Š Ç VOL.20 NO.1 JANUARY JAPANESE JOURNAL OF INFLAMMATION ORIGINAL ARTICLE Inflammatory mediators induced by UVA and UVB Keratinocytes (KC) pro
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(2) 46. ‰Š•Ç VOL.20. NO.1. JANUARY. 2000. 方 向 で 関 与 す る こ と が ヒ トや 動 物 実 験 な ど か ら 確. TGF‑β1,Quantikine,. 認 さ れ て い る2,3).し か し,UVAが. USA;IL‑6. 実 際 に皮 膚 の 炎. 症 反 応 を 調 節 し て い るKC由 PGE2な. 来 の サ イ トカ イ ンや. どの産 生 に い か に か か わ って い る か に つ. い て の 知 見 は 少 な い .そ こ で,UVAの. 皮 膚 の炎 症. and. Tokyo, BioSource Amersham (3)RT‑PCR. ら の サ イ トカ イ ン 産 生,PGE2産. 生 に どの よ. う に 関 与 し て い る か に つ い て 検 討 し た.. た.半. 培 養 と紫 外 線 照 射. SFM(Gibco Japan)を. (bovine. growth. た.照 PBS存. extract,. factor)を. 間 前 に増 殖 因 子. recombinant. epider‑. 除 去 し た 培 養 液 に交 換 し. 射 直 前 にKCをPBSで2回. 洗 い,lmlの. medium)を. も ど し て,. 種 々 の 時 間 培 養 し た.光. 源 は デ ル マ レ イ(Model. M‑DMR‑1,Eisai,Japan)のUVA照. 射 側 にBLB. ラ ン プ9本 い,照. とSEラ. ン プ1本. 施 行 し た .各 サ. ら か じ めPCRサ. を 変 え て,PCR産. を装 着 した もの を 用. そ れ ぞ れ 設 定 し た .こ. 物 が反応飽 和状. そ れ ぞ れ 単 独,お. れ ぞ れ の サ ン プ ル に つ い て3回. 結. イ トカ イ ン の 培 養 上 清 中 の 量. 紫 外 線 照 射 に よ り誘 導 さ れ た サ イ トカ イ ン の 変 動 の 傾 向 は ほ ぼ 同 様 で あ っ た が,培. 養 上 清 中 に検. れ た た め,以. 下 の結 果 で は代 表 的 な もの の み 示 し. た.UVB照. 射 に よ りKC細. の装 置 に よ よび 同 時 に照. 胞 内 に蓄 積 して い る. が 放 出 さ れ る が4),UVA照. に 照 射 す る と,相. 射 後 に も培 養. レ ベ ル は 上 昇 し た.両 加 的 にIL‑1aレ. た(図1a).IL‑6,IL‑8もUVB,UVAそ. れ ぞれ単. 独 照 射 に よ り誘 導 さ れ,同. 時 照 射 に よ りほ ぼ相 加. 的 に 上 昇 し た(図1b&c),一 β1,GM‑CSFはUVB照. 方TNF一. れ た も の の,UVA単. 清 は遠 沈 に て 細 胞 成. こ れ ら の サ イ トカ イ ン は す べ てELISAの. に 保 存 し,細. 胞 は 回 収 後total の健 常 人 皮 膚. か ら そ れ ぞ れ 培 養 し,別 々 に 以 下 の 実 験 を 行 っ た . (2)ELISA,EIA. 的EIAシ. ッ ト,PGE2特. 異. ス テ ム を 用 い て,培 養 上 清 中 の そ れ ぞ れ. の 濃 度 をtriplicateで い て そ れ ぞ れ3回. 測 定 し た.4種. 類 のKCに. ず つ 照 射 実 験 を施 行 し,有. の 検 定 はStudent'st‑testに. よ り行 っ た.使. た キ ッ ト は 以 下 の と お り で あ る:IL‑1αand. 検 出限. 時 照 射 で もUVA照. 射. 効 果 に有 意 な影 響 は認 め られ な かっ. た. (2)サ. サ イ トカ イ ン 特 異 的ELISAキ. 独 照 射 後 に は培 養 上 清 中 の. 界 以 下 で あ っ た(図1d).同 はUVBの. α,TGF一. 射 に よ り誘 導 が 認 め ら. 射 一 定 時 間 後 に細 胞. 抽 出 し た5).な おKCは4人. 者 を同時. ベ ル は上昇 し. と上 清 を そ れ ぞ れ 回 収 し,上. RNAを. ず. 果. (1)サ. 射 す る こ とが 可 能 で あ る.照. 分 を 除 去 後―80℃. イクル. っ 施 行 し た.. 上 清 中 のIL‑1α. で 測 定 し,305nmで0.65mW/cm2,365nmで. り,UVB,UVAを. .. ガ ロース ゲ ル 上 で 電 気 泳 動 を行 っ. duplicateで,そ. IL‑1α. 射 率 はUVR‑305/365‑D(Eisai&Torex). 4.5mW/cm2に. RT‑PCRを. Japan. 出 され た量 に は細 胞 間 で 多 少 の ば らつ き が認 め ら. 在 下 で 紫 外 線 照 射 を 行 っ た .照 射 直 後 に 照. 射 前 の 培 養 液(conditioned. Tokyo,. Tokyo,. 細 胞 周 期 を な る べ くあ わ. 外 線 照 射48時. pituitary. で に確. 養 液 はK‑. Technologies,. 用 い た.KCの. せ る た め に,紫. mal. 培 養 し た.培. BRL,Life. PGE2,. 態 に な っ て い な い 条 件 を 設 定 し た6).PCRは. 植 皮 術 の 際 の 残 余 正 常 皮 膚 を 用 い て,す 立 し た 操 作4)よ りKCを. TNF‑α, USA;. Biotech,. 定 量 を 行 う た め,あ. 数 とcDNA量. (1)KCの. Inc.,CA,. ,. Inc.,. イ トカ イ ン に 特 異 的 な プ ラ イ マ ー を 用 い,PCR産 物 は1.5%ア. 材 料 と方 法. MN. Industries, and. Pharmacia. Semi‑quantitative. KCか. Systems,. Toray. International. 的 で,正 常 ヒ ト由 来 のKCを. 射 が. IL‑8,. &D. Japan;GM‑CSF. 反 応 に及 ぼ す影 響 に つ い て さ ら に明 らか にす る 目 用 い て,UVA照. R. イ トカ イ ンmRNA. Semi‑quantitativePCRを ル 数 とcDNA量. 行 う 目 的 で,サ. つ. ン に つ い て 行 っ た .そ の 結 果,1μ1のcDNA量. 意差. そ れ ぞ れ の サ イ ク ル 数 はIL‑6,IL‑8は32,GM‑. 用 し. CSF,TNF‑α,TGF‑β1は36,IL‑10は40,G3 PDHは26サ. イク. の 検 討 を そ れ ぞ れ の サ イ トカ イ. イ ク ル でPCRを. 行 っ た .IL‑6,IL一. で.
(3) •}. ‰Š•Ç VOL.20. 1 The tion.. After. medium. tested three a,. IL-1. Effect. keratinocytes 10 The for. kJ/m2. ; b,. UVA. UVB in. UVA. and/or. 300. were. activity. in. experiments IL-6. on. cultured. supernatants. cytokine. independent a. of were. ; c,. IL-8. TNF-a.. on. cytokine. release. K-SFM. J/m2. irradiation,. UVB. harvested triplicate run. : d,. induced. incomplete. by. at. different. the. use. triplicate Statistical. of. without the time an. significance. human. BPE. and. cells. were. points. ELISA.. supernatant. from. JANUARY. for. 48. cultured. h before. in. the. irradiation,. data. 47. 2000. keratinocytes. rEGF. after. The. NO.1. irradia-. conditioned. centrifuged. represents. the. and. mean•}SD. of. samples. was. determined. •}2. using. Effects. of. expression. Total. (10 and PCR. UVA of. human. 0.5. was. kg. on. of. UVB total. primers. from. and (300. RNA. 48 h. cells. DNA : p. c.,. in. J/m2) was. specific. used for. cultured after. UVA. irradiation for each. kine. m,. the. mRNA. extracted 24. and/or. using. UVB. cytokine. keratinocytes kJ/m2). and. t test.. keratinocytes. RNA. human. a Student's. size. marker. positive. : 0, control.. sham-irradiated. RTcyto-.
(4) 48. ‰Š•Ç. VOL.20. NOJ. JANUARY. 2000. •}3. Induction. of. UVA The. BPE. kJ /m2 were. cultured. were. harvested. in. dent. and data. dependent UVA. 8のmRNAレ 認 め ら れ,同 増 加. ベ ル はUVB,UVAと. もに上 昇 が. 時 照 射 に よ り,さ. ら に そ の レベ ル は. し た.GM‑CSF,TNF‑α,TGF‑β1の. mRNAレ. ベ ル はUVB照. れ た が,UVA単. UVA,UVBと. 独 照 射 で は ほ と ん ど変 化 を 認 め 筆 者 らの 条 件 下 で は. も に 照 射 前,照. 射 後 と も にKCで. の 発 現 は 認 め ら れ な か っ た(図2). (3)PGE2 PGE2レ. ベ ル はEIAに. よ り測 定 し た.照. 定 常 状 態 で も培 養 上 清 中 にPGE2を UVB(300J/m2)照. よ り,UVB照. 射 前 の. 検 出 し た が,. 射 に よ り 時 間 依 存 性 にPGE2. の レ ベ ル は 上 昇 し た(図3a).同. 様 にUVA照. 射 に. 射 後 に 比 し て 少 量 で は あ る が,. PGE2レ. ベ ル の 上 昇 が 認 め ら れ た(図3b).UVBと. UVAの. 同 時 照 射 で は,UVB単. PGE2の. 考. irradiation,. PGE2.. PGE2 UVA. irradiation,. by. the. of. three. Statistical. use. of. an. indepensamples.. by ; c,. 10 cells. supernatants. after. supernatant. by. a Student's. The. mean±SD. of. PGE2. the. UVB. ; b,. additive. time. effect. significance. of was. t test.. 察. 皮 膚 は 常 に 外 界 に 接 し て お り,そ. の な か で も太. 陽 光 線 に 含 ま れ る 紫 外 線 へ の 暴 露 は ヒ トが 地 球 上. 射 後 には上昇 が 認 め ら. な か っ た.IL‑10mRNAは. using. K-SFM After. activity. triplicate. induction. UVB-induced. determined. on. incomplete. points. PGE2 the. of. by. irradiation.. medium. time. for. run. in. UVB. conditioned. induction on. J/m2. represents. dependent. keratinocytes. 48 h before. different. tested. experiments. a,time. cultured. for 300. the at. centrifuged The. rEGF. and/or. human. irradiation. were. and. UVA. from. UVB. keratinocytes. without. ETA.. PGE2. and/or. 独 照射 に比 して. 産 生 は 相 加 的 に 増 加 し て い た(図3c).. で 生 存 す る 限 り,避 に よ るKCか 1981年. け ら れ な い 事 象 で あ る .UVB. ら の サ イ トカ イ ン 誘 導 に つ い て は,. にLugerら7)がKCか. cell‑derived. thymocyte. ら のepidermal activating. factor. (ETAF)の. 産 生 を 見 出 し て 以 来 数 多 くの 報 告 が あ. り,KCは. サ イ トカ イ ンの 宝 庫 とい っ て も過 言 で. は な い ほ ど多 種 類 の サ イ トカ イ ン を 産 生 ・ 放 出 し, 免 疫 に 能 動 的 に か か わ っ て い る4).今 も,UVB照. 射 に よ り,KCか. 8,GM‑CSF,TNF‑a,TGF‑β1が と を 確 認 し,過. 回の検 討 で. らIL‑1α,IL‑6,IL‑ 誘 導 され る こ. 去 の 報 告4,6,8〜11)に 矛 盾 しない結果. を 得 た. 検 討 し た サ イ ト カ イ ン の う ちIL‑1α,IL‑6, IL‑8,TNF‑α. に つ い て は,実 際 に 皮 膚 に 投 与 す る. と紅 斑 ・浮 腫 が 惹 起 さ れ,組. 織 学 的 に も炎 症 性 細.
(5) ‰Š•Ç VOL.20. 胞 浸 潤 が 誘 導 さ れ る12〜17).PGE2も 惹 起,特. 皮 膚 に炎 症 を. に炎 症 の 初 期 の血 管 拡 張 に重 要 な働 き を. 果 た し て い る こ と が 知 ら れ て い る18)一 ‑β1,IL‑10は. NOJ. JANUARY. これ ら炎 症 惹 起 に関 連 す る因 子 に つ い て は,主 に 相 加 的 に作 用 して い る こ とが 明 らか と な った.換 言 す れ ば,UVAとUVBは. 方TGF. 免 疫 抑 制 性 の サ イ トカ イ ン で あ り,. 49. 2000. ケ ラ チ ノ サ イ トか ら. の炎 症 の メ デ ィエ ー タ ー放 出 に際 して相 乗 的 に は. 炎 症 を消 退 さ せ る方 向 に働 い て い る もの と考 え ら. 作 用 し な い こ と も意 味 し て い る.こ の こ と はin. れ る.し た が っ て,こ れ ら の 各 因 子 がUVAに. vzvoで 両 者 が 紅 斑 反 応 の 誘 導 に 際 し て 相 加 的 に. よ り. どの よ う に調 節 され て い るか につ い て検 討 す る こ. 作 用 す る との報 告 に矛 盾 しな い.す な わ ち,UVA. と に よ り,UVAが. はUVB紅. 紫外線 炎症 に果 たす役割 が 明. vitroに お い てKC由. ら か に な る と考 え た わ け で あ る. UVA照. 射 に よ りKCか. らの サ イ トカ イ ン誘 導. に つ い て は 過 去 に い くつ か の 報 告 が あ る が,報 に よ り相 違 が 認 め ら れ る.IL‑1α. 斑 を増 強 させ る働 きの あ る こ とが,in. がUVA照. 来 の 炎 症 の メ デ ィエ ー タ ー. 誘 導 を確 認 す る こ と に よ り証 明 され た.. 告. 今 後 は各 サ イ トカ イ ン の特 異 的 抗 体,COX2抑. 射 に. 制 剤 な どの 影 響 を検 討 す る こ と に よ り,そ れ ぞれ. よ り 抑 制 さ れ る19)ま た は 影 響 を 受 け な い20,21)とい. の 因 子 が 紫 外 線 炎 症 で 果 た す役 割 に つ い て さ ら に. う 報 告 が あ る 一 方,筆. 明 らか に な る もの と思 わ れ れ る.. 者 らが 得 た 結 果 と 同 様 に 誘. 導 を 認 め た とす る 報 告22,23)もあ る.IL‑6に もUVAで. つい て. 文. は 誘 導 さ れ な い と す る 報 告8,21)と誘 導. が み ら れ た と す る 報 告20)と が あ る.こ. れ ら報 告 に. 1). 源,照. to. 射 量 な ど実験 方 法 の違 い が. vzvoの. 現 象 を説 明 す る こ と. 者 ら が 用 い た 紫 外 線 量 は,こ. か ら,日. the. Willis. UVAの. 量 の 比 率 が そ れ ぞ れ0.15%,5.6%で. り,1時. 間 の 露 光 量 が そ れ ぞ れ1〜3kJ/m2,. I, of. 5). の 量 がin. vivoの1時. た る の でUVAの あ る10kJ/m2と. 使 用 し て お り,こ. 間 の 露 光 量 の 約1/10に. 照 射 量 もin. ら の 用 い た 照 射 条 件 下 で は4分. のUVA量. は筆者. 6). : 404-408,. zie. : Differential. RC. and. らIL‑12が. 誘 導 さ れ る こ と も確. う ち のproinflammatory α,IL‑6,IL‑8お. よ びPGE、. cytokinesで. その. expression. あ るIL‑1. な ど を 同 様 に 誘 導 し,. : 416-. N. acid. inducthe. prin-. Dermatol. Galley. KA,. of. interleukin-1ƒ¿ in. : Single. McKen-. human. ker-. 3 : 29-39,. 1994.. step. guanidinium. Sauder. their. method. of. thiocyanateAnal. DN,. Biochem. : 690-694,. cell. McKenzie. production. RC. in. modulation. Stadler. by. : IL-. human. UVB.. kerJ. Invest. 1993.. BM,. Katz. SI,. (keratinocyte). Oppenheim. derived. factor(ETAF).. J. JJ. thymocyte. Immunol. 127. : 1493-. 1981. R,. Kð±ck. J, Urbanski Luger. TA. A, A,. J. Invest S,. McKenzie or. by. of UV. Dermatol. 96 A,. : Failure. protein granulocyte. P, E,. : Regulation. Ciarletta RC. to. Neuner. Schauer. production. Kondo. bodies. T,. (IL-1ƒÀ). and. 101 TA,. Kirnbauer. mRNA. rapid. Invest. Dermatol. Sacchi. T,. and. leukin-6. 9). or. utilizing. extraction.. S, Kono. oids.. 回 の 結 果 か ら,UVAは. long. 1987.. 8 gene. T,. 表 皮 細 胞 か ら 誘 導 す る サ イ トカ イ ン は. 多 種 類 に わ た る が,今. Kono. Exp. by. Kondo. mann. UVBが. P,. : 156-159,. 1498,. 認 し て い る24).. of. 59. : The. modulation. isolation. Luger. HJ mouse J. DN,. UVB.. Chomczynski. activating. 8). : Effect. Dermatol. Whyte. interleukin-1ƒÀ. by. Epidermal. らに. Invest. hairless. Sauder. Dermatol 7). Proc. 1981.. S,. atinocytes. 未 満 の時 間 で 達 成. 生 存 率 に は ほ と ん ど影 響 せ ず,さ. こ の 量 でKCか. あ. Sym. : photoprotection. photoaugmentation.. Kondo. 162. 約1/10で. JH. skin. J. JM, in. phenol-chloroform. す る の が 妥 当 と判 断 し た こ と な. ど か ら 設 定 し た も の で あ る.こ. で き,KCの. vivoの. responses. Dermatol. Epstein. human ?. Menter. of. RNA. い た 実 験 で こ れ ま で300J/m2を. on. cancers. atinocytes. 用. cyto-. possible. 1972.. Willis. 76. their. Invest. AM,. rays. ciple. あ. あ る こ と,ま た一 連 のUVBを. and J. Kligman. (IL-1ƒ¿). 60〜100kJ/m2で. epidermis. keratinocyte-derived. 1999.. I,. tion. 4). 献. of. UVA-irradiation.. 420, 3). れ まで の報 告. 中 の 太 陽 光 線 に 含 ま れ て い るUVBと. roles. photoaugmentation. が 目標 で あ る こ とか ら慎 重 に 設 定 す る必 要 が あ る.筆. in. ultraviolet. vitroで 使 用 す る 紫 外 線 量 に つ い て は,. 得 ら れ た 結 果 か らin. : The. 4 : 177-183, 2). 影 響 し て い る も の と考 え ら れ る. 特 にin. S. kines. よ る 相 違 の 理 由 に つ い て は 明 ら か で は な い が,使 用 し た 細 胞,光. Kondo. in. human. detect. KJ,. Krut-. Schwarz cell. and. : 484-489,. E,. JC,. epidermal light. Turner to. Forster. Ansel. inter-. corticoster1991. Sauder. interleukin keratinocytes. macrophage-colony-stimu-. DN, (IL)-3 : anti-. :.
(6) 50. ‰Š•Ç. lating 3•h. VOL.20. factor. or. bioactivity.. NO.1. JANUARY. IL-6(but. not. J. Dermatol. Invest. 2000. IL-3). neutralize •gIL104. : 335-339,. 17). 1995. 10). Kð±ck. A,. Schwarz. P,. T,. Ansel. atinocytes. Exp. Med. Lee. H-ST,. and or. : 1609-1614,. of. 27 18). release. upon. ultraviolet. light.. J 19). Sauder. DN,. Kondo. production. UVB.. Exp. from. Dermatol. S. 13). G,. Habicht. and. the. munol. 136. : 3025-3031,. Geiger. T,. 20). 18. skin J. EJ,. : a. 6. Br. Chung. : 463-476,. HZ, : Acute. C,. : 690-694,. Burrowes. rat. vivo.. of. 1(p. 55). Pharm. JH,. Youn. 56 JI. Ki-. J. and. Schroder. 22). of. T,. Tanaka. by. UVA). S, Raffeld. intradermally protein-1.. M. 23). J Invest. duced. Cybulsky and. interleukin-1. Synergistic. action. inflammation. and. a. MI,. Dinarello. J 24). Shwartzman-like and of the and. tumor. ne-. cytokines. in. microvascular. IL-12 after 177. Wu. lipid IL-6. : 530-534,. CC,. : L-ascorbic. SR of. exposure. K. to 1998.. Eberle. and. 108. : Epidermal. UVB. (but. not and. J,. secretion. of. IL-1ƒ¿ in. vitro.. 1997. induction. human light. V,. UVA-in-. keratinocytes. : Dose-dependent from. Kodelja. inhibits. : 302-306,. ultraviolet. Photo-. production. acid. human. IL-10. carcinoma. Photoimmunol. S,. Geilen. Olaizolaproinflam-. irradiation.. effects. 1997.. not. 1996. S,. cytokine. cultured. UVA-induced. Feldman the. :. 1997.. : 147-152,. S, Jimbow. : 493-498,. N fac-. of. Al. N,. Dermatol. but. 1995.. epidermoid. peroxidation in. IL-. Morisaki. : 625-631,. human. 65. CE. on. human. growth. Photodermatol. Invest. Kondo. M,. : Induction. keratinocyte. B,. Orfanos. 1991. CE,. in. 13. Tebbe. injected. 313. J. Sangha. Photomed. A. 9 : 87-93,. in. ultraviolet. cytotoxicity.. 1991.. human. cultured. Grether-Beck. reduces. on. in. Sci. J. vitro. E,. ultraviolet. Kimura. K,. Photobiol. Corsini. and. keratinocyte-derived. Krutmann. in. : Inflamma-. rat. 1976.. melanocytes. Grewe. stratification. neutrophil-. : 682-689,. human. by. WP. B. Y,. cytokines. cells. electronmicroscopic. 96. intrinsic. matory Im-. for. J Immunol. colony-stimulating. an. S,. Eur. : 229-233,. Dermatol. Biochem. Horn. factor. mediator. D 2 in. : Effect. Yada. for. A,. a main. Kingston. ultraviolet. J. Morita. necrosis. inflammation.. EA,. by. G,. is. is. prostaglandin. J. melanosis.. acute. Eur E,. of. by. of. Im-. 8(NAP-1/IL-8)in. inflammation. factor. induction. J. T,. of in. Christophers. light-. Yoshimura. induced. factor. 1987.. : Tumor. 1997. Harvey. Imokawa. chem. Dermatol. 96. reaction. the. skin.. tor. inflam-. Hirano. : Induction. attractant/activation. Dermatol. crosis. type. -1718,. effects. 129 DN. skin. RJ,. tory. : Interleu-. 1988.. recruitment. neutrophil. Movat. J,. properties. Invest. Leonard. CA. : 1713. Flower. of. 21). protein-1/interleukin. Neutrophil. 16). PC. Schubert. human. F. reaction.. Klapproth. : Inflammatory. study.. Miller mediator. interleukin. : 717-721,. activating. JL,. 1986.. T,. by. Swensson O, JM. receptor. keratinocytes.. human. 6 : 105-110,. Shwartzman. Heinrich. proteins. munol. local. Andus. T,. Benach. endogenous. mation. shimoto. 15). GS,. 1 : a common. - phase 14). Pathol. Sauder. Granulocyte/macrophage. Beck kin. J. 1 production. 1997. 12). S,. TNF-ƒ¿-induced. kerfactor. 1990. F,. TGF-ƒÀ1 by. A,. necrosis. synthesis. Kooshesh. keratinocytes. Urbanski : Human. tumor. endotoxin. 172. Modulation. TA. for. for. with. R,. Luger. a source. : evidence. stimulation. Kirnbauer. JC,. are. alpha. :. Am. Kondo (TNF). Perry. 11). injury.. keratinocytes A.. J Cell. Physiol. of.
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