか となった。Gundersen et al.お
よびGlud et alは,02微
小電極 を用いて深 さ約6mm〜
約
1l mmぉ
よび深 さ約80 mmの
地 点 に存 在 す る巣穴 内に02が
存在 した ことを報告 してい る。 (Boudreau and Jorgensen,2001)。こヤ化ら 巣穴 内の
02濃
度 は河 川水 中の数%〜80%であった。 また Glud et al.(2001)は ,底泥断面 にplanar 02 0ptOdeを適用 し,深さ約
15 mm
の巣穴 内に も02が
存在す ることを報告 してい る。Kristensen et al(1991,1983a,1983b,1983c,
1981)は
,底生動物の婦動運動 に伴 う換水作用 によ り巣穴 内の02濃
度が増力日し,NH4+濃
度1(( 0
と
A
こ と こ こ 毛 l
が減少す ることを詳細 に調査 している。本研究 で も約
50分
の内の約8分
の間,巣
穴 内の02濃
度 が 約90μ Mか ら約50μ Mま
で 誠 少 し た
(Fig.5)。
02濃
度が低下 したのは,深層の低酸素水が巣穴 を介 して河川水中へ放出されたため と考 えられ る。培養槽中には複数の巣穴が形成 されてお り
,
この時他の巣穴では河川水中か ら 高酸素水が底泥深層へ輸送 されていた と考 えら れる。巣穴 内の流速 は浪J定していないが,濃度 が低下 した期間に底生動物が婦動運動 をしてい た ことを確認 した。以上の結果 より,巣穴 内に02が
輸送 され る理由の一つ として,底 生動物 の 山需動運動 に伴 い生ず る水流が挙 げ られ ることが わかった。4.2
河川底泥の硝化速度 および脱 窒速 度 に 及ぼす底生動物の影響河川底泥中に底生動物が存在す ることによ り 底泥 の全硝化速度お よび全脱窒速度 は著 しく増 大 した(Fig l)。 この ことは
,巣
穴 内に02が
供 給 されていた ことか らもわか るように,河サ│1水 中のNH4+,N03,有
機物,そ
の他の基質 も巣 穴 を介 し底泥深部 に輸送 されていた ことを示 し てい る。 この結果 よ り,底生動物 は底泥内の環 境 を変化 させ ることが明 らか となった。底生動 物が巣穴 を形成す ることにより,好気反応であ る硝化反応 と無酸素条件下で起 こる脱窒反応が ともにイ足進 さオし大こことか ら, 巣京壁面 イこは薄ヤゝ 酸化層が,その深部 には無酸素層が形成 され,酸
化層 と無酸素層の両方 に物質 (主に02,NH4+,
N03,有
機物)が供給 された もの と推測 され る。底泥断面 の写真 (掲載せず)力)ら,巣穴壁 面 は黄土色 を呈す る厚 さ数mmの
層 と,その深 部の黒色 の層か らなることがわかった。 この結 果 は以上 の推測 の正 当性 を裏付 ける もので ある。
Fig 2お よびFig.3のデータを基 に計算 した 結果,巣穴壁 面 の
02消
費速度 (約 280 μmo1/m2/h)は底泥表面の
02消
費速度(約 440 μmo1/m2/h)の約60%であった。 また
,Fig.6の
デー夕 か ら,底泥 表 面 のNH4+消費 速 度 が 約0 μ
mo1/m2/hで
ぁった の に対 し,巣穴 壁 面 のNH4+消
費 速 度 は約400 μmo1/m2/hで
ぁった ことがわかった。Mayer et al(1995)は
,巣穴壁面 の硝化 ポテ ンシャルが底泥表面のそれに 比 べ て15〜
61倍
高 かった こ とを報 告 して い る。Reichardt(1998)は巣穴壁面の微生物活性(tritiated thymidineの DNAへの取 り込み量,
グル コースお よび酢酸 の同化量 お よび分解量,
alkahne phosphataseお
よ びsulfatase力
\泌 量)が底泥表面のそれ よりも高かつた ことを報 告 している。以上の結果 より,底生動物 の巣穴 壁面 は底泥表面 よ りも高 い02消
費速度,硝化 速度お よび脱窒速度 を有 している場合があることが明 らか となった。
底泥の全硝化速度および全脱窒速度 には底生 動物 の個体密度 に比例 して増大す る傾向が見 ら
れた (Fig.1)。 個体密度 と反応速度 に関する近
似式か ら,個体密度が約
4,300 ind./m2の
場合,底生動物が存在 しない底泥 に比べて,全硝化速 度 および全脱窒速度 はそれぞれ約
3倍
および約4倍
増 大 す る こ とが わ かった。Pelegri and Blackburn (1995)│ま, 個イ本宅否爆差糸,50,000 ind/
m2以
下の底泥 において,個
体密度の増大 に伴い 全脱窒速度が約3倍
に,全
NH4+生成速度が約26倍
に増 大 した こ とを報 告 して い る。 またPelegi et al(1994)は
,底生動物個体密度が 約6,600 ind./m2,河
川水 中N03 濃
度 が約150
μMの
条件 において,底泥の全N03 消
費速度 が約150 μmo1/m2/hで
ぁ り,底
生動物が存在 し ない底泥の全N03 消
費速度 よりも約27倍
高 かった こ とを報 告 して い る。 また Kristensen (1985)は,底生動物個体密度が約600 ind./m2
の条件 にお いて,全無機 態窒素消費速 度が約 132 μmo1/m2/hで
ぁ り,底
生動物が存在 しない 底泥 の速度 よ りも約1.5倍
高かつた ことを報告 している。この場合,NH4+生
成速度 は底生動物 が存在 しない底泥で約21 μmo1/m2/hで
ぁった のに対 し,底生動物が存在す る底泥で は約100
μmo1/m2/hに
増大 した。この まうに,底
生動物八戸工業大学紀要
第
22巻
が底泥内の硝化速度および脱窒速度 に与 える影響 は底生動物の種,河川水水質,等の様々な要 因により異なると考 えられ る。
結 論
本研究では回分試験 による全消費速度の測定 および微小電極 を用いた各種物質濃度の測定 を 行い,底生動物が河川底泥 内の
02消
費速度,硝 化速度 お よび脱窒速度 に及 ぼす影響 を検討 し た。底泥表面 における02浸
入深 さは数mm以
下であった ものの,巣穴 内で は深 さ約
350 mm
の地点 において も河川水 中の約40%に
相 当す る約70μ Mの 02が
存在 していた。巣穴内の 02 は底生動物 の嬬動運動 に伴 う換水作用により増 大 した と考 えられ る。巣穴 を介 して底泥内に物 質が輸送 され るため,河川底泥中に底生動物が 存在す ることによ り底泥の全硝化速度お よび全 脱窒速度 は著 しく増大 した。底泥の全硝化速度 および全脱窒速度 には底生動物 の個体密度 に比 例 して増大す る傾 向が見 られた。参 考 文 献
小池勲夫編:2000。海底境界層 における窒素循環 の解 析手法 とその実際 (社
)産
業環境管理協会.西條八束,奥田節夫編
:1996.河
川感潮域 (社)名古 屋大学出版会.Boudreau BP,」 Orgensen BB 2001 The benthic
boundary layer OXFORD UNIVERSITY PRESS
Glud RN,Tengberg A,KuH M,Hall PO」 ,Klimant
1 2001 An in situ instrument for planar 02 optode measurements at benthic interfaces Lilnno1 0ceanogr,46,2073‑2080Kristensen E,Jensen h′
IH,Aller RC 1991 Direct
measurement of dissOlved inorganic nitro‐gen exchange and denitrincation in individ―
ual polychaete(ハ 五夕紀λ
spp)burrOws Jour
nal of卜4arine Research,49,355‑377Kristensen E 1985 0xygen and inorganic nitrogen
exchange in a Nereis virens(polychaeta)
bioturbated sediment water system Journal of Coastal Research,1(2),109‑116Kristensen E 1983a
〜「entilation and Oxygen up‐
take by three species of Nereis(annelida:
polychaeta) l effects of hypoxia
ふ/1arine Ecology PrOgress Series,12,289‑297Kristensen E 1983b VentilatiOn and oxygen up―
take by three species of Nereis(annehda i
polychaeta) 2 effects of temperature and
salinity ふ/1arine Ecology Progress Series,12, 299‑306
Kristensen E 1983c ComparisOn of polychaete
(Ne″♂ゲs spp)ventilation in plastic tubes and natural sedilnent Marine Eco10gy Progress Series, 12, 307‑309
Kristensen E 1981 Direct rneasurement of ventila‐
tion and oxygen uptake in three species of tubicolous polychaetes(N9拓 σλ sppう Journal of Comparative PhysiOlogy B, 145,45‑50.
卜′
Iayer
ふ涯S, Scharner L, Kemp ヽV卜′1 1995Nitrincation potentials of benthic ma‐
crofaunal tubes and burrow
、│'alls t effectsOf sedilnent NH4+ and anilnal irrigatiOn behavior
ふ′Iarine EcO10gy Progress Series, 121, 157‑1690kabe S,Satoh H,Watanabe Y 2001 Analysis of
nlicrobial structure and function of nitrify―
ing bionlms ln コィ。rア′ιοr′d ttη
ο″っ%珍
0/0』
),,Academic Press,Edited by Doyle,RJ,Vol
337, 213‑224Reichardt W 1988 1mpact Of biOturbation by 4躍
,2ゲθο′,,″っとェr颯
クon rnicrobiological para■ 1eters in intertidal sedilnents ふ/1arine EcOト ogy Progress Series,44,149‑158
Pelegri SP,Blackburn TH 1995 Effect of翌
物ι炉易 チタうを,重ちツじ(oligochaeta: tubilicidae) on N
―■lineralization in freshwater sedirnents,
measured
、、アith 15N isotOpes Aquatic
ヽ′Ii―crobial Ecology,9,289‑294