ミズバショウの花穂の青酸抵抗性呼吸
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(2) . １巻 第１. 第 １号. 北海道学芸大学紀要 （第二部）. Ｂ. ５年８月 昭和３. ミズバショウの花穂 の青酸抵抗性呼吸＊. 桑. 弥. 山. 寿. 男. 北海道学芸大学岩見尺分校家政学教室 宇. 佐. 美. 正. 一. 郎. 北海道大学理学部植物学教室. Ｙａｓｕｏ ＫＵＷ ＡＹＡＭＡ ａｎｄ Ｓｈｏ ｉ ｃｈｉ ｒｏ Ｕ＆い・「： Ｔｈｅ Ｃｙａｎｉｄｅ－Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ＺｓｃあのＣｅ彰ｓｇ ｉｏｎ ｉ Ｒｅｓｐｉ ｉｘ ｏ ｆ 乙γｓ海力誌の２ ｃの７ ２ ｒａｔ ｎ ｔｈｅ ＳＰａｄ. ２Ｓｅ ｇｒｏｗｌｎｇ ｆｔｈｅｓ ｌ ｉ ｚ ｃの７死ｓｃみのｃ８７ ｌ． Ｔｈｅ ｒｅｓＰｉｒａｔｏｒｙ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏ ｃｅｄｓＰａｄｉｘ ｏｆ 上少ｓ鷲兎誌ｏ７ ｉ ｄ ｉｎ Ｈｏｋｋａ ｄｏ ｗａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａＩ ＶＶａｒｂｕｒｇ ｍａｎｏ ｌ ｉ ｒ ｃ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ］ｍｅｔ Ｗｉ ．. ２ ，. ｉｎｇ Ｈｉ ｇｈ ｒｅｓＰｉｒａｔｏｒｙ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｔｈｅ ａｏＷｅｒｓ ａｔｔｈｅ ｓｔａｇｅ Ｐｒｉｏｒ ｔｏ れｏｗｅｒ. ｌ ｄ ｋ ｔ ｌｏＰｍｅｎｔａｌ ｓ ｔｈ ｏｔｈｅｒ ｄｅｖｅ ｔａｇｅｓ ｏｓ ｃｏｎ・Ｐａｒｅｄ ｗｉ ， ａｎｄ ｏｘｙｇｅｎ ｕＰｔａ ｅ Ｗａｓ ａｃｃｅｅｒａｔｅ 灯ｌ ｉｎｔｅｎｓｉｖｅ ｌｙ ｂｙ ｃｙａｎｉｄｅ ｉ ｓ ｓｔａｇｅ． ｎ ｔｈｅ ｔｉｓｓｕｅｓ ａｔｔｈｉ ｉ ｉｏｎ ｏ ｆｔｈｏｓｅ ｔ Ｔｈｅ ｒｅｓＰｉｒａｔ ｓｓｕｅｓ Ｗａ ｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｔｔｏ ａｚｉｄｅ， ｄｉｅｔｈｙｌｄｉｔｈｉｏｃａｒｂａ１ｍａｔｅ ａｎｄ. ３ ，. ０ Ｖａ ｌｕｅ Ｗａｓ ｏ．０ｌ ａｔ ｉ ｉ ｂ ｉｇｈｔ ｌ ｏｓ‐ ｌ ｔ ｌ ｒ ｌ ｅｄ ｂｙ ａｃｒｉａａｖｉｎ． ｐ０２５ ｓｓ ｃａｒｂｏｎ ｍｏｎｏｘｉｄｅ ｙ ｉｎｈ ， ａｎｄ ｗａ ｐｈｅｒｅ ・ ｉｖａｔｅｄ ｍａ ｔｈｏｕｇｈ ａ ｃｅｎ－ ｌ ｉ ｆｔｈｅ 昼ｏＷｅｒｓ ｗａｓ ａｃｔ ４ ｏｎｏ ｒｋｅｄ ｙ ｂｙ Ｃｙａｎｉｄｅ， ａｌ ， ．ｈｅｒｅｓｐｉｒａｔ ｉ ｉ ｄ ｄ ｉ ｉ ｉ ｂ ｉ ｂ ｉ ｉ ｔ ｈ ｅ ｙ ｃｙａｎｉｄｅ． ｔｒａｌ ｒａｃｈｉ ｓ ｈａｄｌ ｏｗ ｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙ ａｃｔｖｔｙ ａｎ ｔｓ ｒｅｓＰ ｒａ ｏｎ ｗａｓ ｎ ｔ. ５．. ｉ ｆ ｃｓ ｏ Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｉｎ ｔｈｉ ｓ ｓｔｕｄｙ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈａｔｔｈｅ ｒｅｓＰｉｒａｔｏｒｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔ. ｉｍｉ ｌ ｃｅｓ ｆｒｏ ｌ似 ｔｈｅ ｉ ’ ｓ沈み鷲 の２ ａｒｅ ｓ ａｒ ｔｏ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｏｔｈｅｒ ａｒｏｉｄ ｓＰａｄｉ ｔｈｅ ｓＰａｄｉｘ ｔ ｓｓｕｅ ｏｆ 上〕 ｉｏｎ， ｉ ｆ ｃｙａｎｉｄｅ ｒｅｓ ｒａｔ ｓｔａｎｔ ｒｅｓｐｉ ｅｗ－ｐｏｉｎｔ ｏ ｖｌ. サトイ モ料植物 Ａ締切ｚ の花穂が青酸による呼吸阻 害を受けない特異な呼吸を行っていること ） に よ り 報 告 さ れ て い る． そ れ 以 来， Ａ“”” の 花 穂 か ら の ミ ト コ ン が， す で に１９５０年 Ｊａｍｅｓ 等１ ’ により報告され， 更にその際 ｔ ｔ 等２ ドリ ア が ＴＣＡ サイ ク ル の 有 機 酸 を 酸 化 す る こ と が Ｈａｃｋｅ ３ ） ０ ００ＩＭ青酸により何ら阻害されないこと が Ｊａｍｅｓ 等 に よ り 報 告 さ れ て い る． ま た こ の ミ ト コ. ，. ） に よ り 報 告さ れ 更 ｉｍｏｎ４ ｌｒｏｍｅ ｏｘｉｄａｓｅ を 有 す る こ と が Ｓ ン ドリ ア が ｓｕｃｃｉｎｏｘｉｄａｓｅ と ｃｙｔｏｃｌ ， ５ 」 ｌ １ に よ り 明 ら か に さ れ， 青 酸 抵 抗 ｌ １ と Ｈｉ に ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅ ａ十ａ３， ｂ， ｃ 及 び ｂ７ の存在 が Ｂｅｎｄａ. 性呼吸が ｃｙｔｏｃｈｒｏｎｌｅ. ）により推定さ ｂ７ ま た は フ ラ ビ ン 酵 素 を 通 っ て 行 わ れ る こ と が Ｊａｍｅｓ 等６. れ て い る． ） Ｐ肋Ｚｏｄｇ〃”γｏ” 及 び Ｐα為の〆γα ７ゆＺｏｃα噂“ｓ の 花 穂 も 青 酸 抵 抗 性 呼 吸 を 示 し７ 同料植物 Ｓｙ’ ＊ 松浦一・山田幸男両教授還暦記念論文. － １８ －.
(3) . 桑山 弥寿男－宇佐美正一郎 ） の に 対 し Ｚα川ｅｄｅ も 同 様 で あ る８ ｓｃ彰” の み は 青 酸 に 阻 害 さ れ る と こ ろ の 一 般 に 見 ら れ る 呼 吸 ， ） こと が知 られ ている ． 様 式 を も つ９ ， 我 々 は 北 海 道 に 野 生 す る サ トイ モ 料 植 物 で あ る ミ ズ バ ショ ウ （乙ッｓた脳かね ｃの夕 Ｚ ｚ ｓ物α比 例ｓβ）. の花穂切片を用い， 青酸抵抗性呼吸の存在することを確め， その呼吸機作を追求するための予備 的実験を行い， 興味ある ２，３ の実験結果を得たのでこ に報告する．. 供試材料ならびに実験方法 Ｑ） 供. 試. 材. 料. 北 海道 各 地 か ら 採 集 し た ミ ズ バ シ ョ ウ （Ｌｙ”ｃゐ誌のｚｃの鰯ｓｃルのｃ例 解 Ｓｃｈｏｔ ｔ ） の花 穂 を 使用 し た． ４ｏ～７ｏＣ に 貯 蔵 し， ４ 日以内のものを使用 した， 採集期間は４～６月 であ り １ ９５ ９年及び１ ９６０. 年に採集し実験材料と した， 花の発育時期の区分は， 荷がか たく花穂をつ ん で い る も の を つ ぼ み， 萄が開いたものでめしべおしべの現れない花穂を 開花前， めしべお しべが突出した花穂を開 花中，そして花粉が完全に散ってし・ まった花穂を開花後と した， また花穂の周囲の花 の部位を花， そして花を除いた内側の部位を中心と称し実験を行った， 実. 団. 験. 方. 法. 呼吸の測定には組紀の切片を使用 した， 切片は西洋かみそりを用い約 ０，２ｎｍ の厚さ に そ ろ え ００Ｃ で使用 し， 容器内 ガスを交換 する際 た． 酸素吸収量の測定のためにワール ブルグ検圧計を ３ には真空 ポ ンプを使用 した， 自家呼吸のための燐酸緩衝液の至適濃度は０ ．０２５Ｍ， 至適ｐＨは６ ．５で あったが ＫＣＮ 添加の実験を行うために， 燐酸緩衝液はすべて ０，０５Ｍ， ＰＨ ＝７，０ を用いた 吸 ． 収 ス ペ ク ト ル を 観 察 す る 際 に は ミ ト コ ン ドリ ア を 調 製 し た が， ０．２５Ｍ 薦糖 ００ ， ， ２Ｍ 燐酸緩衡液 ｐＨ＝７．０， ０，００ＩＭ Ｍｇｓ０４ 混 合 液 です り つ ぶ し １，００ＯＸｇ で ５分間遠心分離 して上澄をとり. ，. ７ ，２００ｘｇ で １５分 間 遠 心 分 離 しミ トコ ン ドリ ア を 沈 澱 さ せ た．. 実. 験. 結 果. １ ） 花の発育時期による呼吸活性と青酸の影響 （ 花の発育をつぼ み・開花前・開花中・開花後の四時期に分け， 呼吸活性と して 自家呼吸量を比 較すると第１表に示されたように， 開花. 第１表 花の発育時期による自家呼吸 量の変化と青酸添加の影響. 以前の時期では差異が認められず， 開花. ｉｇｈｔ 女１０ ／１００ １ ｍｇ ｆ ／ｈｒ ｒｅｓｈ ｗｅ ２. 後に呼吸量の減少が見られた． 前三者の. １ つぼみ 開花前 開花中 開花後 自. 家 呼. 吸. １０８. １０７. １１０. ９５. ０．００１ ＩＷ ＫＣＮ. １２４. １５９. １４５. １０５. ０．００２ １班 ＫＣＮ. １２１. １５５. １４４. １１３. Ｑｏ. １ Ｏ ｍｇ ｄｒｙ ｗｅ ｉｇｈｔ ‘ ′ ／ｈｒ） は 約 ８. を 示 し， 後 者 では 約 ７ を 示 し た Ａγ”’ ” ． ０ ） の Ｑｏ２ は３０以 上 を 示 し１ お ， Ｓｙ閉め ‐. ） ことが報告 ｃ卿声‘ ｓ でも高い値を示す７ さ れ て い る が， ミ ズ バ ショ ウ で は 比 較 的. に 低 い 値 を 示 してい る こと が 判 る．. 青酸添加の影響は各時期とも呼吸阻害はなく， かえって呼吸促進 をもたらしたが 促進の度合 ， は時期によりきわ立った差異が見られ， 開花前が最高で約５ ０％促進， 開花後では約１０％ し力｝促進 が 見 ら れ な か っ た． 青 酸 濃 度 は０．００２Ｍ， ０，００ＩＭ で用いたがその影響にはほとんど差が認められ なかつた． ２ ’ 花穂の 部位による呼吸活性と青酸の影響 （ 一 １９ 一.
(4) . ミズバ ショウの花穂の青酸抵抗性呼吸. 青酸添加により促進される呼吸が 花穂の どの部位に存在するのかを確める ために， 開花前の花 穂についてまず花と中心とに分け 実験を行った． 結果は第２表に示 したように花 では呼吸活性が 高く， しかも青酸促進が見られるのに対 第２表 花穂の部位による自家呼吸量の 差異と青酸添加の影響（開花前）. ０％の青酸阻害 し， 中心では活性低く約２ が認められる． 次に開花前の花 を花粉袋. ｉｇｈｔ ／ｈｒ ／ｌｏｏｍｇ ｆ 川 ０２ ｒｅｓｈ ｗｅ. １ － 自. 家. 呼. 吸. （花粉を含む） とそ の他に分離し同様の 実験を行った が， 第３表に見られるよう. 中心. 花 １０７. ２５. ０ ，皿 Ｍ ＫＣＮ. １. 靭. ２１. ０ ， 伽 Ｍ ＫＣＮ. １. 朋. ２０. に どちらの部位も青酸により自家呼吸の 促進が明 かに示されている． 圏. 素分圧の影響. 第３ 表 花の部位による自家呼吸量の差. 青酸は重金属を 含 む 末 端 酸 化 酵素. 異と青酸添加の影響 （開花前）. ｉｄ ｂｉ （ｃｙｔ ｏｃｈｒｏｍｅ ｏｘｉｄａｓｅ ， ａｓｃｏｒ ｃ ａｃ. ｉｇｈｔ ／ｈｒ ｒ ｅｓｈ ｗｅ ／ｌｏｏｍｇ ｆ ”１０２. その他. 花粉袋（含花粉） 吸. １３０. ８７. ＩＭ ＫＣＮ ０ ．００１. １５６. １１７. 自 家 呼. 各種呼吸阻害剤の影響と酸. ｌ ｏｘｉｄａｓｅ ， ｐｈｅｎｏａｓｅ. 等） の阻害剤と して. 知 ら れ て い る が， ＮａＮ３ も同様である． ｄｉ ｌ ｔ ｉ ｉ ｔｈｉ ｅ） は ｏｃａｒｂａｍａ ｅｔｈｙ 他に ｄ ｅｃａ （ｄ. 銅酵素. （ａｓｃｏｒｂｉ ｃ ａｃｉｄ ｏｘｉｄａｓｅ， ｐｈｅｎｏｉ－. はフラ ビソ酵素 の阻害剤と して一般に知られている． 叉 ＣＯ ガ ス は暗所で ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅ ｏｘｉｄａｓｅ を阻害し明所で阻害 しないことが知 られている， ｉ ｅ ｃａ 及び ＣＯ ，ｄ 開花前の花に及ぼす これらの阻害剤添加 の影響を 第４表に示 したが， ＮａＮ３. ｉｎ ｉｎａｖ ｃｒ ａｓｅ 等） の 阻 害 剤， ａ. （明， 晴所とも） はいずれも呼吸阻害が認められ ず， ＫＣＮ に比較するとわずかな がら呼吸促進を. 第４表 呼吸阻害剤の影響（開花前の花） 阻 害 剤 ＫＣＮ ＫＣＮ ＮａＮ３ ＮａＮ３ ｄｉ ｅｃａ＊ ｉ日ａｖｉｎ ａｃｒ ａａｖｉｎ ｉ ａｃｒ ＣＯ＊＊ ＣＯ＊＊. 濃. 度 ○・○○ＩＤ江 ｏ．００２. 十４９％. ０．００１ ０．００２ ０．００２. 十１２. ０．０００１ ０．００１. ９５％（暗所） ９５％（明所）. も た ら し， ａｃｒ迫ａｖｉｎ の み が ごく わ ず か な が ら 呼. 吸阻害をもたら した， これらのことから青酸に よ り阻害されないフラ ビン酵素が末端酸化酵素と し. 十４５. てはたらいている可能性が考えられる． この点を 明らかにするために， フラ ビ ソ酵素は酸素に対す. 十１７ ＋ ４. る親和性が低い ことから， 酸素分圧の及ぼす影響. ー ８. を調 べた．. 十１７. ５ ０ （最 大 呼 吸 第１図から明らかなように ｐ０２ ２の速度をあらわすのに必要 な 酸 素 分 速度の １ ／. 十１１. ＊ ｄｉ ｌｄｉ ｔｈｉｏｃａｒｂａ ｎａｔ ｅ ｌ ｅｔｈｙ ＊＊ 対照は ９５％Ｎ２＋５％０２. １％０２十９９％ Ｎ２） で あ っ た． 圧） は約０ ．０１気圧 （ 察. 考. ５ ０ ＝０．０１ 気 圧 と い う 値 は， 酸 素 に 対 す る 親矛口性 が 比 開 花 前ミ ズ バ シ ョ ウ 花 の 切 片 が 示 す ｐ０２. 較的高 いことを示すと 考えられる ので， フラ ビン酵素 が末端酸化酵素と しては たらいていると し ても， わずかであ ろう推察される． ま た， 青酸 濃度を０ ．０ＩＭ に高め た場合の影響をみると， わず ｈ ｔ か な が ら 呼 吸 阻 害 が 認 め られ る こ と か ら， ｃｙｏｃ ｒｏｍｅ ｏｘｉｄａｓｅ が全然はたらいていないとするこ ０％ 一酸化炭素を同時に添加した場合に呼 と は で き な い と 考 え ら れ る． そ し て ０．００ＩＭ 青酸と ９ ｏＣｈｒｏｍｅ ｏｘｉｄａｓｅ がはたらいてい 吸 促 進 が 認 め ら れ な く な る こ と か ら， 青 酸 添 加 の 場 合 に も， ｃｙｔ 一 ２０ 「.
(5) . ＝ 桑 山 弥 寿 男 ‘宇佐美正一日. ６ ０＝０ ｐ０２ ．０１. ０，０５. ０，２. １ Ｏ ．. ｔｍｏｓｐｈｅｒｅ） ｐ０２ （ａ. 第１図 酸素分圧の影響 （開花前の花）. る可能性が暗示される． 開 花 前 の 花 か ら と っ た ミ ト コ ン ドリ ア の ｃｙｔ ｔ ｏｃｈｒ ｏｍｅ 構 成 を ｓｐｅｃ ｒ ｏｓｃｏｐｅ を 用 い て 観 察 し た. 結果，. ａ ， ｂ， ｃ. 各型が認められたが. ａ. ５５８ｍム～５ 型の吸収帯は非常に薄く， ｂ型の吸収帯 （ ６６ｍβ. ５ ｌ ｌ ） に 存 在 す る ｃｙｔ ）や Ｓ“７ゆＺｏｃのＰ“ｓ こわ た ろ 巾広 い も の） が 濃 く 現 れ る と こ ろ か ら， Ａ“‘ む ’ ７ ２ ｏ‐ ｃｈｒｏｍｅｂ ７が含まれ，. これが青酸抵抗性呼吸の際に末端酸化 酵素と して はたらいている可能性があ. ると考えられるが， ミ ズバ ショウ花の青酸によって阻害されず に促進される呼吸の機作に関し て は今後の問題と して残る． 摘 １，. 要. 北 海 道 に野 生 す る ミ ズ バ シ ョ ウ （乙ッｓた励め“ ｃの”お物 のｃｇ“ｓｅ） の 花 穂 の 切 片 の 呼 吸 を ワ. ールブルグ検圧計を用いて測定を行った． ２ ． 実験きれた花の発育時期のうち開花前のものが， 高い呼吸活性をもち， そして青酸による 呼吸促進が最大であった， ３ ．. ｉ 開 花 前 の花 は ＮａＮ３ ｅｃａ 及 び ＣＯ に 対 し て も 抵 抗 性 呼 吸 を も つ こ と が 認 め ら れ た． ，ｄ ６ ０は ０．０１ 気 圧 で あ っ た はわずかながら呼吸阻害をもたらした． ｐ０２ ．. ｉａａｖｉｎ ａｃｒ. ４ ． 花の部位ではきわだった青酸促進呼吸が みられるのに対し， 花穂の中心部位では青酸によ る呼吸阻害が認められ， 叉呼吸活性が低かった， ５ ． 以上の諸点から ミ ズバ ショウの花穂は， 青酸抵抗性呼吸をもつ他の多くのサトイ モ科植物 と似た呼吸様式をもつことが指摘される． 本研究を行うにあたり， 北海道大学理学部植物学教室庄 貞行・田中滋郎・鈴木真一・熊谷孝美 一 ２１ 一.
(6) . ミ ズバ ショウの花穂の青酸抵抗性呼吸. の諸氏に実験上の援助を戴いた， 記して深く謝意を表す． 女 １） ２） ３） ４） ５） ６） ７） ８） ９） ｍ）. １１ ）. 献. Ｔａｍｅｓ ｓ ｏｌ ． ， Ｈ．： Ｎｅｗ Ｐｈｙｔ ， ４９ ，３５３ （１９５０） ． ， Ｗ． ○．ａｎｄ Ｂｅｅｖｅｒ １ Ｈａｃｋｅｔ Ｄ Ｐ ｄ Ｓ ｉ Ｅ い ７ ３ Ｎ ｔ ｔ ： ｒ ａ ｎ ｍｏ ｎ ａ ｕ ｅ ． ． ， ， １６２ （ｉ９５４） ， ， ． ． ｌ ｉ ｔ Ｊａｍｅｓ ｏｔ ， Ｄ． Ｃ．： Ｎａｔｕｒｅ ，１７６ ， Ｗ． ○．ａｎｄ β１ ， ８９ （１９５５） ８ Ｓｉ理 ） ｌ ｏｎ ．２２ ． Ｂｘｐｅｒ ． Ｂｏｔ ．， ， Ｎｏ ， ２０ （１９５７ ， 丑． Ｗ．： 丁 ｌ ｌ ｈ ｌ ５ ５ ｌ ｌ Ｄ Ｓ ｄ Ｈ ｉ Ｒ Ｎ ｐ ２ ０ ６ ｔ Ｂｅｎ （１９５６） ： ｅ ｏ ・ｄａ ａ ｎ ｗ ｙ ． ． ． ， ， ， ， ， １ ｉ ｔ Ｊａｍｅｓ ） ｏｌ ｏｔ ． ，５７ ， Ｗ． ○．ａｎｄ ＢＩ ， Ｄ． Ｃ．： Ｎｅｗ ｐｈｙｔ ，２３０ （１９５８ Ｈａｃｋｅｔ ） ｔ ． Ｂｘｐｅｒ ． Ｂｏｔ ， ．２３ ， １５７ （１９５７ ，８ ， Ｎｏ ， Ｄ． Ｐ．： Ｊ ｉ ｌ Ｙｏｃｕｍ， Ｃ．Ｓ ｔ ） ｏ ａｎｔ Ｐｈｙｓ ， ．ａｎｄ Ｈａｃｋｅｔ ，３２ ， １８６ （１９５７ ， Ｄ． Ｐ．： Ｐ１ ｉ Ｈａｔ ｌ ｌ ｌ ｔ ｅｒｄ ｅｎ ｃｈ ．｝ ． Ｂｉｏ ．Ｓｃ ．一 ０ ， ３１０ （１９５７） ， Ｍ． Ｄ．ａｎｄ Ｍｉ ， Ａ．： Ａｕｓ Ｂｅｅｖｅｒｓ １９ ５０ ） ，Ｊ ， Ｂｏｔ り ３７ ，６７５ （ ， Ｈ，： Ａｍｅｒ ｉ Ｃｈａｎｃｅ ｔ ｔ ａｎｔ Ｐｈｙｓ ｏｌ ． ， Ｄ． Ｐ．： Ｐ１ ，３４ ，３３ （１９５９） ， Ｂ．ａｎｄ Ｈａｃｋｅ. ２－ －２.
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