発芽期水稲の未端酸化酵素について
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(2) . 第 １１ 巻. 第 １号 Ｂ. 北海道学芸大学紀 要 （第二部）. ５年８月 昭和３. 発芽期水稲の末端酸化酵素について 桑. 山. 弥. 寿. 男. 北海道学芸大学岩見沢分校家政学教室 宇. 佐. 美. 正. 一. 郎. 北海道大学理学部植物学教室. Ｙａｓｕ。 ＫＵＷＡＹＡＤ ｉＡ ａｎｄ ｓｈｏｉ ｃｈｉｒＯ ＵＢＡｎ ｉエ： ｏｎ ｔｈｅ Ｔｅｒｍｉｎａｌ. ｏｘｉ ｄａｓｅｓ ｏｆ Ｒｉｃｅ Ｐ１ａｎｔｉｎ Ｇｅｒｍｉｎａｔ ｉｎｇ Ｓｔａｇｅ. ｌｎ ｒｉｃｅ ｐｌａｎｔｉｎ ｉ ｔｓ ｇｅｒｍｉｎａｔ ｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅ ｏｘｉｄａｓｅ ａｃｔ ｉｖｉ ｔｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ａｓ ｔｈｅ ， ｉ ｉ ｄ ｔｉ ｌｖｉｇｏｕｒｉ ・ ・ｄ ｉ ｇｅｒｍ ｎａｔｏｎ ｐｒｏｃｅｅ ｓ ａ ｔ ｉ ｌ ｓｉ ｎｉ ｓｆｕｌ ｉ ｄ ｏｘｉｄａｓｅａＩＳ０ ｎｔｈｅｃｏｌｅｏｐｔ ｅ ｃａ ｃ ， Ａｓｃｏｒｂｉ. ． ｉｎｃｒｅａｓｅｓｉ ｉｖｉ ｔｙ ａｓ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔ ｔ ｉｏｎ ｐｒｏｃｅｅｄｓ ａｎｄｉ ｎｉ ｓ ａｃｔ ｉ ｌ ｓｔｒｅｎｇｔｈ ｔｆｕｎｃｔ ｏｎｓｉ ｎ ｉｔｓ ｆｕｌ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｉｖｉ ｉ ｔ ｆ ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅ ｏｘｉｄａｓｅ ａｎｄ ａｓｃｏｒｂｉｃ ａｃｉｄ ｏｘｉｄａｓｅ ｅｘｉｓｔ ｂｏｔｈ ｉｎ ｅｓ ｏ ． Ｔｈｅ ａｃｔ ｉ ｅｖｅｒｙ ｔ ｉｖｉ ｓｓｕｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ． ＶＶｅａｋ ａｃｔ ｌｙｐｈｅｎｏ ｔｙ ｏｆ ｐｏ ｌ ｏｘｉｄａｓｅ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｅｍｂｒ ｏ ｙ， ・ ｉ ｉ ｉ ｌ １ ｍ ーｂｒｙｏ ａｎｄ ｃｏｌ ｇｅｒｍ ｎａｔｎｇ ｅ ｅｏｐｔ ｅ ｇｅｒｍｉｎａｔ ｅｄ ｉ ｎ ｗａｔｅｒ．. 高等植物の呼吸に関する研究は， 近年数多くなされてお り その末端酸化酵素に関 して 少く ， ，. ） 水稲 の芽 生えにお いては ｃｔ と も 四 つ の 型 の 酵 素 が知 られ て い る１ ２ ｄａｓｅ ’ ，３ ． ， ｙｏｃｈｒｏｍｅ ｏｘｉ ， ａ‐ ） お よ び ｐｏ ｉ ｄ ｏｘｉｄａｓｅ２ ｓｃｏｒｂｉ ２ ｌｙｐｈｅｎｏｌ ｏｘ ）が 報告されてい る ｃａ ｃ ｉ ｄａｓｅ ．. 水稲種子は酸素量の少い水中でも発芽するが， 鞘葉のみが伸長し 本葉は伸長せず出根も見ら ， れない． 鞘葉が伸長して水面に達し空 気に接触すると 本葉伸長及び発根が始まる 通気 した場 ， ， 合には水中でも本 葉伸長と発根が行われる． これらの事実は 水稲種子の正常な発芽のために酸 ， 素 が必 要 で あ る こ と を 示 して い る ，. この報告は発芽期水稲における， 酸素と直接関係するところの 末端酸化酵素について行った実 験の結果を述べたものである，. 供試材料ならびに実験方法 （１）. 供. 試. 材. 料. 水稲種子を０ ．１％ ウスプルソ溶液中で１時間滅菌 した後， 湿らせた湖紙上で， または深さ５ ｃ ｍの 水 底 に 沈 め， ３００Ｃ 暗所で発芽させた 微生物の混入を 最少眼におさえるために ひんぱんに水 ， ， をとりかえ， 発芽のそろったものを使用 するために種子を多量に発芽させ 選んで使用 した Ｇ ， ， Ｉ は湿った淵紙上で１９時間吸水した種子から肱乳と分離した． 発芽 膝 は同様にして４２時間吸水 し ， 発芽 しつ〉あった種子から分離した， 鞘葉及び根は湿った！ 慮紙上で９０時間発芽させた種子からそ れぞれ分離 した． それらの黄織化芽生えは長さ約２ ｃ ｍ， その中に本葉を内蔵 した鞘葉をもち， また 一 １３ 一.
(3) . 桑山弥 寿男・宇佐美正一郎 ．５ 長さ約５ｃ ｍに生長 した根をもつ． 水中発芽鞘葉 は水中で１９２時間発芽させた種子から， 長さ約３ ｍに生長 したものを分離し使用 した． ｃ （２） 実 験 方 法 ０ｏＣ において 測定した．検圧計容 酸素消費と好気的炭 酸発生は，ふつうのワールブル グ検圧法で３ 器中のガス交換のためには真空 ポ ンプを使用 した． 組続ホモ ジネートは材料を少量の ０．５Ｍ 薦糖 ｏｃｈｒｏｍｅｃは パ ン酵 母 か ら， 液 と と も に す り つ ぶ し， 脱 脂 綿 で 適 して 細 胞 破 片 を 除 き 調 製 した， ｃｙｔ. ） ）を少し変えた方法に よって調製した， 蛋白質窒素は， Ｌｅｖｙ 等の方法６ の方法４ ，５ ０ １ ／ｍｇ を用いて定量 した． なお緩衡液には 燐酸を用い， 濃度は ０ ２は 〃 ２ ，０５Ｍ を用いた． Ｑｏ. ｌ ｉｎ・Ｈａｒｔ Ｋｅｉ ｒｅｅ. ｉｎ‐Ｎ／ｈｒ を表わす． ｄｒｙ ｗｅ ｉ ／ｈｒ を 表 し， ＱｏｒＮ は β１ Ｑ／ｍｇ ｐｒｏｔｅ ｇｈｔ. 実. 験. 結. 果. （１） 各組織の Ｑｏ２ と ＲＱ 第１表 に示 したように， 水浸１９時間の膝から４２時間の発芽艦 へと発芽が進むにつれ， 酸素吸収 第１ 表 Ｑｏ ２ と ＲＱ ＰＨ＝７．０ 生組織 ｉ ｔ ｓｓｕｅ. ｓｏａｋｅｄ ｈｒ. Ｑｏ２. ＲＱ. ｌ９. １．３ ４．５. １．２ ０．８ ０．９. ｅｎ ｌｂｒｙｏ ｉｎｇ ｅ ｔ ー ｎｂｒｙｏ ｌ ｎｉｎａ ｇｅｒ. ４２ ９０. ｉ ｌ ｃｏｌ ｅｏｐｔ ｅ ｒｏｏｔ ｉ ｉｎａｔ ｌｅｏｐｔ ｌ ｅｒ ・ ｅｄ ｉｎ ｗａｔ ｃｏ ｅ ｇｅｒｎ. ９０. ８．４ ７，６. ｌ９２. ３．９. ０．８ ０．９. 量の増大と ＲＱ 値の １ 以下への低下が見られる． 水稲の芽生えが強いアルコ←ル発酵の活性を ８ ） により報 告されている， 発芽することにより実質的な好気条 ｉ ｉ ｌ ｌ 示すこ と が， Ｔａｙｌｏｒ７） と Ｐｈ ｐｓ ．思われる． 件を得た発芽歴は， それまでのアルコール発酵から酸素呼吸に変るものと 水中発芽鞘葉の ＲＱ を普通の方法で測定すると ０．９ を示 し， 酸素呼吸の能力をもっているこ とが明らかである が， 櫨紙で空気との直接接触を しや断して 測定すると ＲＱ＝３ ．８ を 示 し， お そ らく水中では発酵 が優勢に行われているであろうことが示唆される． （２） 各種呼吸阻害剤の影響 鉄酵素や銅酵素の阻害剤として青酸カリ， アザイ ドを， 銅酵素の阻害剤 と してサリシルァル ド ビ ｄ ｉ ｉ ｉ ｔ ｔｈ ｅ） キ シ ム， デ ィ エ カ （ｄ ｅｔｈｙｌ ｏｃａｒｂａｍａ ， ８－ ハイ ドロ キ シ キ ノ リ ソを， そ して フ ラ ソ酵 素. の阻害剤としてアクリフ ラ ビ ソを使用 し， 結果を第２表に示した． 生組織を阻害剤に１ 時間接触 第２表 呼吸阻害剤添加の影響 （阻害率） ｐＨ＝７ ．０ 生組織 Ｂ. Ｅｇ. Ｃ. Ｒ. ＣＷ. くＣＮ Ｏ．００２公ＡＩ ４ Ｎａトを ０．ｏ０２ｈ ｉ ｌ ｌ ｄｏｘｉ ｌ ４ ｓａ ０．００４ｎ １ ｌｅ ｃｙ ａ １ ｌｄｉ ４ ｄｉ ｔｈｉ ０．００２ハ ｅ ｅｔｈｙ ｏｃａｒｂａｍａｔ. ６１％. ５６％. ７２％. ８４％. ７４ ３１. ６６ ４１. ５６. ４４. ９４％ ７１. ４２. ３２. １４. ３５ ４５. ４３ ４２ ４９. ７３ ４５. ｉｎｅ ４ ８－ｈｙｄｒｏｘｙｑｕｉｎｏｌ ０．００４ｎ ｉａａｖ ｉｎ＊ ０．００２ｎｄ ａｃｒ ｉｎ＊ ｉ ｌ １ ａｃｒ ｆ １ Ｍ ＫＣＮ→○．○０２～ ａＶ ０．００２. ３０ ３８ ４８ ４４ ９２. ６９ １００. ９４ ．００. ｉ ｉｎｈｉｂ ｔｏｒ. ４７ ９７. １００. ６７. ｉｎｇ ｅｍｂｒｙｏ ＊Ｆｏｒ ｌ ｌ ｌｂｒｙｏ ｌｐ ｉ ｌ ｌ ｐｕ ｌ ， ｓｓｕｅｓ ｂｙ ｔｈｅ ｖａｃｕｕｎ ｒｏｄｕｃｅ ｔｏ ｔ ｃｅｄ ｔｏ ｉｎｔ ． Ｅ：ｅ ， Ｅｇ： ｇｅｒｍｉｎａｔ ｄ ｉｎ ｗａｔ ｉｎａｔ ｉ ｌ ｌ ｅ ｒ Ｒ Ｃ ｔ ｅ ｉ ｌ ｍ ｌ ｔ ｅ ｅ ｒ ｏ ｅ ｏ Ｃ：ｃｏ ：ｒ ｏ ｏ ｗ：ｃ ｇ ｅ ｐ ． ｅｏｐｔ ， ，. － １４ －.
(4) . 発芽期水 稲の末端酸化酵素について さ せ た の ち測 定 を 開 始 し た． 青 酸 カ リ， ア ザイ ド デ ィ エ カ 等 は 普 通０ ００ＩＭ で 使用 さ れ る が ， ． ，. 発芽期水稲の各生組織では 小さな阻害しか 現れない． おそらく透過性 の関係であろうと考 えられ る． ０，００２Ｍ ア ク リ フ ラ ビ ン 十０．００２Ｍ 青酸カリでは どの組織についてもほとんど完全に阻害 ， が認 め られ る，. 発芽期水稲の各組織の呼吸が 一酸化炭素 により， どの程度に阻害されるかを第３表 に示した ． 第３表 ９５％ＣＯ による呼吸阻害率 （対照は９５％Ｎ２十影ぢ０２ ） ｐＨ＝７ ．０ 生組織 ｉｎ ｄａｒｋ ４０ｍｉｎ. ｉ ｔ ｓｓｕｅ. ｉｎ ｌ ｉｇｈｔ ４０ｎ ｉｎ ｌ ●. ｉｎ ｄａｒ ー 【 ａｇａｉｎ ４０ｍｉｎ. ｂｒｙｏ ｅ １ １ ｌ ｉｎｇ ｅｎ ・ ｎｉｎａｔ ・ｂｒｙｏ ｇｅｒ ｌ ｉ ｌ ｃｏ ｅｏｐｔ ｅ. ５４％ ４２ ４９. ０. ４５. ｒｏｏｔ ｌ ｉ ｌ ｉｎａｔ ｃｏ ｅｏｐｔ ・ ｅ ｇｅｒｎ ｅｄ ｉｎ ｗａｔ ｅｒ. ４３. ０. ３４. ５９. １９. ４８. １７％ １４. ２９％ ３９. 各組綻とも最初の暗所では５０％ 前後の阻害が現れ， 光回復はすべての組紀ではっきり認められ ， 特に鞘葉及び根では完全 回復が認められた， 次にもう一度 暗くすると再び阻害が現れるが 最初 ， の 暗 所 に お け る よ り も 阻 害 が 少 い， こ の 現 象 に 関 して Ｔｈ ｉｍａｎｎ 等９ ） は光照射の時間が長くな ， ればなるほ ど， 次の暗所での阻害が小さくなることを報告し 光照射中に一酸化炭素に不感性の ， 呼吸系が発達するものと推察 している． （３） 呼吸基質添加の影響 第 ４ 表 に ア ス コ ル ビ ン酸， ピ ロ ガロ ー ル 及 び プ ロ ト カ テ キ ソ酸 添 加 の 影 響 を 示 した ． 真空ボン 第４表 呼吸基質添加の影響 （増加 Ｑ０２ ） 生組織 ｔ ｓｕｂｓ ｒａｔ ｅ Ｏ ｉ ｉｄ ｃａｃ ．０１ 卦江 ａｓＣｏｒｂ Ｏ ｌ ｏ１ ．ＯＩ Ｍ ｐｙｒｏｇａｌ ０．００瓢α ｐｒｏｔ ｉ ｉ ｔ ｄ ｏｃａ ｅｃｈｕ ｃ ａｃ. ｐＨ. Ｂ. Ｂｇ. ５．３ ７．０ ７．０. ０．２ ０ ．７ ０ ．１. １ ．０ 〇．８ ０，２. Ｃ ２ ．６ くＯ 〈０. Ｒ. ＣＷ. ６．１ Ｏ. ２．３ Ｏ・３ ０．Ｉ. ０. Ｅ ： ｅｍｂｒｙｏ ｉｎａｔ ｉｎｇ ｅ ｌ ｌ ｉ ｌ ｌ ｎｂｒｙｏ ｅｏｐｔ ｅ ， Ｂｇ： ｇｅｒｎ ， Ｃ： ｃｏ ， Ｒ ： ｒｏｏｔ ， Ｃｗ ： ｃｏｌ ｉ ｌ ｅｏｐｔ ｅ ｇｅｒｍｉｎａｔ ｅｄ ｉｎ ｗａｔ ｅｒ ．. プを使って減圧し， 基質を生組織内に注入 した後 酸素吸収量の増加を測定した アスコル ビン ， ， 酸は根の場合に最大の酸素吸収量の増加をもたらし， ピロガロール及び プロトカテキ ン酸では酸 素吸収量の増加が一般 に少く， 鞘葉においては阻害がみられ 根においては 添加の影響が何ら認 ， められなかった， 第５表 組織ホモジネートに及ぼす呼吸基質添加の影響 （増加 Ｑｏ ‐Ｎ） ２ ｔ ｓｕｂｓ ｒａｔ ｅ Ｉ Ｍ ａｓｃｏｒｂ ｉ ｉ ＱＯＩ ｄ ｃａｃ ｌ ０．０１ １ 躯 ｐｙｒｏｇａ ｌ ｏ１ １ 肌 ｈｙｄｒｏｑｕ ０ ｉｎｏｎｅ＊ ．０１ ０．０１Ｍ Ｐ…Ｐｈｅｎｙ ｌ ｅｎｅｄｉ ａｍｉｎｅ＊. ｐＨ. Ｂ. Ｂｇ. ５．３ ７．０. ７. ７．０ ７．０. ０ ６１ １０９. ＊ １ ２５×１０－５ １肌 ｃｙｔｏｃｈｒｏｎ ｌｅ ｃａｄｄｅｄ ． ． Ｅ：ｅｍｂｒｙｏ Ｅ ｉ ｉｎｇ ｅｍ ｂｒｙｏ ｌ ｎ ｎａｔ ｉ ｌ ・ Ｌ ｅｏｐｔ ｅ ， ｇ：ｇｅｒ ， Ｃ：ｃｏ ， Ｃｗ：ｃｏｌ ｉ ｌｅ ｇｅｒｍｉｎａｔ ｅｃｏｐｔ ｅｄ ｉｎ ｗａｔ ｅｒ ．. 「 １５ 「. Ｃ. Ｒ. ・２１ ８３. ・２０ ３５. １５５ ０. １３２ ２３４. ２５０ ３６０. ３９. ２０ １１. ９１. ５５. Ｒ：ｒｏｏｔ ，. ＣＷ ３９.
(5) . 桑山 弥寿男・宇佐美正一郎 組織の透過性の問題を排除するために， 各組織のホモジネートを用いて 同様の実験を行い， 第 ５表 に示した結果を得た， ハイ ドロキノ ソ及 びバラ フェ ニレンジアミソ添加の効果は， 発芽が進 むにつれはっきり現れ， 鞘葉で最大の酸素吸収量の増加が認められた． アスコル ビン酸 添加の場 合には生 組織で見られたと同様に， 根で最も明 らかな酸素吸収量の増加が認め られた． 鞘葉のホ モジネートでは ピロガロールを基質と して添加した場合に阻害効果は もたず， 少いな がら酸素吸 収量の増加が認められた． 水中発芽鞘葉ではどの基質を添加 した場合でも， 他の組織に 比べて酸 素 吸 収 量 の 増 加 は 著 しく な い． 特 に ハイ ドロ キ ノ ソ 及 び バ ラ フ ェ ニ レ ン ジ ア ミ ン を 基 質 と し た. とき， それが明 らかに示された．. ｄａｓｅ に よ る の か を， 組 織 化 学 的 ピ ロ ガロ ー ル の 酸 化 が ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ ｏｘｉｄａｓｅ に よ る の か ｐｅｒｏｘｉ. に明 らかにするために， ピロガロ←ルに過 酸化水素を加えたときと加えないと きについ て， それ ｉ ｄａ ｅ 活性は調 べられたすべての組織に 強く現れるが， ピロ ガロー ｏｘ ｓ ｒ ぞれの呈色を比較 した． ｐｅ ルのみでも鞘葉以外では星色が認められた． 根では先端のみに呈色が認められた． 察. 考. ｔ ｏｃｈｒ ｏｍｅ ｙ 第 ３ 表に示された 一酸化炭素阻害の光回復の 結果から， 発芽期水稲の各組織には ｃ ・ た ま か も ジ 酸 化 ら ミ の ア パ ン ，こ ｏｘｉｄａｓｅ の 存 在 が 明 ら か で あ る．ノ・イ ドロ キ ノ ソと ラ フ ェ ニ レ ン ｔ ｏｃｈｒ ｏｍｅ ｏｘｉｄａｓｅ の 高 い 活 性 が 示 さ が支持され る 湿った 櫨紙上で発芽 した鞘葉では ｃｙ. のこと ． ｔ ｏｍｅ ｏｃｈ ｒ れ， 水中発芽鞘葉では その活性が低いことは興味深く思われる． 高等植物の 生長に ｃｙ ｌ ｏ 本葉が ） 水中発芽の場合 ｄ れている Ｈ ｔ ｔ により報告さ ａ 〈ｅ 等 ， ｏｘｉｄａｓｅ が 関 与 して い る こ と が， ． ｄａｓｅ の 低 活 性 しか 認 め ら れ な い こ と と ｏｃｈｒｏｍｅ ｏｘｉ ほ と ん ど伸 長 し な い こ と と， そ の 鞘 葉 に ｃｙｔ. の間に， 何か関連があること が暗示される． 銅 酵素 の 阻 害 剤 と して 用 い た サ リ シ ル ァ ル ドキ シ ム， デ ィ エ カ 及 び ８－ ハイ ドロ キ シ キ ノ リ ン ，３ で ア ス コ ル ビ ン 酸 添加により 各組紀に於て相当程度の 阻害が示された （第２表） が， ＰＨ＝５. ，. ｄａｓｅ が 存 在 す ｄ ｏｘｉ ｉ ｉ ｃ ａｃ の 酸 化 が 各 組 続 に 認 め ら れ る こ と （第 ４ 及 び ５ 表） は 各 組 庇 に ａｓｃｏｒｂ. ることを示すと考えられる．. 一酸化炭素阻害の光による完全回 復を示さないと ころの雁， 発芽雁 及 び 水 中 発 芽 鞘 葉 に は. ｄａｓｅ の 存 在 の 可 能 性 が 示 唆 さ れ る， ピ ロ ガ ロ ー ル 及 び プ ロ トカ テ キ ソ 酸 を 基 質 と ｉ ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｏｘ. して添加 した場合の実験結果 （第４表） から， このことは支持されると考えられる． リ ラ ビ ソに よ フ ラ ビ ン 酵 素 が 末端 酸 化 酵 素 と して は た ら い て い る か どう か に つ い て は， ア ク フ. る阻害実験のみ では決定出来 ないと考え られるので， 今後の問題と したい． 要. 摘. ｏｃｈｒｏｍｅ ｏｘｉｄａｓｅ は発芽の進行とと もにその活性が増大し， 鞭葉に お 発 芽 期 の 水 稲 に 於 て， ｃｙｔ ｄａｓｅ も ま た 発 芽 と と も に そ の 活 性 が 増 大 し， 根にお ｉ ｉｄ ｏｘｉ ｃ ａｃ い て 最 大 活 性 が 示 さ れ た． ａｓｃｏｒｂ いて最大活性が示された ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅ ｏｘｉｄａｓｅ と ａｓｃｏｒｂｉｃ ａｃｉｄ ｏｘｉｄａｓｅ の 活 性 は 調 べ ら れ た す. ．. ｌ ｏｘｉｄａｓｅ は肱， 発芽雁及 び水中発芽鞘葉において， その活 ｌ べ て の 組 綻 に 認 め ら れ た． ｐｏ ｙｐｈｅｎｏ. 性 がわずかに認められた． 献. 女. ｌ ５ （１９５３） ｉ ｉｄｇｅ Ｐｈ １ ， ． Ｓｏｃ ） ｌａｍｅｓ ， ２８， ２１ ． Ｃａｍｂｒ ， Ｒｅｖ ， Ｗ． ○．： Ｂｉｏｌ. ｉ ｉ ｉ ｃａ ｉ ａ ｓｉｎ ｅｎｔ ２） Ｔａｎｇ ， ｖ，５０９ （１９５６） ， ｃ． Ｋ．： Ｓｃ ， Ｙ． Ｌ．ａｎｄ Ｌｅｅ ， Ｔａ ， Ｐ．Ｓ．. 一 １６ －.
(6) . 発芽期水稲の末端酸化酵素について ‐ ３ ） 大滝研也 ： 資源科学研究所桑報， Ｎｏ ８（ １９５７ ） ．４５ ，５. ｉ ｌ ４） Ｋｅ ｉｎ ｔ ｒｅｅ ， Ｄ．ａｎｄ Ｈａｒ ． Ｒｏｙ ， Ｅ．Ｆ．： Ｐｒｏｃ ．Ｓｏｃ ． Ｌｏｎｄｏｎ ，１２２， ２９８ （１９３７） ｌ ｉｎ ５） Ｋｅｉ ｔｒｅｅ Ｂ Ｆ Ｂ ｉ ｈ Ｊ ３ ９ ８ １ ９ ： ２ ５ ４５） ｏ ｃ ｎ ・ ｅ （ ， Ｄ．ａｎｄ Ｈａｒ ， ． ．． ， ， ， ６） Ｌｅｖｙ ｌｍｅｒ ｌ ｏ ｌ ｌ ． ， Ｍ，ａｎｄ Ｐａ ， Ｂｉ ， Ａ， 日，： Ｊ ， Ｃｈｅ ， ，１３６ ， ５７ （ｉ９４０） ７ ） Ｔａｙ１ｏｒ ．ｅｒ ） ．〆 ， Ｄ． Ｃ．： Ａｎ ． Ｂｏｔ ・ ，２９， ７２・ （１９４２ ｌ ｌ ｉ ８） Ｐｈｉ ６ ２ １ ９ ７ ４ ｐｓ （ ） ． い．： Ａｍｅｒ ，Ｊ ．Ｊ ． Ｂｏｔ ，３４ ， ９ ） Ｔｈｉｍａｎｎ， Ｋ． Ｖ． ｔ ｏｃｈｅｍ． Ｂｉｏｐｈｙｓ ， Ｙｏｃｕｎも Ｃ．ｓ．ａｎｄ Ｈａｃｋｅｔ ， Ｄ． Ｐ．： Ａｒｃｈ ． Ｂｉ ． ，５３， ２３９ （１９５４） Ｄ １０ ｔ Ｐ ｄ ｓ ｈ ｉ ｄ ） Ｈａｃｋｅｔ Ｈ Ａ ｎ ａ ｃ ｎ ｅ ｅ ｒ ｍ ｎ ａ ： ． ｏｃｈｅｍ． Ｂｉｏｐｈｙｓ ， ， ， ． ． Ａｒｃｈ． Ｂｉ ， ，４７ ， １９０ （１９５３）. － １７ －.
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