傍 超 徴構 造変化 絞輪 絞輪 よ け 変性早期

金沢大 学 十 全医 学 会 雑誌 第9 8巻 第1 号 25 7 ⁻2 7

7

く

1

9 89 1

ワ ^ー ラ ^ー

変性 早 期

にお

け

る ラ ^ンヴイ ^エ

絞 輪

お

よ

び

傍 絞 輪

^の

超 徴 構 造 変 化

一 超薄切片および凍 結 割断^レ プ リ カ による研 究 ^一

食沢 大学 医学 部 脳 神経 外 科 学講 座く主 任

^二

山下純宏 教授1

長 谷 川 光 広

く平 成元年

2

月

3

日受 付1

2 5

7

本 研 究は

ワ

^ー ラ^ー 変 性 早 期

^に

お け る ラ

^ン

ヴ

ィ

エ絞 輪お よ び傍 絞 輪

の

超 微 形 態学 的 変 化を 明 ら

^{か に}

す る

こ

と を目 的と し て行わ れ た■ マ ウ

ス

くB A L BIcJ

^お

よ び ラッ トくW is

t

a rI

^の

視 神 経を切断し， 4 時 間 後 く第1 別 よ り第2 8 日

^に

わ た り超 薄切 片な ら び

^に

凍 結判 断

^レ

プ リ カ を作 製し． 電 顕を用

い て

観 察し た^． 超 薄切片

^に

よ る検 索で は， マ ウ

^ス

視 神経

^の

最 初の変 化は_， 切断4時 間 後よ り み ら れ た^． す な わ ち， 糸 粒 体な ど の軸 索 内 小器 官が軸 索 原 形 質 内

に

局 所 的

^に

集 積し， 変 性し た微 小管^は神 経 細線 経と分離し た^．

こ

れ ら の変 化は第3 ⁻ 4 日

^に

著 明と な り， 軸 索は局 所 的

^に

小 分 節 状

^に

膨 化し た^． 切 断1 6時 間 後よ り均^一 な 高 電子密 度の軸 索原 形 質が み ら れ，

こ

れ は

の

ち

の

軸 索 変性

^の

中 心 像と な^っ た^． 傍 絞輪

の

変 化^は切 断^{1 6}時 間 後よ り

み

ら れ た^． す な わ ち， 傍絞 輪の乏突 起 膠 細 胞の細 胞 質

^の

輪 く

^t

e r min a1 lo o

p

l は， 膨化 ^{数 個}

^の

t

e rmi n al lo o

p か

ら な る小 グ

^ル

^ー プ^へ

の

分 散と そ れ

^に

伴う傍 絞輪

の

延長， 軸 索外 膜か ら の遊 離， 髄 鞘か ら の 孤 立 な ど， 多彩な変 化を 示 し た⁻

こ の

傍 絞 輪

^の

脱髄 性 変 化

^に

よ り， ラ

ン

ゲ

ィ

エ絞 輪は著 明

^に

延 長し た^． す な わ ち， 軸 索 径

^の

拡 大

^に

よ り， そ れ を覆って

い

る髄 鞘の構 築は変化し， 傍 絞輪は 正常な構 造を失

い

，

一 部の髄 鞘 節は著し く短 小 化し た^． 凍 結 割 断

^レ

プ リ カ法

^に

よ る検 索で は， 第3 日 よ り 正常傍 絞 輪

^に

み ら れ る軸 索膜の陥凹 お よ び

p

a r a c r

y

^s

t

all in e

p

a

t t

e r n

の

周期と配 列

^に

異 常が み ら れ た^． ラ

^ン

グ

ィ

エ絞 輪

の

E 面

^に

み ら れ る膜 内 粒子 は第3 ⁻ 5 日 ま で は 正常の分布と密 度を 示 し た が， 第8 日

^に

は斑状 分 布を 示 し^， そ の密度は 正常

の

ほ ぼ半 分

^に

ま

で

減 少し た^． 軸 索膜P而の膜 内 粒子

に

は明ら

か

な変 化は み ら れ な か ^った^． す な わ ち， ナ ト リ ウ

^ム

チ

ャ ン

ネ

^ル

を あ ら わ す と さ れ る軸 索膜E 面

の

膜 内 粒子 は， 傍絞 輪

^の

脱 髄

の

後も し ば ら く は ラ

^ン

ヴ

ィ

ェ絞 輪で 正常な密 度を維 持し， そ

の

後 次 第

^に

減 少し た^． 形態 学 的

に

正常と思 わ れ る神経 線 推は全 経過 を通じ て み ら れ た が， 第5 日

で

そ

の

数は お よ そ5 0％

^に

， 第1 1 日 で

1

0％以下

に

減 少し た． ラッ ト視 神 経

^{に お い}

て も変性

^の

形 態お よ び経過は^マ ウ

ス

と同様で あ^った^， 以 上

の

成績

^か

ら， マ

ウ

^ス

， ラ

ッ

ト視 神 経

^{の ワ}

^ー ラ^ー 変 性

^{に お い て}

， 個々

の

神 経 線 推

の

変 性^は非 同 期 性

^に

急速

^に

進行す る が ^， ほ ぼ同^一

の

過 程

に

従う

こ

と が 示 さ れ た^， 軸 索 径が拡 大す る

^こ

と

に

よ り， そ れ を覆う髄 鞘

^の

構 造

^の

変 化が 起り^， そ

^の

結 果， 傍 絞 輪

の

脱 髄， 絞 輪

^の

延 長

^お

よ び髄 鞘節の短 小 化を も た ら す と考え ら れ た． ま た ナ ト リ ウ

ム

チャ

ン

ネ

^ル

を あ ら わ す と さ れ る軸 索膜E 面

の

膜 内粒子 は， 傍 絞 輪部の脱 髄後も ^一定 期間そ

の

集 合 形 態^を維 持し た

の

ち

に

再 編成さ れ る

^こ

と が 示唆さ れ た^．

K

e

y

^{w o r}

d

s n o

d

e o

f R

a n v

i

e r

， W

a

ll

e r

i

a n

d

e

g

^e

ⁿ

^{e r a}

ti

o n

，

a X O

gli

a

l j

^{u n c}

^ti

^{o n}

，

d

e m

y

^e

li

n a

ti

o n

_，f

r e e z e

⁻f

r a c

t

u r e

有 髄 神 経

の

髄 鞘は ^一 定

の

間 隔で中断し， 跳 躍 伝 導

^の

側

^に

起

^こ

る神 経 軸 索

^の

非 可 逆 的 変 化

^で

あ る^り． 神 経 損 場

^で

ある ラ

^ン

ヴ

ィ

エ絞 輪を形成す る．

こ の

ラ

ン

ヴ

ィ

エ 傷

^に

近

^い

部 位か ら末 梱

^に

向

^{か い}

進 行 性

^に

変 化し

^て

^しユ 絞輪は両 側

の

傍 絞 輪

に

よっ

て

髄 鞘 節 く絞 輪 間 酎 と区 く が^2，， そ

^の

際， 神 経 軸 索と そ

の

髄 鞘 形 成 細 胞と

の

間 画 さ れ て

い

る^．

ワ

^ー ラ^ー 変性は， 神 経 損 傷 後そ

の

末 梢

^に

相互作用 が み ら れ る^． す な わ ち， 神 経 切 断端より末

棺

^の

神 経 軸 索

^に

髄 鞘^を形成し

て い

た髄 鞘 形 成 細 胞は．

そ

の

細 胞 体

^に

は全く損傷を加え ら れ

^て

^いな^い

^{の に}

^， そ

の

髄 鞘

^お

^{よ び}細 胞 質

^に

変性を き た す^． 末 杓 神 経

^{の ワ}

^ー

ラ

^ー 変 性

に お

け る グ リ ア細 胞

^の

関 与

^に

つ い

て

は，

Ballin ら^{3 J}

^が

ラット

^の

排腹 神 経を 用

^{い て}

，

ラ

ンゲ

ィ

エ

絞 輪と傍絞 輪

^の

変 化と し

て

， 末 棺神 経

^の

髄 鞘 形 成 細 胞

で

あ る

シ

ュ

ワ ン

細 胞

^の

細 胞 突 起が軸 紫外 膜と

^シ

^ュ

^{ワ ン}

細 胞

^で

形成^{さ れ る}

^t

^{e r min al lo o}

p の

間

^に

入 り 込 ん

^{で い}

る所 見を 示 し

て

いる

^に

す ぎ な^{い ．} ラ

ン

ヴ

ィ

^エ絞 輪は傍 絞 輪

^の

変 性

^に

よ り延 長を き た す

^こ

と が 知 ら れ て^い

る^{4 ト 6I．}

こ の

結果，

二

次 的

^に

髄 鞘

^に

覆わ れ

て

い ない部分

の

軸 素 面積が増え る

^こ

と と な り， 活動電 位

^の

単 位 面 積 当た り

^の

イ オ

^{ン の}

流れ を減 少さ

せ

， 伝 導 障害を引き起

こ

す と さ れ て き た^． 最 近Ish

ⁱ

s e ら は^，両生類

の

中枢 神 経^7I

^お

よ び末 杓 神経^8J

の ワ

^ー ラ ^ー 変性

^{に お}

け る髄 鞘な ら

び

に

軸 索

の

変化

の

詳 細な検 討を行^っ た^． そ

^の

結 果， 一

本 ^山本

^の

軸 索^{レ ベ}

^{ル で}

起

^こ

る変 性は同^一

^の

連 続 性を 示 す が^， 相 隣接し た軸 索は同期し て変 化

^せ

ず^， 例え ば^， 視 神 経で は第3 日

^に

最初

^の

変 化が現れ る

に

も

^{か か}

わ ら ず神 経 切 断^{2 4 日 を}経て な

お か

つ多く

の

軸 索は 正常 形 態 を保^って

^い

た^． 晴乳 類

^の

中枢 神経 系

^{に お}

け る神 経 損 傷 後

の

軸 索 変 化

に

つ い

て の

研 究は末 梢 神 経

^に

関す る も

の に

比 ^べ少な く^t

^シ

ブ ナ

ス の

変 化^9I， 髄 鞄

の

周期 性

の

変 化^{1 0 ，}， 髄 鞘

の P

ha

g

o c

y t

^{o s}is， 軸 索

の

変 化1 1 ト 1 3 J

な ど が電 顕 的

^に

示 さ れ て ^いる

に

過 ぎな

い

． 最 近

^で

は^ニ ュ ^ー ロ

フ ィ ラ メ ン

ト

に

対す る

モ ノ ク

ロ ^ー ナ

ル

抗 体を 用

^い

た神 経 損 傷 部 位よ り中 枢 側

^の

軸 索

^の

変 化

^に

つ

い

て

の

報 告^1哺 が あ る^． し

か

し電顕

^に

よ る ラ

^ン

ヴ

ィ

エ 絞 輪や傍 絞 輪

^に

^{つ いて}

^の

詳 細な報 告は

み

ら れ な^い． 神 経 再 生や 神 経 移 植は最 近

の

神 経 科 学

の

大き な課 題

の

^一 つ と な り， 神 経再 構 築 機 能を 理解す る た め

に

は神 経

の

変 性 過 程を詳 細

^に

分析す る

^こ

と は き わ め て 重要

^で

あ る^． そ

^こ

で本 研 究

^で

は， マ ウ

ス

． ラット

^の

視 神 経

^{の ワ}

^ー ラ ^ー 変 性 早 期

^{に お}

け る

ラ ン

ヴ

ィ

^エ絞 輪

^お

よ び傍 絞 輪

^の

超 微 構 造 変 化を， 経時 的

^に

超 薄切片と凍結 割 断^レプ リ カ

で

観 察し， 冷血動物

^{に お}

^{け る}同変 化^と

^の

差異^を考察し た．

対 象

お

よ び方法

1

6 匹

の

成 熟マウ

ス

くB A L Bノc，3 0−^{4 5}

^g

^{rl と}

¹

^{1 匹}

^の

^成 熟ラッ トくW is

t

a r，

1

5 0−^{2 5 0}

g

^rl を 用 ^い た^． 抱 水

^ク

^ロ ラ ^ー

ル

く0．3 5m

g

ノ

g

rl

^の

腹 腔 内投 与

^に

よ る全 身麻 酔 下

に

， 手 術 顕 微 鏡を 用

^い

て 眼球 摘 出 術を施 行し た^． ま ず， 眼科 手 術用

の

鉄を 用

^い

て球 結 膜 付 着 部を 眼瞼 結 膜 よ り剥 離し， 外眼筋

の

眼球^へ

の

付 着 部を鋭 的

^に

切断，

続^い

て

視 神 経を 眼球 付 着 部

に

で き る だ け 近

^い

と

こ

ろ

で

わず

^{か に}

視 神経を眼球 側

^に

残し て切 断し た^． 止 血後限

瞼は縫 合し た^． 手 術施 行日 を第

¹

日 と し た^{． マ}

ウ ス

は 第

¹

日 く視 神経切断後

⁴

時 間， 8時 間，

1

6時 間1， 第2 日く2

4

時 間， 36時F削， 第3，

4

， 5， 7．8 ，

1 1

，1 4，

1 7

，

2

1

，2 8 日， ラッ ト は第2 ，3，

4

，5．6 ，7，8，

1 1

_，1

4

，2 1 日

に

屠殺し た^． す な わ ち， 麻 酔下

^{に カ}

^コ ジ

レ

^ー ト緩 衝 液

に

3 ％グ^ルタ ^{ー ル}

ア ル

デ

^ヒ

ド

お

よ び 2 ％

パ ラ ホ ル ム ア

ルデ

ヒ

ド を加え た前 固 定 液

に て

， ゆ^っく り 左 心室よ り 湾 流 固 定を行^った^{． 一}部

の

動物

で

は濯 流 固 定 後 直ち

に

関 頭し， 頭蓋内 視 神経が見え る ま で前頭 葉を 切除し，

固 定 液を 局所

^に

注入 し浸 潤 固 定を追 加し た^． 対照 と し

て

は 眼球 摘 除を施 行し な

か

っ た 左側

^の

視 神 経を 用^い た^． 視 神 経 交叉 を含め両 側

^の

視 神経を ^一塊と し て摘出

し， 尖刀

で

眼球 側^{よ り}交互

に

長さ

1

m m

お

よ び 2 m m

の

標 本を作 成し た^． 1 n l m 長

の

標 本は遠 位 郎を斜め

に

切断す る

^こ

と で観 察 時

^に

中 枢 側と末 梢側を識 別で き る よ う

^に

し た^．

I

． 超薄切 片

^の

作製

1

m m 標 本は．，．，^一晩リ

ン

ゲ^ル液

^に

浸 し た後， 0 ^．

1

M

カ

コ ジ^{レ ー} ト綾 衝 液

^に

2 ％四酸 化オ

ス ミ ウ ム お

よ び 1 ^．5％

^フ

^ェリ

^シ

ア

^ン

化

カ

リ ウ

^ム

くK³FeくC Nld を加え た 固 定液

で

2 時 間， 後 固 定を行った^． 緩 衝 液

で

洗浄し た

の

ち，

ア ル

コ ^ー

ル

と酸 化プロ ピレ

ン で

脱 水し^， ア

^{ラ ル}

ダ イ ト

^に

包埋 し た^． ト

ル

イ ジ

^ン

ブ

ル

^ー

で

染め た 0^．5−

1

．0

_ノ

ノm 切片

^で

光 頗 的

^に

部 位と方 向を確 認し た

の

ち，

銀 白 色

^の

超 薄切片を作 成し た^． 過^マ

^ン

ガ

ン

酸

^カ

リ ウ

ム

と酢 酸ウ

ラ

^ニ

ル で

2重 染 色^{糊 を}施し， 電子 頗微 鏡 E M 3 0 0 塾 くP h ili

p

s， E ind ho v e n， H olla ndl

で

観 察し た^．

H ^． 凍結 割断

^レ

プ リ カ

^の

作 製

2 m m 標 本は Oxfo rd

ビ

プ ラ ト ^ー

ム

くT ^{e c}

^h

ⁿ

ⁱ

^{c a}l Pr odu c

t

In

t

e r n a

t

io n al In c．，S

t

． Lo uis， M is s o u ri， U．

S^． A1^．

^{に て}

5 0

ノ

^ノm

の

厚さ

に

薄切し，

1

0％，2 0％，30 ％

の

グ リ

セ

リ

ン

を加え た リ

ン

ゲ

^ル

液

^{に て}

グ リ

^セ

リ

^ン

化し

た^． そ

の

後， 2 重 ^レ プ リ

^カ

用 デ

ィ ス

ク 盤 く^{Balz e r s，}

F

u

r s

t

e n

t

u m ，L ie ch

t

e n s

t

einl

^に

挟み， 液 体 窒 素

^で

冷 却 凍 結し た

^フ

^レオ

^ン

2 2

に

て急 速 凍 結し， 直ち

に

液体 窒 素 中

^に

保 存し た^． 凍 結 標 本は 仁真空凍 結 割 断 装 置0 8 0 型 くBalz e r sJ

^{に て}

−

^{1 1 5}

^OC

^の

温度で割 断し， 直ち

に

プ ラ チ ナ

^お

よ び

^カ

^ー ボ

ン

を蒸 着し た^． 作 製さ れ たレ プ リ カ は

1

％^{コ ロ} ジ オ

ン

加 酢 酸ア

ミ ル

を滴下後デ

ィ ス

ク よ り刺 し， 蒸 留水

に

浮

^か

^べ た． 蒸 留 水を 過 塩素 酸

で

置 換し．

組 織を融 解， 除去 し た^{． レ}プ リ

カ

を蒸 留 水で洗 浄し た 後，

フ ォ ル ム

^{バ ー}

お

よ び

^カ

^ー ボ

ン

で被 膜さ れ た グ リ^ッ ド

で

す く

^い

上 げ， 酢 酸ア

ミ ル に て

コ ロ ジ オ

^ン

を除去し て電 顕 的

^に

観 察し た^．

II

l

． ラ

^ン

ヴ

ィ

エ絞 輪， 軸 索径

^の

計 測

ワ

^ー

ラ

^ー 変 性 早 期

^{に お}

け る ラ

^ン

ヴ

ィ

エ絞 輪

^お

よ び傍 絞 輪

^の

超 微 構 造 変化 _{2 5 9}

切断 側

^お

よ び対照側

^の

軸 索

^の

直 径と

^{ラ ン}

ヴ

イ

エ絞 輪

の

長さ は， 超 薄 切 片

^か

ら

の

電顕写 真上 で計 測し た^． 斜 め

に

切 れ た神 経 線 維は， 完 全

^に

横 断さ れ

^て

^い る と思わ れ て^い る も

の の

み

の

中

^か

ら， 軸 方 向

^に

垂直

^に

最 大 幅を と^っ て そ

の

直 径と し た．

ラ ン

グ

ィ

ェ絞 輪

^の

長さ は， 矢 状 断

^{に お い て}

傍 絞 輪を形 作る

t

e r min al lo o

p

間

^の

最 短 距 離と し た^．

I

V ^． 統 計 学 的 検 討

得ら れ た計 測 値は す^べて m e a n

士

S D くⁿJ

^で

示 し た^． 2 群 間

^の

軸 索 径

^の

平 均 値

^の

差

の

検 定

^に

は Welch^，s

t

⁻

t

e S

t

を 用

^い

た^． ま た 2 群 間

^の

軸 索 径

^の

等分散

^の

検 定

に

は F 検 定を 用^い

て

比較 検 討し た．

p く

0．0 5 を有 意と し た^．

成 績

工^． 対 照 群

対 照側

^{の ラ}

^ット

^お

^{よ びマ ウ}

^ス

視 神 経

の

有髄 神 経 線 推

に お

い

て

は， ラ

ン

ヴ

ィ

^エ糸交輪

^か

ら髄 鞘 節

に い

た る ま

で

， 軸 索細 胞 質

^の

微 小 管と神経 細 線 維は軸 索と平行し て走り^， 糸 粒 体は ほ ぼ均一^一

^に

分 布し て

い

た ^． de n s e

bod

_y

や断 裂し た微小管な ど

の

異 常な細 胞 内小 器官は

み

ら れ な

か

った^． 視 神 経切断 群

^で

高 頻 度

^{に み}

ら れ た

t

e r min al lo o

p の

傍 絞 輪 部 軸 索膜か ら

の

翻転^． 遊 離は，

対照群

に お い て

は 太

^い

軸 索 径を持つ髄 鞘

の

^一 部

に

ご く 稀

に み

ら れ た^． 観 察さ れ た対 照群

^の

う ち 1 例

の み で

，

約7^■5

_ノ

Jm

の

長さ

の

短 小 な髄 鞘 節が

み

ら れ た が，

こ の

F ig^．

¹

^． A n a x o

p

la s m o n

t

he 3rd da

y

^． De n s e bod ie s a r e a

g g

r e

g

a

t

ed a

t t

he n ode of Ra n vie rくⁿRI

a nd

p

a r a n odal r e

g

^{l O n S．}M o u s e o

p t

ic n e r v e． x2 6，0 0 0^．

F i

g

^．2． N od al a nd

p

a r a n odal r egi o n s o n

t

he ls

t

da

y

く1 6 h^rl^． Se v e r al

t

e r min al lo o

p

s a r e

dis c o n n e c

t

ed fr o m m

y

elin she a

t

hs a nd s

t

ill a

p p

^{o s e}d

t

o

p

^{a r a n o}dal a x ole m m a wi

t

h

t

r a n s v e r s e

ba nds くbe

t

w e e n a r r o whe adsl^． As

t

e risk， r ad ial c o m

p

^{o n e n}

t

of m

y

^elin she a

t

hs こ nR， n Ode of Ra n vie r こAs，

p

r O C e S S Of a s

t

r o c

y t

^e． M o u s e o

p t

ic n e r v e． x 2 6，0 0 0^．

Fi

g

^．3^． A s u r v e

y

^vie w of a x o n s o n

t

he 3rd da

y

^． An e x

t

r e m el

y

e nla r

g

ed a x o

p

la s m く^．

^春

1 ^{c o n}

^t

^ain s n u m e r o u s mi

t

o cho ndria，de n s e bod ie s a nd n e u r ofila m e n

t

s． M o u s e o

p t

ic n e r v e^■

X

6，0 0 0⁻

ワ

^ー ラ ^ー変 性 早 期

^{に お}

け る ラ

^ン

ヴ

ィ

エ絞 輪

^お

よ び傍絞 輪

^の

超 微 構 造 変 化 2 6 1

神経 線維

^の

直径は^， 実 験 側

で み

ら れ た 短 小 な髄 鞘 節

^の

約

⁴

^．0 声 m

に

対し て． 約

0

^．5 5

_ノ

Jm と著し く細

^か

^った．

正常な ラ

^ン

ヴ

ィ

^エ絞 輪

の

細 胞 膜 直下

に

は． 均山^一

^の

厚さ く約2 5^{n m}J

^の

^{u n}de r c o a

t

in

g

1 71が ラ

ン

ゲ

ィ

エ絞 輪 全体^を 内側

^か

^ら連 続し て覆っ て

い

た．

視神 経

^{に お}

け る ラ

ン

ヴ

ィ

エ絞 輪

^の

長さ は． マウ

ス で

は 0^．6 8

士

0．2 3J^jm くm e a n

士

S D ， 以下 同じ1く0^．2 0−

¹

^．3

ルm， n ^ニ

4

2ナ， ラット

で

は 0⁻82

士

0^．

1 4

_ノノITlく0^．6 0−

¹

^．

¹

声m， n ^ニ

1

7ナ

^で

あった．

対照群

^の

^マウ

ス

視 神 経よ り作 成さ れ た凍結^レプ リ

^カ

で は，

ラ ン

ヴ

ィ

エ絞 輪 軸 索 膜E 面

^に

は^． 全 体

^に

均^一

に

分 布す る直径 約9^．5n m

の

膜 内 粒子 が み ら れ た が，

斑状分布は

み

ら れ な

か

っ た． 粒子

の

平均 密 度^は約

^{1 1}

0 0 ノ

声

^11ユ

2

で

あ^っ た^． 傍 絞 輪

で

は， 軸 索 周 囲を ラ

セ ン

状

^に

Fi

g

^．

．^{4a，b− An e x}

^t

^{r e m el}

^y

^{wi de n ed n ode of Ra nvi e r o n}

^t

^{he 3rd da}

^y

^{． al T he a x ole m m a ha s n o}

L

u nde r c o a

t

in

g

^，くbe

t

w e e n a r r o w sl ^{a n}d

t

he n odal a x o

p

la s m sho w s s e

g

r e

g

a

t

io n of n e u r ofila me n

t

_s Wi

t

h s u r r o u ndin

g

d is o rie n

t

ed mi c r o

t

ubule s く^m

^t

l， mi

t

o cho ndria a nd o

t

he r o r

g

a n elle s．

Ac c u m ula

t

io n s of o r

g

^{a n e}lle s a r e als o vi sib le a

t

a n o

t

he r r e

g

io n sく

^木

ナ^． M o u s e o

p t

ic n e r v e．

X

l

O，0 00． bl M a

g

nific a

t

io n of

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^{a r a n o}dal r e

g

io n in F i

g

^．4a sho w s lo s s of

t

r a n s v e r s e ba nds

くa r r o whe adsl^． x

7 7

_，0 0 0．

Fi

_g

^．5^． A n elo n

g

a

t

ed

p

a r a n ode o n

t

he 3rd da

y

^． Se v e r al m

y

elin la mella eくc u r v ed a r r o w sl ^{e x}

^t

^{e n}d

a

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r o xip^a

^t

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³

^p

^{m t針fr o m a clu s}

^t

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stP 21^． Co m

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．9．Ax， a X O n． M o u s e o

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ic n e r v e^． X3 0，0 0 0^．