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有明海奥部にけおるシロチチブおよびシマハゼの生 態・生活史

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Academic year: 2022

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(1)九州大学学術情報リポジトリ Kyushu University Institutional Repository. 有明海奥部にけおるシロチチブおよびシマハゼの生 態・生活史 道津, 喜衛 九州大学農学部水産学教室. https://doi.org/10.15017/21444 出版情報:九州大學農學部學藝雜誌. 16 (3), pp.343-358, 1958-03. 九州大學農學部 バージョン: 権利関係:.

(2) 有 明 海 奥 部 に け お る シ ロ チ チ ブ お よび シ マ ハ ゼ の 生 態 ・生 活 史1・2) 道. 津. 喜. 衛. The bionomics and life history of two gobioid fishes, Tridentiger undicervicus Tomiyama and Tridentiger trigonocephalus (Gill) in the innermost part of Ariake Sound Yosie Dotu. は. し. が. き. 有 明 海 奥 部 に お い て シ ロチ チ ブTridentigerundicervicusTomiyama,シ trigonocephalus(Gi11)お. の ハ ゼ が 同 じ 水 域 に 棲 み,互 た(道. マ ハ ゼTridentiger. よび シ ヨ ウ キ ハ ゼTriaenopogonbarbatus(Gunther)の3種. 類. に密 接 な 生 活 関係 を保 つ て い る こ とにつ い ては す で に報 告 し. 津1957).. こ こ で は 当 教 室 で 行 つ て い る 「有 明 海 産 魚 類 生 活 史 の 研 究 」 の 一 部 と し て 筆 者 が 昭 和22' 年 以 来,同. 水 域 で 行 つ た ハ ゼ 類 生 活 史 の 研 究 結 果 に も とづ き,そ. こに 産 す るシ ロチ チ ブお. よび シ マ ハ ゼ の 生 態 ・生 活 史 に つ い て 先 に 報 告 し た シ ョ ウ キ ハ ゼ の そ れ との 関 連 を 考 え な が ら述 べ る. は じ め に 本 研 究 に あ た り懇 切 な る 御 指 導 と原 稿 の 御 校 閲 を 頂 い た 内 田 恵 太 郎教授 す る と共 に,種. 々 の 御 助 言 と御 援 助 を 頂 い た 佐 賀 県 水 産 試 験 場 稲 並 芳 幸 場 長,同. 明 海 分 場 山 口正 市 技 師 は じ め 分 場 職 員 の 方々,前. 有 明 海 分 場 長 増 田 守 夫 技 師(現. 産 試 験 場 高 田 分 場 長),同. 佐 賀 県 水 産 課)の. じ く 脇 田 二 郎 技 師(現. に深 謝. 試 験場 有 大分県 水. 諸 氏 に厚 く お礼 を 申 し. 上 げ る. シ ロチ チ ブの 生 活 史 分 布:シ. ロチ チ ブは 冨 山 一 郎(Tomiyama,1.1933,'34,'36)が. っ て 新 種 を 記 載,報 く,そ. 告 し た 種 類 で あ り,そ. 有 明 海 で得 た 標 本 に よ. の後 有 明海 以 外 の水 域 か ら採 集 され た 記録 は な. の 生 態 ・生 活 史 も不 明 で あ つ た.. こ の ハゼ は 有 明 海 奥 部 の 川 口汽 水 域 お よ び 沿 岸 水 域 に 多 数 棲 ん で い る が,同 チ ブTridentigerobscurus(TemmincketSchlegel)は 二 次 性 徴:性. 1)九 2)本. 見 られ な か つ た.. 徴 は 生 殖 孔 突 起 の 形 態 の 差 に 最 も著 し く現 わ れ る.雄. 先 端 に 向 つ て 次 第 に 細 くな り,先 端 は 尖 つ て い て,先. 水 域 には チ. で は突 起 は基 部 よ り. 端 部 に 小 さ な 欠 刻 が あ る.. 州 大学 農学 部 水 産 学 教 室 業績. 研 究 の 一 部 は農 林 省 農 林 漁 業 技術 試 験 研 究 補 助 金 に よつ た(内 田 恵 太郎),.

(3) Fig. 1.. Tridentiger undicervicus Tomiyama,. male adult, 57mm in total length.. X3/2. 雌 の突 起 は 丸 太 く,先 端 は 戴形 を な し,先 端 部 に織 が あ る.ハ ゼ類 の 中 で は 生殖 孔 突 起 の雌 雄 差 が 著 し く現 わ れ る種類 で あ る. こ の形 態 差 は 産 卵 期 の成 魚 に特 に著 しい が,産. 卵 期 以 外 の と きに も全 長25mmを. 越え. る個 体 では この突 起 の形 状 をみ て雌 雄 の判 別 が 出来 る. 成 熟 生殖 巣:成 熟 卵 巣 内 に は卵 径0.50〜0.59mm(ホ 定)の 成 熟 卵 群 と卵 径0.03〜0.14mmの. に つ い て測. 未 熟 卵 群 が あ り,両 卵 群 の間 に は はつ き りした. 形 状 の差 が認 め られ,中 間形 は な か つ た.成 の油 球(油 球径0.03〜0.04mm)が. ル マ リン 固 定卵20個. 熟 卵 は 半 透 明 の 黄 色卵 黄 内に 十数 個 の 大,小. あ り,卵 膜 には す で に 附 着.fが 見 られ た.未 熟 卵 は 無. 色 透 明 の小 球 形. 成 熟 卵 群 の各卵 は ほ ぼ 等 しい 形 状 を示 し,同 は7尾. につ い て 数 えた 結 果,1個. 時 に 産 み 出 され る と考え られ た が,そ の数. 体 に つ き1,812〜5,770個. 成 熟 精 巣 は 白色 の厚 み の あ る帯 状 体 を な し,腹 び,そ. の先 端 は 腹 腔 の前 部 約1/3の. 横 に並 ん で い る.精. で あつ た(Table1).. 腔 下 端 部 よ り腹 腔 上 壁 に 沿 つ て 前 方 に の. とこ ろ まで達 して い る.精 巣 内部 に は 乳 白色 の小 胞 が. 巣 の附 属 器 官は 巾広 い帯 状 の も の で,そ の基部 に お い て大,小 二葉 に. 分 れ,前 部 は 精 巣 の下部 に沿 つ て前 方 に のび,前. 部 ほ ど巾 は 小 さ くな つ て い る.大 型 の 上. 葉 前 端 は 腹 腔 中央 部 ま で達 す る.こ の器 官 内 には 多 数 の透 明 な 小 胞 が縦 に 並 ん で い る. Table. 1.. Number. of. Tomiyama,. the. ripe. ovarian. 0.50 — 0.59 mm. eggs in. of. Tridentiger. undicervicus. egg-diameter.. 産 卵 期:天 然 卵 が 採 集 され た時 期 お よび 仔 魚 の出現 期 か らみ て 産卵 期 は5月 下 旬 か ら9 月 下 旬 まで の 長期 に 亘 り,盛 期 は7月. と考 え られ た が,こ. の産 卵期 お よび盛 期 は 同 じ水域.

(4) に 棲 む シ ョ ウキ ハ ゼ の そ れ と同 時期 で あ つ た. 産 卵 場 は普 段 のシロチチブ の棲 息 場 で あ り,底質 が 砂 泥 で固 い地 盤 を な し,ア サ リPaphia (Paratapes)undulata(Born)の. 養 殖 場 とな つ て い る よ うな 干 潟 で あ る(例 え ば 福 岡県 地. 辺 洲,同 県 中 島 ア サ リ養 殖 場,佐 卵 群 が 見 られ た.こ. 賀県 六 角 川 々尻 網 洗 洲 な ど).そ. こで は干 潮 時 に 多数 の. の他 に普 段 にはシロチチブ の成 魚 が 多 くお らずaシ. ョ ウキ ハ ゼ の棲 息,. 産 卵 場 とな つ て い る ス ミノェ ガキOstrearivularisGould養. 殖 場(例. 町新 床 ス ミノエ ガ キ養殖 場)で. か し シ ロチ チ ブ につ い て も シ. ョ ウ キ ハ ゼ,シ. も多 数 の産 卵 が 見 られ た.し. え ば佐 賀 県 鹿 島市 浜. マハ ゼ と同様 に 産 卵期 以 外 の 時 期 の 生 活 と産 卵期 に お け る生 活 との 関 連 性. に つ い て は殆・ ど分 つ て い な い. 産 卵:産 卵 は 干 潟 の浅 い 水 溜 り中 に あ つ た 二枚 貝 お よび 巻 貝 の 死 殼 を 産 卵 室 と して利 用 し,そ の 中 で行 われ て い た.上. に述 べ た 福 岡 県地 辺 洲 の干 潟 に は 産 卵 室 と して利 用 で き る. よ うな適 当 な大 きさ の貝 殻 が 少 く,そ. こでは ・ イタボ ガ キOstreadensela〃zellosaLischke. (3例 に つ い て 殼 高8〜12cm,殼 長6〜8cm)と タ イ ラ ギPinnapectinata/aponica Reeve(2例 につ い て殼 高17〜22cm,殻 長9〜10cm)の 左 右 両 殼 の離 れ て い な い貝 殼 お よび ア カ ニ シRapanathomasianaGrosse(4例 卵 室 として利 用 して い た が,産. に つ い て殼 長8〜12cm)の. 貝 殼 を産. 卵 室 とし て利 用 出来 る よ うな カ キ殼 が 無 数 に あ つ た 新 床 ス. ミノ エ ガキ養 殖場 に お け る産 卵 で は例 外 な く 産 卵 室 として ス ミノエ ガキ の 左右 両 殼 の 離 れ て い な い 空 殼 を利 用 し,そ の 中で 産卵 して い た(Breder,C.M.,Jr.1950,'54).産 には そ の貝 殼 の種 類 に 関係 な く,い. 卵室 内. ず れ の 場合 に も雄 親 魚1尾 だ け が 留 つ て い た 。 また 産. 卵 室 となつ て い た貝 殼 は いず れ も そ の 中に 留 つ て い た雄 親 魚 が 十分 に 隠 れ るに足 りる大 き さの も ので あ り,1950年(昭. 和25年)5月,薪. 床 カキ養 殖 場 で調 べ た産 卵 室 貝 殼 の大 きさ. お よび そ の 中の親 魚 の大 きさはTable2に 1950年5月18,29日. 示 す通 りで あ る(Nyman,K.J.1953).. 両 日に は,新 床 カキ養 殖 場 の干 潟 で シ ロチ チ ブの産 卵 と同時 に シ ョ. ウキ ハ ゼ お よび シ マハ ゼ も産 卵 し てい る のが 見 られ た が,そ. れ らのハ ゼが 産 卵 室 とし て利. 用 して い た ス ミノ エ ガキ の貝 殼 の 大 きさ は そ れ ぞ れ の種 類 の親 魚 の 大 き さに従 つ て 大 型 の 貝 殻 を シ ョ ウ キ ハ ゼ が利 用 し,シ が認 め られ た(Table2;道. マ ハ ゼ,シ. ロチ チ ブの 順 に 産 卵 室貝 殼 は 小 さ くな る傾 向. 津1957).. 卵 が産 み附 け られ て い た貝 殻 の 内面 は,小. 数 の例 外 は あ つ た が,そ. こに沈 積 した浮 泥 が. 綺 麗 に掃 除 され てお り,卵 は例 外 な く貝 の 左 右 両殻 の 内 面 に 円 形或 は 楕 円 形(径3〜9cm) を な して 一 層 に 密 に産 み附 け られ て い た. 観 察 した 卵 群 二 十 余 例 の うち3例 は 同 じ卵 群 の 中 に 著 し く卵 発 生 の段 階 の異 つ た2卵 群 が 混 つ て 附 い て い た(例えばBlastula期 1卵 群 の附 着 卵 数 は2例 につ い て7,693個. の卵 群 と卵r 前 化の卵 群). と13,099個 を数 えた が,こ. も同 一卵 群 内 の各 卵 は ほ ぼ 等 しい 卵発 生 の段 階 に あ つ た.し. の2例 で は いず れ. か し こ の両卵 群 の卵 数 は先 に. 述 べ た 小型 雌 魚 の成 熟 卵 巣 卵 数 よ りか な り多 い(Table1). シ ロチ チ ブに つ い て もす で に報 告 した シ ョ ウ キ ハ ゼ と同 じ理 由 か ら,大 型 の雄 成 魚 が一 産 卵 期 に 多数 回 の産 卵 に与 り,か つ 一夫 多妻 で あ る こ とが 推 察 され る.し. か し同 じ雌 成 魚. が一 産卵 期 に何 回 産卵 に与 るか は不 明. 卵 内 発生:受 精 卵 は卵 膜 先 端 が 尖 り,卵 膜 の前 部 約1/3の. とこ ろ に深 い くび れ が あ る西.

(5) Table. 2. Measurments of the shells of Ostrea rivularis Gould in which the goby, Tridentiger undicervicus Tomiyama spawned. The male parent fish was guarding over the attached eggs in the shells. Observational data mainly obtained from the spawning-ground, the muddy tidal flat of " Sintoko " oyster-bed in Ariake Sound, on May 18 and 29, 1950.. 洋 梨 型 の も の で あ り,日. 本 産 の ハ ゼ 類 の 中 で は 同 属 の チ チ ブ お よ び シ マ ハ ゼ の 卵 と同 型 で. あ る(Petersen,C.G.Joh.1892,19'17;M'lntosh,W・C・andMasterman,A・T・ 1897;Sparta,A.1936). 卵 膜 基 部 に は 薄 膜 で 連 つ た 附 着 総 叢 が あ る ・ 卵 膜 長 径1.06〜1.25mm,短 mm(2卵. 群 か ら そ れ ぞ れ10個. 較 べ て や や 小 さ い.卵. 径0.42〜0・50. の 卵 を とつ て 測 定)・ こ の 卵 は シ マ ハ ゼ お よ び チ チ ブ の 卵 と. 発 生 の 各 段 階 の 形 状 は シ マ ハ ゼ お よ び チ チ ブ の そ れ と較 べ て 大 差 な. い(Fig.3,A〜D),Morula期. に お け る 卵 黄 と細 胞 質 部 と の み か け 上 の 大 き さ の 比 は5:4. (Yolk‑CytoplasmaRatio:Tavolga,W.N.1950). 孵化ま で に 要 す る 時 間 は 水 温25℃ 仔 ・稚 魚:孵化 な い が,そ 部,体. 前 後 で 約4日. 直 後 の 仔 魚 は 全 長2.0mm,形. れ ら の 仔 魚 よ り小 さ い.体. 間であつた・. 状 は シ マ ハ ゼ お よ び チ チ ブ の そ れ と大 差. の 腹 側 縁 部 に 黒 色 胞 が 連 続 し て 現 わ れ,黄. の 腹 側 正 中 線 上 お よび 腹 部 に 現 わ れ て い る ・ 体 側 筋 肉 数9+15‑24(成. 色 胞 も頭 魚 の脊 椎 骨. 数10+16==26)(Fig.3,E). 全 長10mm以 全 長10〜15mmの 網(潮. 仔,稚. 魚 は 例 年7〜10月. 流 を 利 用 した 移 動 式 定 置 網)で. 数 獲 れ た が,同 た.こ. 下 の 後 期 仔 魚 は ま だ 採 集 さ れ て い な い. お)筋. で 操 業 す る もち 共 に多. じ網 で 同 時 に 獲 れ た シ ョ ウ キ ハ ゼ の 後 期 仔 魚 と較 べ る とそ の 数 は 少 な か つ. の 漁 具 の 性 質 か ら み てシロチチブ. とが 分 る.. の 間 に 沿 岸 の 湾(み. ア キ ア ミAcetes/aponicusKishinouyeと. の 仔 ・稚 魚 は 沿 岸 水 域 で 灘 泳 生 活 を 送 つ て い る こ.

(6) Fig. 2. Spawning-ground of Tridentiger undicervicus Tomiyama. A Oyster-bed of muddy tidal flat in Ariake Sound. B Empty shells of Ostrea rivularis Gould on muddy tidal flat in which the goby spawned. C Male parent fish guarding the nest, roofing shells removed. X 2/3.

(7) Fig. 3.. Egg-development,. larvae. and juvenile. A Morula stage. B 12—myotome rudiments of pectoral fins formed.. E Newly hatched larva, 2.0 mm in total total length. G 14 0 mm. A 14 5 mm. A---E drawn from alive specimens, Adhesive. filaments. at the. 8月 以 降 に な る と全 長15mrnを 棲 息 場 干 潟 で シ ョ ウ キ ハ ゼ,シ 全 長10.0mmの に よ る)は. undicervicus. end of B, C and. マ ハ ゼ の 稚,幼. 胴 長4.4mm,体. Tomiyama.. length. F Postlarva, 10.0 mm I Juvenile, 15.0 mm. F---I from preserved specimens.. in. D omitted.. 越 え る 稚 魚 が 親 魚 の 棲 む 干 潟,お. 仔 魚(Fig.3,F:以. 体 長8,6mm,頭. 体 は 側 扁 し,口. basal. of Tridentiger. stage. C Embryonal movements begun, D Before hatching, ca. 4 days old embryo.. よび シ ョ ウ キ ハ ゼ の. 魚 と共 に 底 棲 生 を 送 つ て い る の が 見 ら れ た.. 下 の 仔,稚. 魚 の 記 載 は す べ て ホ ル マ リン 固 定 標 本. 高1.3mm,頭. は 頭 部 先 端 に 斜 上 方 に 向 つ て 開 く.背. 長2・1mm,眼. 鰭VI,11・臀鰭11,胸. 径0・5mm・ 鰭18と. な.

(8) りそ れ ぞれ 鰭 条 定 数 とな る.腹 尾,磐 両 鰭 の基 底 部,頭. 鰭 は左 右 合 し て菱 形 を なす.体. 表 の黒 白 胞 の数 は少 く,. 部 お よび 胸 部 腹 側 正 中線 に現 わ れ て い る.臀鰭 基底 後 端 の黒 色 胞. は他 の そ れ ら と較 べ て著 し く大 きい.腹. 壁 筋 肉 を透 して腹 腔 中央 部 に大 型 の標 が あ る のが. 体 外 部 か ら分 る.体 側 筋 肉 数10+15=25. 全 長14.Ornmの. 仔 魚(Fig.3,H)に. は体 後 部 に す で に鱗 原 基 が 認 め られ る.腹 鰭 は 円. 稚 魚(Fig.3,1)で. は 吻 部 上 外 廓 線 の角 度 が 増 し,体 形 お よ び 体 側 の. 形 を な し,1+5. 全 長15.0mmの. 黒 色 斑 紋 は成 魚 に似 てい る.胸 鰭 は 大 き く,胸 鰭 長 は頭 長 の4/5.尾 食 性:全 長10〜15mmの. 鰭後 縁 は ほ ぼ 裁形.. 後 期 仔 魚 の消 化 管 内 に小 型 の浮 游 性 榛 脚 類 が 見 られ る 個 体 が. あ つ た が,底 棲 生 活 に 移 つ て い た全 長15〜17mmの. 消 化管 内容 物 は未 成 魚,成. 魚 のそ れ. と同 じ く海 底 の有 機 堆積 物 で あ つ た(調 査 個 体10尾)・ 成長:以. 上述 べ て きた 生態 ・生活 史 を考 慮 し,稚. 成 を調 べ た結 果 か ら,シ ロチ チ ブは生 後 満1年 は1年 で 成 魚 とな つ て 産 卵 に与 り,満2年. 魚 を 包む 三 百 余 尾 の採 集 標 本 の全 長 組. で全 長22〜52mmと. で全 長52〜68mmと. な り,大 部 分 の個 体 な り,小 数 の個 体 は満3. 年 以 上 生 き る こ とが予 報 的 に言 い得 る.な お 全 標 本 中の最 大個 体 は雌 魚,全 長76mmで あ つ た. 調 査 標 本 の 中 で産 卵 に与 る と考 え られ た最 小個 体 は全 長28mmの 鱗 相 は シ ョ ウ キハ ゼ のそ れ に似 て,体. 雌 魚 で あ つ た.. 表 面 にお け る鱗 の 排 列 は 腹側 に 円鱗 が見 られ るほ. か はす べ て櫛 鱗 で あ り,櫛 鱗 の鱗 紋 の排 列 に は疎 密 が 見 られ,密 な 排 列 の部 分 は冬 期 お よ び 産 卵 期 に現 われ る よ うで あ る. シマ ハ ゼ の 生 活 史 分 布:シ. マハ ゼ は支 那,朝 鮮,ソ 連 領 沿 海 州 お よび 日本各 地 に 産 す る こ とが知 られ,そ. の 分 類 につ い て は冨 山 一郎(1934,'36)が,ま. た 一 般 習 性 お よび 産 卵 習性 に つ い て は神 奈. 川 県 三 崎 産 の も の につ い て檜 山 義 夫(1936)が,ま 良 徳(1952)が. た 石 川 県 七 尾 産 の もの に つ い て は小 川. そ れ ぞ れ 報 告 して い る.. Fig. 4. Tridentiger trigonocephalus (Gill),. male adult,. 60 mm in total length.. 二 次 性 徴 は 生 殖 孔 突 起 の形 状 の差 に最 も著 し く現 われ る が,そ は す で に述 べ た シ ョ ウキ ハ ゼ お よびシロチチブ. X 5/3. の形 状 差 の現 わ れ る状 態. の そ れ とほ ぼ 同様 で あ る,全 長40mmを.

(9) 越 え る個 体 で は 産 卵 期 以 外 の 時 期 で も生 殖 孔 突 起 を 見 て 雌 雄 の 判 別 が で き る. 成 熟 卵 巣 は 卵 径0.50〜0.60mmの 測 定)と. 卵 径0.03〜0.14mmの. 大 型 熟 卵 群(ホ. ル マ リ ン 固 定 の20個. 小 型 未 熟 卵 群 と よ りな り,こ. の卵 に つ い て. の 両 卵 群 の 中 間 形 は な く,両. 卵 群 の 間 に は そ の 形 状 に は つ き り し た 差 が 見 られ た.成. 熟 卵 の半 透 明 の黄 色 卵 黄 内に は径. 0.03〜0.06mmの. れ ら成 熟 卵 は そ の 形 状 か らみ て 同. 大,小. の 油 球 十 数 個 が 認 め られ た.こ. 時 に 産 み 出 さ れ る と考 え ら れ る が,そ. の 数 を7尾. に つ い て数え た 結 果 は1個. 体 に つ き1,248. 〜9 ,700個 で あ つ た(Table3).. Table 3.. Number of the ripe ovarian eggs of Tridentiger trigonocephalus (Gill), 0.50 --- 0.60 mm in egg-diameter.. 成熟 精 巣 の形 状 は先 に 述 べ たシロチチブ のそ れ と同形 で あ り,白 色 の 厚 み の あ る帯 状 体 を な し,そ の後 部 よ り分 れ た 二 葉 の附 属 器 官 が あ る(Fig。5,A). 産 卵 期 は天 然 卵 が 採 集 で きた 時 期 お よび 仔 魚 の 出現 期 か らみ て有 明海 奥 部 で は4〜6月 (盛期 は5月,1950年. の調 査 に よ る)と 考 え られ た.檜 山義 夫(1936),小. 両 氏 は それ ぞれ 神 奈 川 県 三 崎 に お け る産 卵期 は6〜8月,石. 川 良徳(1952). 川 県 七 尾 のそ れ は5月 下 旬以. 降 と述 べ て い る.有 明 海 奥部 に お け る産卵 期 は これ ら両 地 方 の それ よ り早 い こ とに な るが, そ の 一要 因 とし て はす でに 述 べ た よ うに,同 の似 た ハ ゼ類(シ. ョ ウ キ ハ ゼ,シ. じ水域 に棲 み,同. ロチ チ ブ,シ. じ産 卵 場 を利 用 す る生活 相. マハ ゼ)相 互 間 の 生 活干 渉 とい うこ と も考. え られ るが,こ れ らを論 ず る前 に まず 毎 年 の,各 地 に お け るシ マ ハ ゼ の産 卵 期 お よび 産卵 盛 期 を正 確 に 定 め る方 法 を確 立 し なけ れ ば な らぬ3) 産 卵 はす でに 述 べ た シ ョ ウ キハ ゼ お よびシロチチブ の産 卵 と同様 に ス ミ ノ エ ガキ養 殖 場 の軟 泥干 潟 で多 数 見 られ た(例 え ば佐 賀 県 鹿 島 市浜 町新 床 ス ミ ノエ ガキ養 殖 場). 卵 は干 潟 の浅 い 水 溜 り中に あ る左 右 両 殼 の離 れ てい ない ス ミ ノエ ガキ の死 殼 の 内面 に密 に,一 層に 産 み 附 け られ て い た.産. 卵 室 とな つ て い た貝 殼 内 に は雄 親 魚1尾 が留 ま り,そ. の貝 殻 内部 の沈 泥 は 綺 麗 に 掃 除 され て い て,貝 殼 内面 は真 珠 光 沢 で輝 い て い た. 先 に も述 べ た よ うに1950年(昭. 和25年)5月20日. ス ミ ノエ ガ キ養 殖 場 干潟 では シ マハ ゼ,シ て い た のが 同時 に 見 られ た が,こ 3)福. に天 然 卵 を採 集).ま. 日)に 産 卵 が 見 られ た.. の両 日に は,新 床. の3種 の ハ ゼ が産 卵 し. の時 シ マハ ゼ が 産 卵室 と して利 用 して い た カキ殻 の大 き. 岡 市 博 多 湾 で は4月 下 旬 か ら6月中旬. 14日,6月11日. お よび5月29日. ョ ウキ ハ ゼ,シロチチブ. まで の 間 に産 卵 が見 られ た(1948年4月24日,5月. た 熊 本県 天 草郡 苓 北 町富 岡 で は6月 上 旬(1951年6月1.

(10) Fig. 5.. Diagrammatic. view of abdominal cavity and the outermost teeth-bands of Tridentiger trigonocephalus (Gill). A Abdominal cavity. B Frontal view of the outermost teeth-band of lower jaw of a larva, 13 mm in total length. C The same of a juvenile, 15 mm. D The same of a young fish, 23 mm. E The same of an adult male, 52 mm. Scale lines of Figs. B, C, D, and E represent 0.01 mm. I, Intestine ; L, Liver ; 0, Appendant organ of testis ; P, Genital papilla ; T, Testis.. さお よび そ の 中に 留 つ て い た雄 親 魚 の大 き さに つ い て の 測 定 値 はTable4に. 示す通 り. で あ る.良) 観 察 した 卵 群 二 十 余 例 の うち3例 で は 同 じ貝 殻 に 附 い てい る卵 群 の 中に1尾. 或 は2尾 以. 1二 の 雌親 魚 に よつ て 時 間 を 隔 て て 産 み 附 け られ た と思 わ れ る著 し く卵 発 生 の段 階 の違 つ た 2卵 群 が 混 っ て附 い てい た. シマ ハ ゼ に つ い て も,す で に シ ョ ウキ ハ ゼ お よび シ ロチ チ ブ の産 卵 に つ い て 述 べ た の と 同 じ理 由か ら大 型 雄 魚 の一 夫 多 妻 の習 性 が 考 え られ た.同. じ雌 親 魚 が 一 産 卵 期 に 何 回産 卵. に与 るか につ い て は この種 類 で も分 つ て い な い ・ 卵 発 生=卵. につ い て は前 述 の檜 山,小. 川 の両 氏 が それ ぞれ 三 崎 産 お よび 七 尾 産 の も のに. よつ てす でに 報 告 して い る.小 川(1952)は か つ た と述 べ てい るが,筆 4)福. 七 尾 産 の シ マハ ゼ の卵 に は 油 球 が 認 め られ な. 者 が 有 明海 奥 部 で採 集 した 卵 に は(10卵. 岡 市 博多 湾 で の採 集 に よる と(桁 網 採 集),シ. 群)い. ず れ も,檜. 山. マハ ゼ は左 右 両 殻 の離 れ て い な い イ タボガ キ. の死 殻 の内 面 お よび幹 縄 か ら離 れ て 落 ち た イ イダ コOctopusoceliatusGray用. のた こ壷 内 面 に. 卵 を産 み 附 け て い た.ま た熊 本 県 天 草 島 富 岡 で は流 水 装 置 の 付 い た室 内硝 子 水 槽 内 で シ マハ ゼ と 一 緒 に入 れ て いた 弊 死後 数 日の タイ ラ ギ の 貝殻 内面 に 受 精 卵 を産 みつ け た(九 大 天 草 臨 海実 験 所 で 観 察)..

(11) Table 4. Measurments of the shells of Ostrea rivularis Gould in which the goby, Tridentiger trigonocephalus (Gill), spawned. The male parent fish were guarding over the attached eggs in the shells. Observational data was collected from the spawning-ground of the muddy tidal flat of " Sintoko " oyster-bed in Ariake Sound, on May 18, 1950.. (1936)が. 報 告 し て い る三 崎 産 の シ マハ ゼ卵 と同様 に 卵 黄 内に 油 球 が 認 め られ た.こ. 球 は 卵発 生初 期に は径0.05mm前. 後 の大,小. 胞 が現 わ れ る段 階 に お い て は大 型 の油 球1個. 十 数 個 よ りな るが,卵 とな り,孵化. の油. 発 生 が 進 み 胚体 に 眼. 直 後 の仔 魚 の卵 黄 内に も油 球 が. 残 つ て い る のが認 め られ た.5) シ マ ハ ゼ卵 の孵化 ま で に要 した時 間 は水 温20℃ 仔,稚 魚:孵化 直 後 の仔 魚 は全 長2・4mm・. 前 後 で約8日 半 で あ つ た(Fig.6).. そ の形 状 に つ い て は す で に 小 川(1952)の. 報 告 が あ る. 有 明 海 奥 部 の川 筋 の濡 で は例 年5〜7月. の間 に7〜15mmの. シ マ ハゼ仔魚が先に述べ. た 「もち 網 」 に よつ て ア キ ア ミお よび 他 の仔 魚 な ど と共 に 多数 獲 れ た.こ. の網 で7月 に は. 全 長 が ほぼ 等 しい シ ョ ウ キ ハ ゼ お よび シ ロチ チ ブ の仔 魚 も 同時 に 多数 獲 れ た. 5)先. に 述 べ た(脚 註3参 照)博 多 湾 お よび 富 岡 町で 採 集 した 卵(計4卵. 認 め られ た. 著 者 らが シ マハ ゼTridentigertrigonocephalus(Gill)と. して1種. 群)に は いず れ も油 球 が 類 と考 え て い る親 魚 の産 む. 卵 に地 方 に よつ て 油 球 が 見 ら れ る卵 とそ うで な い 卵 とが あ る とす れ ば,著 者 が 採 用 し た 冨 山 (1933,'36)の シ マ ハゼ 成魚 の分 類 は再 検 討 を 要 す る こ とにな る.し か し これ迄 に知 られ て い る ハ ゼ類 の卵 につ い て 比 較 検 討 し て み る と,卵 の 油球 の有 無 は それ を 産 ん だ 親 魚 の種 類 の違 いを 示 す とい うよ り は そ れ 以上 の属 の違 い を 現 わ す大 きな 特徴 と考 え た 方 が よい よ うで あ る.な お 檜 山,小 川 の両 氏 は と も に 和 名 の シ マ ハ ゼ をTridentigerbifasciatusSteindachnerに 当て て い るが冨 山(Tomiyama,1.1936)はTridentigerbifasciatusSteindachnerをTridentiger trigonocephalus(Gil1)のsynonymと し て これ に 和 名 の シ マハ ゼ を当 て て い る.こ こでは 種 名 は これ に 従 つ た..

(12) Fig. 6. Egg-development of Tridentiger trigonocephalus (Gill). A Blastula stage. B 8-myotome stage. C Embryonal movement begun, rudiments of pectoral fins formed. D Before hatching, ca. 8.5 days old embryo. The water-temperature during development ca. 20`C. こ の漁 具 の性 質 か らみ て シ マ ハ ゼ の後 期 仔 魚 は シ ョ ウキ ハ ゼ お よび シ ロチ チ ブの仔 魚 と同 様 に 沿 岸 水 域 で 游 泳 生 活 を 送 つ て い る こ と が 分 る.こ 後 の 稚 魚 初 期 に 游 泳 生 活 か ら 底 棲 生 活 に 移 る が,こ 種 類 の 稚 魚 と較 べ て み る と シ マ ハ ゼ とシロチチブ シ ヨ ウ キ ハ ゼ は こ れ ら2者 全 長7.4mmの 定,ア. 後 期 仔 魚(Fig.7,A:以下. 高0.9mm,体. は ま だ 現 わ れ ず,第2背. る.尾. を 他 の2. 後 で あ る が,. 後 で あ る.. の 仔,稚. 魚 の 記 載 は す べ てホルマリン. 体 長6.3mrn,頭. は 側 扁 し,口. 鰭12(鰭. 原 基 は ま だ 現 わ れ て い な い.体 れ る だ け で あ る.体. の 生 態 変 化 時 の 魚 体 の大きさ は ほ ぼ 同 大 の 全 長15mm前. よ り や や 大 き く全 長17mm前. ル コ ー ル 保 存 の 標 本 に よ つ た)は. 径0.39mm,体. の シ マ ハ ゼ の 仔 魚 は 全 長15mm前. 胴 長3.3mm,頭. は 頭 部 先 端 に 斜上 方 に 向 つ て 開 く・ 第1背. 条 数13),臀鰭11(定. 数).胸. 表 面 の 黒 色 胞 は 少 く,臀,尾. 固. 長1・6mm,眼 鰭. 鰭 は 団 扇 状 を な し,鰭 条. 両 鰭 の 基底 部 にわ ず か に見 ら. 側 筋 肉 を 通 し て 鯨 が 腹 腔 内 に 大 き な 容 積 を 占 め て い る の が 外 部 か ら分. 部 の 体 縁 部 に は な お 仔 魚 膜 鰭 が 残 る.. 全 長9.7mmの 径0.53mm,両 1背 鰭IV,胸 全 長13.6mmの 頭 胴 長6.0mm,吻 味 を 帯 び る.胸. 仔 魚(Fig.7,B)は. 体 長8.2mm,頭. 眼 間 隔0.3mm,第2背. 鰭 お よび臀鰭. 胴 長4.3mm,頭. 長2・2mm,眼. の 最 長 鰭 条 長 は と も に0・76mm・. 第. 鰭 に は ま だ鰭 条 が現 わ れ て い な い ・ 仔 魚(Fig.7,C)は. 体 長11.2mm,頭. 長0.62mm,fir(」1.3mm,体r(」 鰭21(定. 数),第1背. 鰭VI,腹. 長2.9mm,眼. 径0・57mm,. 対 体 長 の 値 は 増 し,体 鰭1+5(そ. れ ぞ れ 定 数)・. の横 断 面 は 円 尾部 には すで. に 鱗 原 基 が 現 わ れ て い る. 全 長13,9mmの 頭 長3.3mm,両. 仔 魚(Fig.7,D)は 眼 間 隔0.57mm.体. 魚 に み ら れ る体 側 縦 縞 の 基 を な す.頭上. 体 長11.3mm,頭. 胴 長6.6mrn,体. 高2・2mm,. 側 中央 に は 吻端 か ら尾 鰭 基底 部 まで 黒 色 胞 が 並 び 成 部 外 廓 線 の 角 度 は 小 さ く な り,口. は頭 部 先 端 に や. や 斜上 方 に 向 つ て 開 く. 全 長15.0mmの. 初 期 稚 魚(Fig.7,E)は. 体 形 は 成 魚 と似 て い て,体. 背 側 の 縦 縞 も王見わ.

(13) Fig. 7.. れ 始 め て い る.尾. Larvae and juvenile of Tridentiger trigonocephalus (Gill). A Postlarva, 7.4 mm in total length. B 9.7 mm. C 13.6 mm. D 13.9 mm. E Juvenile, 15.0 mm. All figures from preserved specimens.. 鰭 後 縁 は 戴 形 を な し,ま. だ 成 魚 の よ うな 半 円 形 を な さ な いfr). 有 明 海 奥 部 で 採 集 し た 標 本 に よ つ て シ ョ ウ キ ハ ゼ,シロチチブ 魚(い. ず れ も 全 長10〜11mm)の. A体. は 側 扁 し,第1背. お よび シ マ ハ ゼ の 後 期 仔. 検 索 を 作 る と:. 鰭VI,臀鰭11,胸. 鰭 は 団扇 状 を な す.口 は 頭 部 先 端 に斜 上 方 に 向 つ て 開. く。体 側 筋 肉 を透 して,腹 腔 内 に標 が大 きな容 積 を 占め て い るの が体 外 部 か ら分 る.体 側 の 黒 色 胞 は少 く,臀,尾 B【 第2背 鰭13軟. 両 鰭 々底部 に現 をれ て い る小 数 の もの が あ る のみ. 条. B2第2背. 条. 鰭11軟. C1胸. 鰭 に は18〜19条. C2胸. 鰭 に は 鰭 条 原 基 は まだ 現 わ れ てい な い.頭 長 は 限径 の約5倍. 6)シ. シマノ・ゼ『. の鰭 条 原 基 が 現 わ れ て い る,頭 長 は 眼 径 の 約4倍. シ ロチ チ ブ シ ョ ウ キハ ゼ. マ ハ ゼ は シ ロチ チブ お よび シ ョ ウ キハ ゼ と同 じ くそ の上 下 両顎 の最 外 列 歯 に 先端 が三 叉 した. 三 尖 頭 歯 を つ け て い て 日本 産 ハ ゼ 類 の 中 で は特 異 な 歯 型 を 示 す種 類 で あ る.こ の 三尖 頭 歯 の形 成 をみ る と発 育初 期(全 長13mm前. 後 の後 期 仔 魚)に 先 端 の やや 尖 つ た 小 さな 距純 歯 が現 わ れ,. それ が 魚 体 の 成 長 と共 に大 き くな り,か つ 先端 部 の横 巾が 増 して 三 叉 す る(全 長15mmの. 稚魚. 期).さ らに 三 叉 し た歯 の中 央 歯 が そ の左 右 歯 よ り伸 び て 山 形 の先 端 を なす.な 形 の差 は 認 め られ な かつ た(Fig・5,B〜E;Dunker,G・1928;Aurich,H.J.1938;Munro, 1.S.R.1949).. る歯. お雌V̀よ.

(14) 成 長:こ れ まで に 述 べ て きた 生 態 ・生 活 史を 考 えに 入 れ,稚 本 の全 長 組 成 を調 べ た結 果か ら,有 mmと. 魚 を包 む 五 百 余 尾 の採 集 標. 明 海 奥 部 に 棲 む シ マハ ゼ は 生 後 満1年. で全 長35〜55. な つ て 大 部 分 の個 体 は1年 で成 魚 とな り(調 査 標 本 の 中 の 最 小 成体 は 雌 魚 全 長38. mm),満2年. で55〜75mmと. な り,少 数 の個 体 は満3年. 以f̲の 寿 命 を保 つ こ とが予 報 的. に言 い うる.な お全 標 本 中 の最 大個 体 は雄 魚全 長93mm,雌. 魚75mmで. あつた・. こ の シ マハ ゼ の成 長 型 はす で に述 べ た シ ョ ウキ ハ ゼ お よびシロチチブ の そ れ と同一 型 に 属 す る と考 え られ る が,こ. れ は中村中六(1943)が. 愛 知 県 伊 川津 産 の チ チ ブ に つ い て報 告. して い るそ の 成長 型 とは 違 う よ うで あ る. 鱗 相 に つ い て も シ ョ ウキ ハ ゼ お よび シ ロチ チ ブ と同 型 で あ る(Takagi,K.1953)・. 参 Aurich,. H. J., 1938.. Dunker,. G., 1928.. 道 津 喜 衛,1957.有. Die Gobiiden. Gobiiformes.. 考. Internat.. Die Fische. 文 Revue der. 献 gesam.. Nord-. Hydorogr.,. and Ostsee.. 明 海 奥 部 に お け る シ ョ ウ キ ハ ゼ の 生 態,生. 活 史.九. 38:. 125-138.. g. 121-149. 大 農 学 芸 誌,16(2):261. ‑一 一274. 檜 山 義 夫,1936.シ. マ ハ ゼ の 産 卵 そ の 他 の 習 性 に 就 て.水. 産 学 会 報,7(1)=66〜69.. Jordan, D. S. and Snyder, J. 0., 1901. A review of the gobioid fishes of Japan descriptions of twenty-one new species. U. S. Nat. Mus., 24: 33^-132. M' Intosh,. W. C. and Masterman,. A. T., 1897. The life-histories. of British. with. marine food-. fishes. Munro, I. S. R., 1949. A new genus and species of transparent. gobioid fish from Australia.. Ann. Mag. Nat. Hist., 12 (7) : 229-240. 松 原 喜 代 松,1955,魚. 類 の 形 態 と検 索,2.. 中 村 中 六,1942.チ. Nyman,. チ ブ の 生 活 史.植. K. J., 1953.. Flora. 物 及 動 物,10(2):115‑一. on the behaviour. 一119.. of Gobius microps. Acta. Soc. Fauna. et. Fennica, 69 (5) : 1---11.. 小 川 良徳,1952.シ. Petersen,. Observation. マ ハ ゼ の 生 態 に つ い て.医. 学 と生 物 学,24(6):229〜232.. C. G. Joh., 1892. On the eggs and breeding of our Gobiidae. Rep. Dan. Biol. Stat ,. (1891-1892), 2: 1-9. Petersen, C. G. Joh., 1919. Our gobies (Gobiidae). from. the egg to the adult stage. Rep.. Dan. Biol. Stat., (1919), 26: 45-66. Sparta,. A., 1936. Uova e larve. Talassografico 冨 山 一 郎,1933.シ. Italiano, マハゼ. di Gobiidae. III. Gobius ferrugineus. Kolomb. R. Comitato. 228: 1-5. のsynonym及. びTridentiger属. の 一 新 種 と思 わ れ る も の に 就 て.動. 物. 学 雑 誌,45(539):373〜377.. Tomiyama. I., 1934.. Four new species of gobies of Japan. J. Fac. Sci. Tokyo. Imp. Univ.,. 3 (3) : 325---334. Tomiyama, Tavologa,. I., 1936.. Gobiidae of Japan. Jap. J. Zool., 7 (1) : 37---112.. W. N., 1950. Development. of gobioid fish; Bathygobius soporator. J. Morph , 87. (3) : 467-492. 高 木 和徳,1950.ハ. ゼ科 魚 類 の舌 咽 骨 に 見 られ る系 統 に 就 い て.魚 類 学 雑 誌,1(1):37〜58..

(15) Takagi,. K , 1953.. A study on the scale of gobioid fishes of Japan. J. Tokyo. 39 (2) : 231-253. Weisel, G. F., 1949. The seminal. Univ.. Fish.,. vesicles and testes of Gillichthys, a marine teleost. Copeia,. (1949), 2: 101---110.. Résumé In the innermost Kyushu,. Japan,. part of Ariake. three. Sound,. which. is situated. on the coast of. gobioid fishes, Tridentiger undicervicus Tomiyama,. trigonocephalus (Gill) and their allied Triaenopogon barbatus (Gunther). Tridentiger. live a similar. life in same muddy shallow. Tridentiger undicervicus is a plump gobioid fish some 50 mm in total length, trilobed. teeth-bands,. inhabits. the rather. hitherto. collected. hard tidal flat of sandy. The sexes are distinguished from the structure barbatus.. 0.59 mm in diameter,. papilla,. contained. Sound (Fig.. 1).. It. mud (Fig. 2).. as is already. two egg-groups,. and the another. of ripe, ovarian. (Table. mentioned. in Triaenopogon. one the ripe. eggs, 0.50 ^-. the unripe ones, 0.03-0.14 mm in diameter.. eggs in one individual. to 5,770 in seven individuals formed. Ariake. in this gobioid fish of over 25 mm in total length. of urogenital. The ripe ovaries. The number. only from. with. 1).. body with a pair of appendant. was. The ripe testis organ. (" Seminal. enumerated is a white,. as 1,812 thick. band-. vesicle ": Weisel,. G. F.. 1949). The spawning May. to the. occurred. spawning-ground latter.. The. surface. was. habitat. mainly. of Triaenopogon barbatus. spawned. of the. eggs. slightly. denselamellosa Lischke, lying. in ordinal. end of September, were. opened,. empty. was. observed. in the. together. with. the spawning. of the. in one layer. shells. cleaned. inner. of Ostrea rivularis Gould,. Ostrea. 2). The number. as 7.693 and. In three. egg masses , the mass consisted of developmental stages.. The male parent 2).. The spawned 0.45 mm in short It is smaller incubation. habit. on the spawning. than. period. of large. egg is elongate axis, the. with egg. was about. pyriform. a sheet. from the natural in shape,. of adhesive. cases. out of the different. the eggs in the nest (Fig.. male fish was supposed. habit, obtained. eggs in one sheet. of two remarkably. fish with flat head was guarding. The polygamous. tional data. on the. of the spawned. 13099 in two cases.. observed over twenty egg-groups. fish from the end of. also. Pinna pectinata japonica Reeve and Rapana thomasiana Grosse,. on the tidal flat (Table enumerated. deposited. of the adult. in July,. from. the. observa-. spawning-ground.. 1.15 mm in long axis and. filaments. at the. of Tridentiger trigonocephalus of similar four days at the water-temperature. basal form.. end. The. ca. 25 °C (Fig..

(16) 3, The newly myotomes. feeding were. hatched. larva. The postlarvae,. on planktonic. collected. shrimps. is about 2.0 mm in total length 10-45. mm in total length,. 24 (9 + 15). a swimming-life. copepods, in the water-way. with the. set-nets. and other fish larvae,. from. of the estuary . to September together. June. including. Tridentiger trigonocephalus of similar mm in total length. with. lived. the larvae. size.. were found already. After. of Triaenopogon barbatus and. August,. entering. ,. The larvae with small. the. juveniles,. into the bottom-life. over 15. everywhere. the adult fish lives, together with the adult of Triaenopogon barbatus and Tridentiger trigonocephalus as well as their juveniles (Fig. 3, E-rI). The gut-contents. of juveniles. and adult. fish were mainly. organic. detritus.. This gobioid fish seems to grow to 22-52 mm in one year, becoming most individuals examination. in this period,. of size frequency. and 52,-68 mm in two years,. and scale-phases. Tridentiger trigonocephalus (Gill) teeth. bands (Fig.. and Japan. 5, B—'E).. (Fig. 4).. The based. upon the structure. ripe. eggs,. ones, 0.03-0.14. The. spawning. from April shells. 3).. papilla,. two egg-groups The. ripe. occurred. to June, mainly. it inhabits. and the. ripe testis. is similar. The. eggs. also guarding. the eggs in the nest, whereas. spawning—act. finished. large male parent spawning-ground. The. spawned. the. another. the one of. of the. 4).. to that. egg is elongate. from. pyriform. axis and 0.6 mm in short axis with a large. at.. of T. undicervicus (Fig.. as in Triaenopogon barbatus,. were. the female. In this species. fish is supposed. unripe. seems to be spawned. as 1,248--9,700 in seven examined. in the same oyster-beds in May.. features,. deposited. in the. of Ostrea rivularis Gould just as T. barbatus, and the male parent (Table. Siberia. as in Tridentiger undicervicus.. egg-group. of eggs enumerated. The. with trilobed. Eastern. Sound,. of different. mm in egg-diameter,. mm in diameter.. (Table. to be. of Triaenopogon barbatus and Tridentiger. of the urogenital. 0.50-0.60. seems. fishes, synonymous. Korea,. of Ariake. The. in this gobioid fishes over 40 mm in total length,. contained. one time, and the number individuals 5, A).. in China,. part. line of both habitat. The ripe ovaries the. It is distributed. sexes are distinguished. life-span. in. upon the. specimens.. some 60 mm in total length.. In the innermost. vicinity of datum undicervicus.. The. is also a plump gobioid. with Tridentiger bifasciatus Steindachner,. based. of the collected. female minimum adult was 28 mm in total length. over three years.. mature. the. left. the nest after. also the polygamous. data. empty. fish was. obtained. from the. habit. the of. natural. in shape, measuring. 1.4 mm in long. perivitelline. The tip of the. space..

(17) egg. in somewhat. adhesive. pointed,. filaments.. and. the. basal. end is provided. with. a bundle. The shape of this egg is quite same with those of Tridentiger. obscurus (Temminck. et Schlegel). and T. undicervicus (Fig.. 6).. The. incubation-. period was about 8.5 days at the water-temperature ca. 20 °C. The newly hatched larva is 2.4 mm in total length. The postlarvac, mm in total length, estuaries. were collected. from May to July.. life there.. The. juveniles,. Tridentiger undicervicus.. with set-nets. The early. set in the. postlarvae. habitats. The larvae,. allied species can be distinguished. length,. as those. in two years. minimum. 35-.55 mm in total length. A few individuals. seems. but slightly and Southern. seem to be similar different. already. length,. entered. of these. of collected. three. specimens,. in one year and 55-75. to live over three. adult seems to be 38 mm in total length.. scale-phase. have. from each other by examination. the number of fin-rays and the size of eye. Based upon the size frequency and the scale-phases to grow. of the. live a swimming-. of Triaenopogon barbatus and. over 10 mm in total with certainty. 7-15. water-way. supposely. over 15 mm in total. into the bottom life in the same. this goby seems. of. The. years.. The. growth-type. mm. female and the. in Triaenopogon barbatus and Tridentiger undicervicus,. in Tridentiger obscurus which. Japan, but not in Ariake Fisheries. is distributed. widely in Middle. Sound. Laboratory, Kyushu. Faculty University. of. Agriculture,.

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