電気的方法による植物の成長の診断と制御に関する 基礎的研究

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電気的方法による植物の成長の診断と制御に関する 基礎的研究

江崎, 秀

https://doi.org/10.11501/3056800

出版情報：Kyushu University, 1991, 工学博士, 論文博士 バージョン：

第 5章 茎 表 面 に 見 ら れ る 電 流 と 成 長 の 関係

第 2章 か ら 第 4章 ま で . 根 の 成 長 に 伴 っ て 現 れ る 電 気 現 象 に 関 し て 述 べ て き た ・ 植 物 全 体 と し て の 成 長 を 評 価 す る に あ た っ て は 根 だ け で な く . 茎 や 葉 に つ い て も 考

察 し な け れ ば な ら な い . 本 章 で は ・ ア ズ キ の 茎 を 対 象 と し て 成 長 と 電 気 的 現 象 の 関 わ り に つ い て 考 察 す る はo) 根 の 場 合 . 成 長 領 域 の 周 囲 で 電 流 ル ー プ が 形 成 さ れ . 結 果 と し て 生 じ る イ オ ン の 蓄 積 が 伸 長 に 大 き な 役 割jを 果 た し て い る 事 を 前 章 ま で に 述 べ た が ・ 茎 の 場 合 . 先 端 近 く に 伸 長 領 域 が 存 在 す る の は 根 と 同 じ で あ る が ・ 茎 表 面 の 外 側 は 大 気 で あ り ・ 水 溶 液 中 に あ る 根 の 場 合 と 比 較 し て 表 面 付 近 の 細 胞 外 の イ

オ ン の 流 れ は 極 め て 小 さ い と 考 え ら れ る ・ し か し な が ら こ れ ま で の 研 究 で . 安 定 な 表 面 電 位 の 観 測 や 茎 切 片 の 酸 性 浴 液 中 に お け る 伸 長 促 進 が 報 告 さ れ て い る な ど ・ 内 部 の 表 面 付 近 に お け る イ オ ン 環 境 の 重 要 性 が 示 唆 さ れ て い る (24 )バ 81‑8 3 ) 

従 っ て . 茎 に お い て も 伸 長 と 関 連 し て 電 流 ル ー プ が 形 成 さ れ て い る 事 が 予 想 さ れ る ・ し か し な が ら 表 面 近 傍 の 電 流 を 直 接 的 に 評 価 す る 事 は 出 来 な い た め . 本 研 究 で は . ま ず 茎 表 面 近 傍 の 電 気 的 絶 縁 実 験 を 試 み . 成 長 に 及 ぼ す 彫 響 を 調 べ た ・ こ れ ま で に 根 の 周 囲 に 電 流 が 流 れ な い 様 に 絶 縁 処 理 を す る と 伸 長 が 抑 制 さ れ る 事 が 報 告 さ れ て い る が{37}. 同 様 な 方 法 で 茎 の 表 層 部 に 絶 縁 性 の 領 域 を 作 り 出 す 事 に よ っ て ， 人 工 的 に 軸 方 向 の 表 面 電 流 が 流 れ に く い 環 境 を 作 り 出 し た ・ さ ら に . 絶 縁 処 理 が 実 際 に 表 面 の イ オ ン の 流 れ を 阻 害 し て い る 事 を 確 認 す る た め に . 呈 色 試 薬 に よ る 表 面 の

pH

の 変 化 の 様 子 及 び 軸 方 向 の 電 気 抵 抗 を 測 定 し ・ 自 然 状 態 と 絶 縁 状 態 で の 比 較 を 行 な っ た ・ ま た . 表 面 に 寒 天 を 接 触 さ せ る 方 法 に よ っ て 表 面 電 位 の 測 定 を 行 な っ た ・ こ れ ら の 実 験 結 果 を も と に し て . 茎 表 面 付 近 に 流 れ る 電 流 と 成 長 と の 関 連 性 に

つ い て 考 察 し た .

5.  1  実 験 方 法

5.  1.  1  茎 表 面 の 電 気 的 絶 縁

ア ズ キ の 育 成 方 法 に 関 し て は 2. 1.  1節 に 述 べ た 方 法 と 同 ー で あ る . 出 根 か ら 約 1日 遅 れ て 発 芽 し . 若 芽 に 続 い て 茎 が 現 れ る . マ メ 科 の 植 物 に は 地 上 性 発 芽 の も の と 地 下 性 発 芽 の も の が あ る が . ア ズ キ の 場 合 は 地 下 性 発 芽 で あ り 茎 は 種 子 か ら 上 に 向 か つ て 伸 び る 上 陸 軸 だ け で 下 降 軸 は 無 い . 実 験 に は . 上 陸 軸 が 10cmから 15cm伸 び た も の を 用 い た . 茎 の 成 長 は 光 を 与 え る 場 合 と 暗 所 に 置 い た 場 合 で 様 子 が 異 な り . 自 然 環 境 と 同 様 に 光 を 与 え る と 緑 化 し 茎 が 枝 分 か れ す る な ど 分 化 が 起 こ る が . 暗 所 で 成 長 さ せ る と 黄 化 し た 状 態 に な り . そ の ま ま の 形 状 で 伸 長 の み が 見 ら れ る 様 に な る . 本 章 に お け る 実 験 で は . 分 化 な ど の 影 響 を 取 り 除 き 成 長 状 態 を 一 定 に 保 つ た め に . 育 成 及 び 実 験 の 環 境 を 室 温 を30⁰Cに 保 っ た 光 の 入 ら な い 暗 所 と し た .

茎 は 直 径 約 2mmで 先 端 か ら 基 部 側 ま で ほ ぼ 一 定 で あ り . 重 力 屈 性 に よ り 垂 直 方 向 に 直 線 的 に 伸 び て い く . 出 芽 時 は 先 端 の 若 芽 に 続 く 茎 の 先 端 部 分 約 lcmの 範 囲 は n 字 型 に 屈 曲 し て お り . 暗 状 態 で は そ の 形 状 を 保 っ た ま ま 伸 長 し て い く . 本 章 で は . 若 芽 と 茎 の 境 界 を 茎 の 先 端 と 定 義 す る . ま ず 茎 の 伸 長 領 域 の 位 置 を 知 る た め に . 次

の 方 法 で 伸 長 速 度 分 布 を 求 め た . 茎 の 先 端 か ら イ ン デ ィ ア ン イ ン ク で 約 2mm間 隔 に 連 続 し て 印 を つ け る . 2時 間 お き に 写 真 撮 影 を 行 い . 結 果 の 写 真 に 対 し て 各 々 の 印

の 聞 の 距 離 を 測 定 し . 茎 の 伸 長 分 布 を 求 め た .

伸 長 速 度 分 布 の 測 定 に よ り 判 っ た 伸 長 領 域 と 既 長 領 域 と の 問 ( 先 端 か ら 20mm) を 電 気 的 に 絶 縁 し . 成 長 に 及 ぼ す 影 響 を 調 べ た . 水 溶 液 中 で 成 長 す る 根 の 場 合 . 第 2 章 で 示 し た よ う に 周 囲 の 水 浴 液 中 に 電 流 パ タ ー ン を 作 り 出 し て い る が . 茎 の 場 合 は

外 部 が 空 気 で あ り . 表 皮 細 胞 が 電 流 パ タ ー ン を 形 成 し て い る と す る と . 細 胞 外 部 の 電 流 は 茎 内 部 の 表 面 近 傍 の ご く 薄 い 層 に 流 れ て い る 事 に な る . 茎 や 葉 の 表 面 に は ク チ ク ラ と 呼 ば れ る 層 が あ り . ク チ ク ラ 層 で 内 部 と 外 部 を 遮 断 し 水 分 の 蒸 発 を 防 い で い る ほ6) し か し な が ら ク チ ク ラ 層 を 通 し で あ る 程 度 水 分 の 蒸 発 が あ る 事 や . 表 面 に 寒 天 電 極 を 接 触 さ せ る と 表 面 電 位 の 導 出 が で き る 事 か ら . ク チ ク ラ 層 に 覆 わ れ た 自 然 の 状 態 で も . あ る 程 度 内 部 と 外 部 の 電 気 的 な 連 絡 は 可 能 な 状 態 で あ る と 考 え ら れ る . そ こ で . 次 の よ う な 方 法 で 電 気 的 絶 縁 を 行 い . 成 長 や 電 気 化 学 的 パ タ ー ン に 及 ぼ す 影 響 を 調 べ た .

図 5‑ 1に 示 す 様 に . 伸 長 領 域 と 既 長 領 域 の 閣 の 位 置 の 表 面 に ワ セ リ ン を 円 周 方 向 に ひ と 回 り 塗 布 す る . ワ セ リ ン を 塗 る 事 に よ っ て 表 面 付 近 の 内 部 ま で ワ セ リ ン が 浸 透 す れ ば . 表 面 の イ オ ン の 流 れ が 妨 げ ら れ る 事 に な る . ワ セ リ ン は 疎 水 性 の 軟 育 状 の 物 質 で あ る が . ワ セ リ ン を 用 い た 絶 縁 処 理 実 験 は 根 に 対 し て は 既 に こ れ ま で 試

み ら れ て お り . 植 物 の 成 長 を 直 接 阻 害 す る も の で は な い 事 が 確 か め ら れ て い る け7) 

し か し な が ら 茎 の 場 合 は 根 と 構 造 や 環 境 条 件 が 異 な る た め . こ の 方 法 で 本 当 に 電 気 的 絶 縁 の 作 用 が あ る の か 確 か で は な い . そ こ で 対 照 実 験 と し て . 茎 の ま わ り に 何 も 塗 ら な い 自 然 状 態 区 と . 2カ 所 に 分 け て ワ セ リ ン を 塗 っ て 絶 縁 の 効 果 を 渚 し た 対 照 区 を 併 せ て 3通 り の 状 態 で 生 育 さ せ . 伸 長 や 電 気 化 学 的 な 特 性 の 違 い を 調 べ た . 伸 長 速 度 は . 前 に 述 べ た 伸 長 速 度 分 布 の 測 定 と 同 じ く 茎 の 軸 に 沿 っ て イ ン ク で 印 を つ け. 2時 間 毎 に 測 定 し た . さ ら に 絶 縁 位 置 の 違 い に よ る 影 響 の 差 を 比 較 す る た め に . 先 端 か ら30mm点 の 電 気 的 絶 縁 も 行 っ た .

5.  1.  2  電 気 化 学 的 測 定

ワ セ リ ン 処 理 に よ っ て 電 気 的 絶 縁 を 行 っ た 時 の 伸 長 速 度 の 変 化 を 測 定 す る と と も に 電 気 化 学 的 な 測 定 を 行 い . 実 際 に イ オ ン の 流 れ が ど の よ う な 影 響 を 受 け て い る の

i )   0 

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  20mm  i i )   0 

30mm 

川 )0

A  ^B 

1 111  1 1  

図 5‑ 1  茎 表 面 の 電 気 的 絶 縁 実 験 方 法 (a ) 絶 縁 位 置 . 茎 と 第 l葉 の 境 界 よ り 20mm及び30mm基 部 側 の 位 置 を 絶 縁 す る . (b)絶 縁 部 の 断 面 図 . 黒 い 部 分 が ワ セ リ ン で あ る . i) 自然、状態区. i i)対 照 区 . i i i)絶縁区.

か 調 べ て み た .

ま ず 表 面 付 近 の 酸 性 化 の 測 定 を 行 っ た . 酸 性 化 の 様 子 の 時 間 経 過 を 調 べ る 方 法 と して. p H呈 色 試 薬 で あ る Bromocresol Purple ( B C P ) を 含 ん だ 溶 液 を 茎 の 表 面 に 接 触 さ せ 色 の 変 化 を 観 察 す る 方 法 を 用 い た (84.85人 B C Pは 中 性 付 近 の p Hで は 紫 色 な い し 赤 色 を 示 す の に 対 し て 酸 性 で は 黄 色 を 示 す た め . 酸 性 化 の 程 度 を 可 視 化 出 来 る . 0.71mMのB C P水 溶 液 に0.5%の 寒 天 を 加 え た も の . 及 び 同 じ く B C P溶 液 に は の 寒 天 を 加 え た も の を 用 意 し . そ れ ぞ れ の 溶 液 の p Hを5.6に 調 整 す る . こ

の p H値で. B C Pは や や 紫 が か っ た 赤 色 を 示 す . p Hの 変 化 を 調 べ る の に こ の 呈 色 試 薬 を 用 い る 方 法 は . 定 量 性 に は 欠 け る も の の 茎 に 与 え る 煩 傷 が 少 な い と い う 利 点 が あ る . そ の 反 面 . 茎 の 表 面 の 駁 性j支 を 調 べ る 場 合 . 茎 表 面 を 浴j伎 に 浸 す た め 茎 を 大 気 中 の 自 然 状 態 と は 異 な っ た 環 境 下 に 置 く 事 に な り . そ の 影 響 を 考 慮 す る 必 要 が あ る . さ ら に . こ こ で は 絶 縁 実 験 を 行 っ て い る が . 茎 表 面 に ワ セ リ ン を 塗 る 事 に よ っ て 絶 縁 出 来 た と し て も . そ の 茎 を 寒 天 溶 液 中 に 置 く と ワ セ リ ン の 外 側 の 寒 天 溶 液 を 通 じ て 電 流 が 流 れ て し ま い . 絶 縁 の 効 果 が 無 く な っ て し ま う . そ こ で . 図

5‑

2に 示 す 様 に 寒 天 溶 液 を 絶 縁 部 の 上 部 と 下 部 の 2つ の 領 域 に 分 け て . 上 部 と 下 部 の 問 で は 寒 天 溶 液 を 通 じ て 電 流 が 流 れ な い 様 に し て 呈 色 実 験 を 行 っ た .

1%の 寒 天 を 加 え た B C P溶 液 は 凝 固 さ せ た 後 2mm角 の 棒 状 に 切 り ， 茎 の 伸 長 領 域 と 既 長 領 域 を 区 分 す る の に 用 い た . ア ク リ ル 製 の 容 器 に . 4mmの 間 隔 で 棒 状 に し た 寒 天 片 を 2本 並 べ る . ア ズ キ の 茎 を . 電 気 的 絶 縁 を 行 う 伸 長 領 域 と 既 長 領 域 の 聞 の 点 、 が . 寒 天 片 と 寒 天 片 の 聞 に 来 る よ う に 置 い て 寒 天 に 押 し つ け た 後 . 2本 の 寒 天 片 の 間 隙 の 部 分 を 残 し て . 茎 の 伸 長 領 域 と 既 長 領 域 の 両 領 域 に . 溶 け た 状 態 の B C P

+ 

0.5%寒 天 溶 液 を 流 し 込 ん だ . 高 温 の 寒 天 溶 液 が 茎 に 触 れ る と 表 皮 細 胞 が 煩 傷 を 受

け る の で . 溶 液 の 温 度 は40⁰C以 下 と し た . 寒 天 溶 液 が 固 ま っ た ら 容 器 を 静 か に 垂 直 に な る よ う に 立 て . B C P溶 液 の 色 の 変 化 を 調 べ た . 茎 は 伸 長 領 域 と 既 長 領 域 の 間 の 4mmの 間 隙 を 残 し て B C P溶 液 に 接 し て お り . こ の 間 隙 の 部 分 に 電 気 的 絶 縁 を 行

(a )  (  b) 

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a  p 勾

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+ 

BCP 

+  0 . 5 ⁰ 1 0   Agar 

図

5‑2

電 気 的 絶 縁 に よ る 酸 性 化 の 測 定 方 法 .

(a)

絶 縁 点 の 周 囲

4 m m

を 除 い て 茎 の 周 囲 に B C Pを 含 ん だ 寒 天 溶 液 を 流 し 込 む . 茎 が 垂 直 に な る 状 態 で 実 験 を 行 う .

(b)

比 較 の た め に 茎 周 囲 に 総 て 寒 天 溶 液 を 流 し 込 ん だ も の.

な っ た . 比 較 対 照 の た め . 茎 の 周 囲 に 総 て ワ セ リ ン を 塗 っ た 状 態 . 茎 の 2カ所 に 分 け て ワ セ リ ン を 塗 っ た 状 態 . ワ セ リ ン を 塗 ら な い 状 態 . ワ セ リ ン を 塗 ら ず に 茎 の全 面 に 寒 天 溶 液 を 流 し 込 ん だ 状 態 の 4通 り の 条 件 で 実 験 を 行 い . B C P溶 液 の 色 の 変 化 を 観 察 し た .

次 に . 電 気 的 絶 縁 に よ る 茎 の 軸 方 向 の 電 気 抵 抗 の 変 化 を 調 べ た . 図 5‑3に示す 様 に . 茎 は 自 然 状 態 の ま ま で 外 部 か ら 寒 天 を 通 し て 電 流 を 印 加 し . 長 軸 方 向 に電 流 を 印 加 し 電 気 抵 抗 を 測 定 し た . 茎 の 周 囲 を 約 4mmに わ た っ て 10mMKCl溶 液 に2%の 寒 天 を 加 え て 固 め た も の で 囲 み . 表 面 を 塩 化 銀 化 し た 銀 線 を 介 し て 電 流 を 印 加 し た . 測 定 し た い の は 直 流 抵 抗 で あ る が . 長 時 間 直 流 電 流 を 流 す と . 外 部 か ら 流 す 電 流 の 影 響 で 次 第 に イ オ ン の 蓄 積 が 生 じ て し ま う た め . 印 加 電 流 は ご く 低 周 波 の 交 流 と し た . 低 周 波 発 振 器 の 出 力 は . 電 流 値 モ ニ タ 用 の 10陀1の 抵 抗 を 通 し て 2カ 所 の 電 極 に 接 続 し た . ま た . 電 極 と 電 極 の 間 隔 は2cmと し た . 発 振 器 の 周 波 数0.2Hzと し た た め . 容 量 性 の イ ン ピ ー ダ ン ス は 無 視 で き る . 電 流 や 電 圧 の 波 形 は べ ン レ コ ー ダ で 記 録 し . 振 幅 を 読 み 抵 抗 値 を 求 め た .

さ ら に 根 の 場 合 と 同 様 に . 茎 の 表 面 電 位 の 測 定 を 行 っ た . 茎 の 場 合 は . 表 面 の ク チ ク ラ 層 の 外 部 は 乾 燥 し て お り . イ オ ン の 流 れ は ほ と ん ど な い と 考 え ら れ る が . 表 面 に 寒 天 片 を 張 り 付 け 寒 天 の 電 位 を 測 定 す る と . 電 位 が 安 定 に 導 出 で き る 事 が 知 ら れ て い る は6) こ こ で は .

2

章 以 下 で 根 の 表 面 電 位 パ タ ー ン を 測 定 し た 際 に 用 い た 多 点 電 極 測 定 装 置 を 用 い て 軸 に 沿 っ た 各 位 置 で の 電 位 を 測 定 し . 電 気 的 絶 縁 の 処 理 時 の 電 位 変 化 を 調 べ た . 測 定 方 法 を 図 5‑4に 示 す . ア ク リ ル 製 の 容 器 に . 茎 を 寝 か せ て 置 き . 茎 の 測 定 点 に 幅 3mm程 度 の 10mMKCl溶 液 を 2%の 寒 天 で 固 め た 寒 天 片 を か ぶ せ . 両 端 に 溶 か し た 寒 天 を 流 す と 寒 天 片 は ア ク リ ル 板 に 固 定 さ れ る . 根 の 表 面 電 位 測 定 に 用 い た も の と 同 様 の ガ ラ ス ピ ペ ッ ト 電 極 を 寒 天 の 端 の 位 置 に 固 定 し . ピ ペ ッ ト 電 極 の 先 端 部 と 茎 を 寒 天 溶 液 ( 寒 天2%. 10mM KC1)で つ な ぐ . 根 はO.1mM KCl 

溶 液 に 浸 し そ の 中 に ピ ペ ッ ト 電 極 を 置 き . 水 溶 液 中 の 電 { 立 を 基 準 電 位 と し た . 寒

( a )  : 

10M 

(b) 

Ag/AgCI 

図 5‑3  茎 の 電 気 抵 抗 の 測 定 方 法 . (a)測 定 回 路 . 電 圧 は ペ ン レ コ ー ダ で 記 録 する. (b) 電 極 部 . 茎 の 周 囲 を 10mM

K C 1 + 2 %

寒 天 溶 液 で 覆 い . 寒 天 中

に 銀 / 塩 化 銀 線 を 挿 入 す る .

(a) 

戸 ﹄

C 

A  B 

(b)  A 

図 5 ‑ 4 茎 の 表 面 電 位 の 測 定 方 法 . A:ア ズ キ の 茎 . B: 1 0 mM K C 1 + 2お寒天のブロ ック. C:ピ ペ ッ ト 電 極 . D:基 準 電 極 . E: 0 . 1 mM K C 1水 溶 液 . 表 面 電 位 は 茎 表 面 に 接 触 さ せ た 寒 天 ブ ロ ッ ク (B ) を 通 し て 導 出 す る .

天 電 極 の 間 隔 は6mmから9mmと し . 軸 方 向 に 8本 か ら 12本 セ ッ ト し 各 点 の 電 位 を 視Ij

定 し た . ま た 茎 は 重 力 屈 性が 強 い た め.電 極 を セ ッ ト し た 後 . 茎 を 垂 直 の 状 態 に し て 測 定 を 行 っ た . 実 験 中 は . 他 の 実 験 と 同 様 に 室 温30⁰Cの 暗 状 態 と し た が. 茎 表 面 の 寒 天 電 極 の 乾 燥 を 防 ぐ た め 充 分 に 湿 度 が 高 い 状 態 に 保 っ て お い た .

5.  2  実 験 結 果

5.  2.  1  電 気 的 絶 縁 の 伸 長 に 及 ぼ す 彫 響

軸 方 向 の 伸 長 速 度 分 布 の 測 定 結 果 を 図 5‑ 5に 示 す . 茎 の 先 端 を 基 準 と し た 位 置 の 関 数 と し て の 伸 長 率 を 次 の 様 に 定 義 し た . 印 を つ け た 任 意 の 点 の 測 定 位置を.

Ll t : 測 定 時 間 間 隔

X₁  • 時刻 t における先端からの距離

ら : 時 刻t+.1tに お け る 先 端 か ら の 距 離

d₁ 時刻

1

tに お け る . 着 目 す る 点 と 隣 合 う 基 部 側 の 点 ま で の 距 離 九 : 時 刻t+Lltに お け る . 着 目 す る 点 と 隣 合 う 基 部 側 の 点 ま で の 距 離 と し た 時 . 位 置

Z1+X2  d1+d2 

X =  + 

2  4 

に お け る 伸 長 率R(x)を.

2(d₂‑d_{1 )}  R(x) 

= 

Llt(d1+d2 ) 

と 定 義 す る . 図 5‑5の 測 定 個 体 数 は 8で . 各 測 定 点 を 黒 点 で . 2mmお き の 平 均 値 を

O

で 示 し て い る . 個 体 に よ り 多 少 伸 長 領 域 は 異 な る が . そ れ ら の 平 均 を と る と 伸 長 速 度 分 布 は 図 の よ う な 曲 線 を 示 し ， 先 端 よ り 2mmから 15mmの 部 分 で 伸 長 が 著 し く .

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(mm)  40 

図5‑ 5  茎 の 伸 長 率 の 空 間 分 布 . ・は. 8個 体 に 対 す る 測 定 結 果 を 総 て 示 し た も ので

. 0

は2mmの 区 間 毎 の 平 均 値 .

5mmの 付 近 に ピ ー ク が 見 ら れ る . 15mmから 35mmま で は 徐 々 に 伸 長 率 は 低 下 し て い る . 35mmよ り 下 部 で は ほ と ん ど 伸 び は 見 ら れ な い が . 図 の 中 の 伸 長 率 の 負 値 は 読 み と り 誤 差 に 起 因 す る と 思 わ れ . こ の 領 域 で は 伸 長 率 は ほ と ん ど 零 と 見 な せ る . ま た . 伸 長 率R(x)を 軸 方 向 の 位 置zで 積 分 す る と 全 体 の 伸 長 速 度 が 求 ま り . 約2.0mmjhと算出 で き た . こ の 結 果 か ら . 伸 長 領 域 は 先 端 か ら 35mmの 範 囲 . そ れ よ り 後 方 が 既 長 領 域 で あ る と 考 え ら れ る .

茎 の 伸 長 領 域 は 先 端 か ら35mmま で の 部 分 に 存 在 し て い る が . 特 に 大 き な 伸 長 率 を 示 し て い る の は 先 端 か ら20mmあ た り ま で で あ る . 電 流 パ タ ー ン が 根 の 場 合 で は 第 2 章 で 述 べ た よ う に . 先 端 部 で 発 生 し て い る 内 向 き の 電 流 が 伸 長 領 域 の 基 部 側 の 辺 り か ら 外 向 き に 変 わ る 事 を 考 慮 し て . 電 流 を 遮 断 す る た め に 電 気 的 絶 縁 を 行 う 位 置 を . 先 端 か ら 20mmの 位 置 に 決 め て 絶 縁 実 験 を 行 っ た . そ の 結 果 を 図

5‑6

(a) に示す.

絶 縁 処 理 を 全 く 施 さ な い 自 然 状 態 区 と . 茎 の 2カ 所 に わ け で ワ セ リ ン を 塗 っ た 対 照 区 の 聞 に は 著 し い 伸 長 の 差 は 見 ら れ な か っ た . こ れ に 対 し て 周 囲 に ワ セ リ ン を 輪 状 に 塗 っ た 絶 縁 区 で は 他 の 2区 に 比 べ て 伸 長 が20%ほ ど 遅 い の が 判 る . 対 照 区 に お い て も ワ セ リ ン を 塗 布 し て い る が 自 然 状 態 区 と ほ と ん ど 同 じ 伸 長 を 示 し て い る 事 か ら . 絶 縁 区 の 伸 長 の 抑 制 は ワ セ リ ン 塗 布 の 刺 激 に よ る ア ー テ ィ フ ァ ク ト で は な い . 従 っ て . 茎 に も 根 の 場 合 と 同 様 に . 伸 長 領 域 と 既 長 領 域 の 間 で 表 面 を よ ぎ る 電 流 ル ー プ の 存 在 と . 電 流 と 成 長 の 関 連 性 が 示 唆 さ れ る . 絶 縁 区 で は 塗 ら れ た ワ セ リ ン が 内 部 に 浸 透 す る 事 に よ っ て 表 面 付 近 の 電 流 . 即 ち イ オ ン の 流 れ が 妨 げ ら れ . そ の 結 果 伸 長 が 抑 制 さ れ た も の と 考 え ら れ る . 対 照 区 で は . ワ セ リ ン の 間 隙 を 電 流 が 流 れ る た め に . 伸 長 の 抑 制 が 現 れ な か っ た の で あ ろ う .

ま た . 先 端 か ら 30mm後 方 の 点 を 絶 縁 処 理 し た 場 合 の 伸 長 の 様 子 を 図

5‑6 (b) 

に 示 す . 自 然 状 態 区 . 対 照 区 . 絶 縁 区 に お け る 伸 長 の 差 は ほ と ん ど 見 ら れ な か っ た . こ の 場 合 . 絶 縁 点 よ り 上 部 に 既 長 領 域 の 一 部 が 含 ま れ . こ の 上 部 だ け で 電 流 ル ー プ の 大 部 分 が 成 立 し た 結 果 . 絶 縁 の 効 果 が ほ と ん ど 現 れ な か っ た の で あ ろ う . 即 ち .

1 5  

(a) 

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5 

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(  b) 

0:対照区.

口:自然、状態区.

電 気 的 絶 縁 実 験 に お け る 伸 長 の 時 間 経 過 . 図 5‑6 

各々 34個 体 の 平 均 と 標 準 偏 差 を 30mm点 の 絶 縁 結 果 . 各 々 5個 体 の 平 均 と 標 準 偏 差 を 示 す . ( a) 20mm点 の 絶 縁 結 果 .

.:絶縁区.

( b )  示す.

電 流 ル ー プ は . 主 と し て 先 端 か ら30mmの 範 囲 で 形 成 さ れ て お り . 絶 縁 点 が 電 流 ル ー

プ よ り も 下 部 に 位 置 し て い た た め に . ワ セ リ ン を 塗 布 し で も 電 流 が ほ と ん ど 阻 害 さ れ る 事 無 く 流 れ た も の と 考 え ら れ る .

5.  2.  2 

茎 表 面 の 電 気 化 学 的 パ タ ー ン

図

5‑7

は.

B  C  P

溶 液 を 用 い た 絶 縁 処 理 に よ る 酸 性 化 の 変 化 の 様 子 の 典 型 例 を 示 し た も の で あ る . 個 体 や 環 境 に よ っ て 程 度 の 差 は あ る が . 根 の 場 合 と 同 様 に 茎 の 全 域 に わ た っ て B C P溶 液 は 黄 変 し . 酸 性 化 を 示 し た . 寒 天 浴 液 の 間 隙 の 下 側 の 領 域 で は . 先 端 よ り 30mmから40mmの 上 部 の 領 域 が 数 分 後 に い ち 早 く 酸 性 化 し . 15分後 に は か な り 下 方 の 広 い 領 減 ま で 酸 性 化 が 広 が っ て い っ た . 下 部 で は 自 然 状 態 区 . 対 照 区 . 及 び 絶 縁 区 と も B C Pの 色 の 変 化 の 様 子 に 大 き な 差 は 見 ら れ な か っ た . こ れ に 対 し て 上 部 の 伸 長 領 域 の 寒 天 溶 液 は . 絶 縁 処 理 に よ っ て 酸 性 化 の 強 さ に 差 異 が 見 ら れ た . 図 5‑ 7 (a) に 示 す 様 に 絶 縁 区 で は 平 均 的 に 酸 性 化 が 遅 く . 実 験 開 始 か ら 10分 前 後 の B C P溶 液 の 色 の 変 化 は 他 の 条 件 の も の よ り 極 め て 少 な く . ほ と ん ど 変 化 し な い 個 体 も あ っ た . こ れ に 対 し て . 間 隙 を 設 け ず 全 体 に B C P寒 天 溶 液 を 流

す 条 件 の も の を 含 め て 絶 縁 区 以 外 の 3通 り の 条 件 下 で は 大 き な 差 異 は 生 じ な か っ た . 即 ち . 図

5‑7 (b)

か ら (

d 

) に 示 す 様 に . 上 部 の 伸 長 領 域 で は 時 間 と と も に 強

く酸性化した.

茎 の 電 気 抵 抗 の 測 定 に あ た っ て . 外 部 か ら 電 流 を 印 加 し た 当 初 は 観 測 さ れ る 電 気 抵 抗 は 一 定 で な い た め . 約 1時 間 電 流 を 印 加 し て 安 定 な 値 が 得 ら れ る 様 に な っ た 時 点 で 測 定 を 始 め た . 抵 抗 測 定 の た め に 印 加 す る 電 流 が 茎 内 部 に 及 ぼ す 影 響 を 減 ら す た め に な る べ く 電 流 値 を 低 く し た い が . 測 定 電 圧 に は 茎 が 自 ら 発 生 す る 表 面 電 位 を 含 ん で お り . 1mV以 下 の 除 去 出 来 な い ノ イ ズ 成 分 が 発 生 す る た め ノ イ ズ が 無 視 出 来

る 程 度 の 電 圧 が 観 測 出 来 な け れ ば い け な い . 電 流 値 を 変 え て 電 流 電 圧 特 性 を 調 べ て

( a )   ^{' D   ︑}

^JEE︐

︐ ︐

EZ

︑ ( c )   ( d )  

X 

X  X  X  X  X 

X  X  X  X  X  X 

X X  X X  X 

X  X  X  X  X 

xllX  X  X 

X 

X  X  X 

図 5 ‑ 7  電 気 ( J リ 絶 縁 実 験 に お け る 茎 の 酸 性 化 の 様 子 . 実 験 開 始 か ら 約 10分 後 の 状 態で. xは 酸 性 化 の 強 さ で あ る 色 の 針 変 の 強 さ を 表 す . 青 く 変 化 ( ア ル

カ リ 化 ) し た 部 位 は 見 ら れ な か っ た (a ) 絶 縁 区 . (b)対 照 区 . ( c ) 自 然 状 態 区 . (d) 自 然 状 態 区 ( 全 面 に 寒 天 を 流 す )

『司『

み る と . 印 加 電 流 の 振 幅 が 70nA以 下 の 範 囲 で は 非 線 形 性 は 見 ら れ ず 一 定 の 抵 抗 値 を 示 し た た め ・ こ こ で は 電 流 値 を 約 20nAと し た ・ 自 然 状 態 の 茎 の 電 気 抵 抗 は 個 体 に よ っ て ば ら つ き が 大 き く . 500Knか ら 数Mn程 度 の 値 を 示 し た ・ そ こ で . 同 一 個 体 で の 絶 縁 処 理 前 と 後 で の 電 気 抵 抗 の 変 化 を 調 べ た ・ 茎 内 部 の 抵 抗 が 個 体 に よ り こ の 様 な 大 き な 差 が あ る と は 考 え ら れ な い ・ 茎 の 表 面 に は 絶 縁 層 で あ る ク チ ク ラ 層 が 存 在 し ・ 電 流 は そ の わ ず か な 間 隙 を 通 っ て 内 部 に 入 り 込 む た め こ の 表 面 の 電 気 抵 抗 が 実 験 に

よ り 大 き く 異 な り ・ そ の た め に 測 定 抵 抗 に 大 き な ば ら つ き が 生 じ た も の と 推 測 さ れ る.

ワ セ リ ン に よ る 絶 縁 処 理 し た 際 の 電 気 抵 抗 の 時 間 変 化 の 例 を 図 5‑ 8に 示 す ・ 電 気 抵 抗 は 10分 毎 に 測 定 し た ・ 測 定 開 始 か ら 60分 間 は 自 然 状 態 で あ り ・ ほ ぼ 一 定 の 抵 抗値を示している・ 60分 後 に 絶 縁 実 験 時 の 対 照 区 と 同 様 に ワ セ リ ン を 2カ 所 に 塗 布 し・さらに 130分 後 に は 絶 縁 区 に 相 当 す る 様 に ワ セ リ ン を 全 周 囲 に 塗 布 し た ・ ワ セ

リ ン を 塗 布 し た 位 置 は . 2カ 所 の 電 極 の 聞 の 中 央 部 分 で あ る . 60分. 130分 後 の 2 度 の ワ セ リ ン 処 理 に 対 し て ・ ど ち ら に も 抵 抗 値 の 上 昇 が 観 測 さ れ た ・ ま た 処 理 に 対

し て . 直 ち に 抵 抗 の 上 昇 が 見 ら れ た が ・ 値 が 安 定 す る ま で に は 数 十 分 の 時 聞 が か か っ て い る ・ 絶 縁 処 理 に よ っ て 約4Mnで あ っ た 抵 抗 値 が 最 終 的 に 約4.3Mnま で 上 昇 し て お り ・ こ の 事 は ワ セ リ ン に よ っ て 茎 表 面 近 傍 の イ オ ン の 流 れ が 阻 害 さ れ た 事 に よ る

も の と 考 え ら れ る .

表 面 電 位 パ タ ー ン の 測 定 結 果 を 図 5‑ 9に 示 す ・ 各 デ ー タ は . 個 体 数 5に対する 測 定 値 の 平 均 と 標 準 偏 差 を 表 し て い る ・ 先 端 か ら 約 10mmの 位 置 が 最 も 伸 長 の 著 し い 領 域 で あ る が ・ 茎 の 先 端 部 は 屈 曲 し て い る た め 電 極 を 取 り 付 け る 事 が 出 来 ず ・ 先 端 から 10mmよ り も 下 側 の 部 分 を 7mm間 隔 で 8点 測 定 し た ・ 電 極 を 取 り 付 け た あ と 数 十 分 は 電 位 は 過 渡 的 な 応 答 を し ・ 安 定 し て い な い の で . 実 験 開 始 か ら 1時 間 後 の ほ ぼ 安 定 し た 状 態 で の 電 位 を 測 定 値 と し た ・ 10mmから 30mmま で の 伸 長 領 域 に 相 当 す る 部 分 で は . 先 端 に 近 づ く に し た が っ て 表 面 電 位 は 低 く な っ て お り ・ 10mm点と 30mm点で

4 . 4  

q 

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ω 4 . 2  

0 C 

‑+J 

0 

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4 ト ~ee~

Normal  C o n t r o l   I s o l a t e d  

︑

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n H  

m  ︐ ︐

E

︑

3 . 8  

0  50  100 

Time  ¹⁵⁰ 

図 5 ‑ 8 電 気 的 絶 縁 実 験 に お け る 茎 の 電 気 低 抗 の 変 化 の 伊

I J .

iWJ定 は 10分 毎 に 行 っ た . 測 定 開 始 時 に 自 然 状 態 で あ っ た 茎 に ワ セ リ ン を 塗 布 し . 60分 後 に 対 照 状 態 . 120分 後 に 絶 縁 状 態 と し た .

F D  

λ守

( >

E

﹀

‑60 

。 ‑50 

戸

O

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E C S o a o z o ω

一 凶

‑65  0  20  40 

D i s t a n c e  f r o m  p l u m u l e   ⁶⁰  (mm) 

図

5‑9

茎 の 表 面 電 位 パ タ ー ン . 電 極 は 表 面 に 7mmお き に 取 り 付 け た . 5個 体 の 平 均 値 と 標 準 偏 差 を 示 す .

は約10mVの 電 位 差 が 見 ら れ た . こ れ に 対 し て 既 長 領 域 と 見 な せ る 35mm以 下 の 領域 で は . 一 定 の 値 で は な い も の の 規 則 的 な パ タ ー ン は 見 い だ せ な か っ た . 茎 に お い て も 根 と 同 様 に 先 端 に 向 か つ て 電 位 が 低 く な っ て い く の は . 基 部 側 の 既 長 領 域 か ら 先 端 側 の 伸 長 領 域 に 向 か う 電 流 が 存 在 し て い る 事 を 示 唆 し て い る が . 実 際 に 表 面 付 近 の 内 部 の イ オ ン 環 境 を 知 る 事 が 出 来 な け れ ば . ど の 程 度 の 電 流 が 流 れ て い る の か 定量 的 に 評 価 す る 事 は 出 来 な い .

茎 の 表 面 電 位 の パ タ ー ン は 図 5‑ 9に 示 し た よ う に 根 の 表 面 電 位 に 比 べ て か な り ば ら つ き が 大 き く . ま た こ こ で は 示 さ な い が 長 時 開 放 置 し で も 時 間 的 な 安 定 性 が 低 か っ た . こ れ は . 茎 が 本 来 安 定 な 表 面 電 位 を 示 さ な い と 言 う よ り も 測 定 系 の 違 い に よ る も の と 思 わ れ る . ま ず 基 準 の 電 位 に 関 し て 考 え る と . 安 定 な 電 位 を 示 す 点 、 と し て 根 が 浸 っ て い る 水 溶 液 中 に 基 準 電 極 を 置 い て い る . 従 っ て . 表 面 電 位 は す べ て の 領 域 で‑40mV以 下 の 電 位 を 示 し た が . 基 準 電 極 と 茎 表 面 と の 問 に は 根 や 茎 内 部 の 多 数 の 組 織 が 存 在 し て い る た め . 変 動 要 因 を 多 く 含 ん で お り . ま た 絶 対 値 の 解 釈 は 簡 単 で は な い . ま た ， 根 の 場 合 . ピ ペ ッ ト 電 極 と 根 の 表 面 は 離 れ て お り . ほ と ん ど 影 響 を 及 ぼ す こ と が 考 え ら れ な い の に 対 し て . 茎 の 場 合 は 寒 天 電 極 を 表 面 に 接 触 さ せ て い る た め . 測 定 に よ る 影 響 は 本 質 的 に 無 視 で き な い . 即 ち . 茎 の 一 部 を 寒 天 で 覆 う こ と に よ っ て 茎 が 固 定 さ れ る た め . 力 学 的 な 作 用 を 及 ぼ す 可 能 性 が あ り . ま た 寒 天 と 内 部 の 聞 に イ オ ン や 水 分 の 移 動 が 生 じ る 事 も 考 え ら れ る . 寒 天 電 極 を 取 り 付 け る 事 に よ る 伸 長 速 度 の 顕 著 な 変 化 は 見 ら れ な か っ た の で . 強 い 影 響 は 無 い と 思 わ れ る が . 測 定 に よ る 影 響 を 少 な く す る 測 定 方 法 は 今 後 の 課 題 で あ る .

ワ セ リ ン に よ る 絶 縁 処 理 を お こ な っ た 時 の 各 電 極 で の 電 位 の 時 間 変 化 の 例 を 図 5

‑ 1 0に 示 す . 直 流 的 な 変 動 で は な く 減 衰 型 の 振 動 が 見 ら れ る が . 伸 長 領 域 か ら 既 長 領 域 の 上 部 で の 応 答 が 大 き く . 基 部 側 は 顕 著 な 応 答 を 示 さ な か っ た . こ こ で は 示 さ な い が 茎 で も 自 発 的 な 電 位 振 動 が ご く ま れ で は あ る が 観 測 さ れ た . 振 動 の 周 期 は 約30分 で あ り . 図 5‑ 1 0で 見 ら れ る 減 衰 振 動 の 周 期 と 同 程 度 で あ る 事 か ら . こ れ

} 何 一

W C φ v o a

・

υ

V

一 ﹂

υ φ

}

凶

17mm  25 

34 

4 1   50 

418m

∞ 4

α   6 7 7 9 1  

~10mjn

Time 

図 5‑1 0  電 気 的 絶 縁 に お け る 茎 の 表 面 電 位 の 時 間 変 化 の f 9IJ. 図 中 の 数 値 は . 茎 先 端 か ら 電 極 ま で の 距 離 を 表 す . 茎 先 端 か ら 20mmに 位置 に 矢 印 で 示 し

た 時 刻 に ワ セ リ ン を 塗 布 し た .

ら の 現 象 の 聞 に は 何 ら か の 関 係 が あ る も の と 思 わ れ る ・ こ の 過 渡 応 答 は . 茎 に 対 す る 刺 激 と そ の 応 答 と し て 見 る こ と が で き る が . 興 味 あ る こ と に 根 の 場 合 と 異 な り 振 動 の 周 期 は 各 点 で 異 な っ て お り . 基 部 側 ほ ど 周 期 が 遅 く な っ て い る . こ の 様 な 電 位 の 挙 動 は . 必 ず し も 電 気 的 絶 縁 の 直 接 的 彰 響 に よ る 場 合 だ け で は な く . 絶 縁 実 験 の 対 照 区 の 様 に 一 部 に ワ セ リ ン を 塗 っ た 場 合 や . 単 に 力 学 的 な 刺 激 を 加 え た 場 合 に も 同 様 な 過 渡 応 答 が 見 ら れ た . し か し な が ら 絶 縁 処 理 を 行 な っ た 場 合 に 最 も 大 き な 応 答 が 起 き た こ と か ら . 応 答 の 生 理 学 的 意 味 は 明 ら か で は な い も の の こ の 電 位 応 答 は

成 長 現 象 と 密 接 に 関 連 し て い る も の と 考 え ら れ る .

5.  3  考 察

前 章 ま で に . ア ズ キ の 根 の 周 囲 に 形 成 さ れ る 電 流 の 時 空 間 パ タ ー ン と 成 長 と の 関 連 性 に つ い て 詳 細 に 述 べ て き た . イ オ ン の 能 動 的 な 膜 輸 送 に よ る 電 流 パ タ ー ン は . 植 物 の 根 以 外 に も 動 物 や 単 細 胞 生 物 な ど 広 い 分 野 で 報 告 さ れ て お り . 生 物 に 普 遍 的

な 現 象 で あ る . 茎 に 関 し て は . 岡 本 ら が . 部 域 に よ る 電 気 化 学 的 特 性 の 差 に よ る 成 長 と イ オ ン 輸 送 の 関 連 に つ い て 説 明 を 試 み て い る が . 軸 方 向 に 流 れ る 電 流 を と お し た 軸 方 向 の 空 間 相 互 作 用 に 関 し て は 考 息 さ れ て い な か っ た けu) 本 章 で は . 電 気 的 絶 縁 処 理 を は じ め と し た い く つ か の 電 気 化 学 的 実 験 を 通 し て . ア ズ キ の 茎 に お い て も 根 と 同 様 に 軸 方 向 に 流 れ る イ オ ン の 流 れ の 存 在 と そ の 成 長 に お け る 重 要 性 を 初 め て 指 摘 し た .

茎 の 伸 長 領 域 と 既 長 領 域 を 絶 縁 す る 事 に よ っ て . 伸 長 の 抑 制 を 見 る 事 が で き た (図 5‑ 6) . こ れ は . 軸 に そ っ て 伸 長 領 域 と 既 長 領 域 の 問 を 流 れ る イ オ ン の 流 れ が 絶 縁 処 理 に よ っ て 乱 さ れ た た め に 生 じ た も の と 考 え ら れ る . 絶 縁 点 を 変 え て 影 響 の 差 を 調 べ た と こ ろ . 絶 縁 点 を 既 長 領 域 側 に ず ら す と 伸 長 速 度 の 差 が ほ と ん ど 現 れ な く な っ た 事 は . イ オ ン の 流 れ の 乱 れ が 伸 長 速 度 の 低 下 の 直 接 的 要 因 と な っ て い る

事 を 裏 付 け る も の で あ る ・ 部 分 的 に ワ セ リ ン を 塗 布 し た 対 照 区 で は 伸 長 速 度 の 低 下 は 見 ら れ な い 事 か ら . ワ セ リ ン 自 体 は 伸 長 に 何 ら か の 化 学 的 影 響 を 与 え て い な い と 推 測 さ れ る . 塗 布 さ れ た ワ セ リ ン が 実 際 に 内 部 の 細 胞 壁 に 浸 透 し て い る 事 は . ワ セ

リ ン 塗 布 を し た 部 分 を 電 子 顕 微 鏡 な ど で 直 接 的 に 調 べ な け れ ば 確 認 す る 事 は で き な い が . こ こ で は そ れ に 代 わ る 簡 便 な 方 法 と し て . 茎 の 長 軸 方 向 の 電 気 抵 抗 の 測 定 を 行 っ た ・ ワ セ リ ン を 塗 布 す る と 電 気 抵 抗 が 上 昇 し た ( 図 5‑ 8) . こ の 事 実 は . ワ セ リ ン の 浸 透 で 電 流 の 流 れ が 妨 げ ら れ た と 解 釈 出 来 る で あ ろ う . 電 気 抵 抗 の 測 定 に あ た っ て 茎 を 自 然 、 状 態 の ま ま 外 部 か ら 電 流 を 流 し て い る た め に . 印 加 電 流 は 表 面 だ け で な く 柔 組 織 内 部 や 導 管 に も 流 れ て い る と 考 え ら れ る . し た が っ て . 表 面 近 傍 の 電 気 抵 抗 だ け が ワ セ リ ン 塗 布 の 影 響 を 受 け て い る と 考 え る と . 表 面 部 分 の 抵 抗 値 の 変 化 の 割 合 は . 数 % と い う 測 定 さ れ た 茎 全 体 の 抵 抗 値 の 変 化 の 割 合 よ り も ず っ と 大

き い と 推 測 さ れ る .

茎 の 表 面 電 流 が 流 れ て い る と 推 測 さ れ る 表 面 付 近 の 細 胞 間 隙 は . 柔 組 織 内 部 に 比 べ て 体 積 的 に は わ ず か な 領 域 で あ る と 考 え ら れ る . 従 っ て . 周 囲 の 水 溶 液 中 に 電 流 を 形 成 し て い る 根 の 場 合 と 異 な り . 茎 の 表 面 電 流 量 は 柔 組 織 内 部 と 導 管 の 聞 に 輸 送 さ れ る 電 流 量 に 比 べ て ご く わ ず か で あ ろ う . し か し な が ら . p 

H

指 示 薬 で あ る

BC

P溶 液 に よ る 表 面 の p Hパ タ ー ン の 測 定 や 表 面 電 位 パ タ ー ン の 測 定 結 果 は . 実 際 に 表 面 電 流 が 存 在 し て い る 事 を 裏 付 け て い る . 電 位 パ タ ー ン は 、 ぱ ら つ き は 大 き か っ た も の の 伸 長 領 域 で は 先 端 に 近 づ く ほ ど 電 位 が 低 く な る 傾 向 を 示 し た ( 図

5‑9)  . 

こ の 電 位 パ タ ー ン は 既 長 領 域 か ら 伸 長 領 域 ヘ 電 流 が 流 れ て い る 事 を 反 映 し て い る も の と 考 え ら れ る . B C P溶 液 で 茎 を 絶 縁 し た 状 態 で の 酸 性 化 の 様 子 を 調 べ る と . 自 然 状 態 区 . 対 照 区 で は 伸 長 領 域 . 既 長 領 域 と も に 強 い 酸 性 化 を 示 し た の に 対 し て 絶 縁 し た 茎 の 伸 長 領 域 は 非 常 に 弱 い 酸 性 化 し か 示 さ な か っ た ( 図 5ー 7) . こ れ は 絶 縁 処 理 し た20mm点 を よ ぎ る 既 長 領 域 か ら 伸 長 領 域 ヘ 流 れ る 水 素 イ オ ン の 供 給 が 断 た れ た 結 果 と 考 え ら れ る . こ れ ら の 実 験 結 果 は . 伸 長 に 直 接 的 に 関 わ っ て い る 水 分 に

関 し て . 移 動 方 向 が 根 と 茎 で は 逆 方 向 に 流 れ て い る に も か か わ ら ず ・ 根 に 対 し て 行 わ れ た 実 験 事 実 と 多 く の 点 で 共 通 し た 傾 向 が 現 れ て い る ・ こ の 事 は . 植 物 で は 茎 と 根 で 共 通 し た メ カ ニ ズ ム に よ っ て 成 長 を 行 っ て い る 事 を 示 唆 し て い る ・

茎 表 面 を 流 れ る 電 流 ル ー プ の 存 在 と . そ の 成 長 と の 相 関 性 は . 表 面 電 位 を 測 定 す る こ と で 伸 長 の 活 動 度 を あ る 程 度 評 価 で き る と 考 え ら れ る ・ 実 際 . ワ セ リ ン 塗 布 に よ る 絶 縁 処 理 に 対 し て . 減 衰 振 動 と し て 大 き な 電 位 応 答 を 示 す 事 が 半Jlっ た ( 図

5‑

1 

0 

) ・ し か し な が ら . 表 面 電 位 の 測 定 は . 根 の 場 合 に 比 較 し て い く つ か の 困 難 を 伴 っ て お り ・ 本 章 で 示 し た 寒 天 で 固 定 す る 方 法 で は 基 礎 的 な デ ー タ を 提 示 し た も の の い く つ か の 問 題 を 残 し た ・ 第 1に . 茎 を 寒 天 で 固 定 し て し ま う 事 . 第 2に 最 も 伸 長 速 度 の 高 い 先 端 か ら lOmmま で の 範 囲 が 測 定 出 来 な か っ た 事 . 第 3に 伸 長 し て い く に し た が っ て . 接 触 し て い る 寒 天 片 が 既 長 領 域 側 に 相 対 的 に ず れ て し ま う 事 な ど で

あ る ・ 今 後 さ ら に 表 面 電 位 と 伸 長 状 態 を 詳 し く 相 関 づ け る た め に は . 表 面 電 位 の 測 定 方 法 を 検 討 し . こ れ ら の 問 題 を 解 決 す る 事 が 必 要 で あ る と 思 わ れ る .

5.  4  結 論

本 章 で は . ア ズ キ の 茎 の 表 面 を 電 気 的 絶 縁 処 理 す る 事 に よ っ て . 軸 方 向 の 表 面 電 流 を 阻 害 し た 時 の . 伸 長 速 度 の 変 化 を 測 定 す る と と も に 電 気 化 学 的 特 性 の 変 化 を 調 べ . 電 流 ル ー プ の 果 た す 役 割jを 検 証 し た . 本 章 で 得 ら れ た 結 果 は 次 の よ う に ま と め

られる.

( 1 )  ア ズ キ の 茎 の 伸 長 領 域 と 既 長 領 域 の 間 ( 先 端 か ら20mm点 ) に ワ セ リ ン を 塗 布 し . 表 面 を 電 気 的 に 絶 縁 処 理 す る と . 伸 長 速 度 の 低 下 が 見 ら れ た . ワ セ リ ン を 塗 布 す る 位 置 を 先 端 か ら 30mm点 に し た 場 合 . 及 び 茎 の 一 部 に ワ セ リ ン を 塗 布 し た 場 合 に は 伸 長 速 度 の 低 下 は 見 ら れ な か っ た . こ れ ら の 実 験 事 実 か ら . 茎 表 面 に 流 れ る 電 流 は 茎 の 伸 長 に 重 要 な 役 割 を 果 た し て い る 事 が

示 唆 さ れ た.

( 2 )  茎 表 面 の p H分 布 を p H指 示 薬 で あ る B C P溶 液 を 用 い て 調 べ た と こ ろ . 先 端 部 の 伸 長 領 域 と そ れ に 続 く 既 長 領 域 の 上 部 で 強 い 酸 性 化 を 示 し た . 電 気 的 絶 縁 処 理 を す る と . 伸 長 領 域 の 酸 性 化 が 正 常 な 状 態 に 比 べ て 著 し く 遅 い こ と が 判 っ た ・ こ れ は . 既 長 領 域 か ら 伸 長 領 域 へ の 水 素 イ オ ン の 流 れ が 存 在 し て い る 事 を 反 映 し て い る と 恩 わ れ る .

( 3 )  電 気 的 絶 縁 処 理 を 行 な い . 同 時 に 外 部 か ら 電 流 を 印 加 し て 電 気 抵 抗 を 測 定 す る と . ワ セ リ ン を 塗 布 す る 事 に よ っ て 自 然 状 態 よ り も 抵 抗 値 が 上 昇 す る 事 が 判 っ た . ご の 事 は . 塗 布 さ れ た ワ セ リ ン が 茎 表 面 の 内 部 ま で 浸 透 し て い る 事 を 裏 付 け て い る .

( 4 )  茎 の 表 面 に 寒 天 を 接 触 さ せ る 事 に よ っ て . 表 面 電 位 分 布 を 測 定 し た . 電 位 パ タ ー ン は . 伸 長 領 域 で は 高 い 仰 長 速 度 を 示 す 先 端 部 ほ ど 低 い 電 位 を 示 し . 既 長 領 域 で は 特 定 の パ タ ー ン は 見 ら れ な か っ た . ま た . 電 気 的 絶 縁 処 理 時 に は 大 き な 過 渡 応 答 を 示 す 事 か ら . 絶 縁 処 理 は 茎 に 対 し て 強 い 刺 激 を 与 え て い る 事 が 判 っ た .

第 6 章 電 界 の 印 加 に よ る 根 の 成 長 の 制 御

前 章 ま で . 植 物 の 表 面 電 位 の 時 空 間 構 造 を 詳 細 に 調 べ . 電 気 現 象 と 成 長 の 相関性 に つ い て 議 論 し て き た . そ の 結 果 . 根 や 茎 の 伸 長 領 域 周 辺 で は 成 長 に 伴 っ て 安 定 な 電 流 空 間 パ タ ー ン が 形 成 さ れ て い る 事 が 判 っ た . 電 流 パ タ ー ン は 根 や 茎 だ け で は な く . そ の 他 の 多 く の 生 物 に お い て も 観 測 さ れ て お り . 生 体 系 に お い て 普 遍 的 な 現 象 で あ る と 考 え ら れ る . 根 が 自 発 的 に 周 囲 の 水 溶 液 中 に 電 流 パ タ ー ン を 作 り 出 し て い る と い う 事 か ら . 形 成 さ れ た 電 気 化 学 的 環 境 を 外 部 か ら 変 調 し て や る と . 根 の 成 長 の 状 態 も 影 響 を 受 け る 事 が 予 想 さ れ る . 実 際 . 第 5章 で 述 べ た よ う に 根 や 茎 に お い て 電 気 的 絶 縁 帯 を 作 る 事 に よ っ て 外 部 に 流 れ る 電 流 を 妨 害 す る と . 伸 長 速 度 の 低 下 が 見 ら れ る .

動 物 で は . 神 経 系 や 筋 肉 に 電 気 的 な 刺 激 を 与 え た 際 の 彫 響 に つ い て 古 く か ら 詳 し く 調 べ ら れ て い る (87‑90) 特 に 神 経 活 動 は 神 経 細 胞 の 膜 電 位 の 変 化 と い う 本 質 的 に 電 気 的 な 現 象 で あ る た め . 脳 神 経 系 に 電 気 的 な 刺 激 を 与 え る 事 は 広 く 行 な わ れ て

き て い る し . 低 周 波 治 療 器 な ど 家 庭 用 に 利 用 さ れ て い る も の も あ る . し か し な が ら 植 物 . 特 に 高 等 植 物 に 関 し て は . 電 気 的 刺 激 の 影 響 に 関 す る 研 究 は 古 く か ら 行 な わ れ て い る に も 関 わ ら ず 目 立 っ た 成 果 が 得 ら れ て お ら ず . 特 に 成 長 が 電 気 刺 激 に よ っ て 促 進 さ れ た 例 は ご く わ ず か で あ る は1) こ れ は 植 物 の 自 発 的 な 電 気 現 象 と 無 関 係 に . か な り 大 き な 電 界 や 電 流 を 与 え た た め と 推 測 さ れ . こ れ ま で 調 べ て き た 植 物 自 身 が 形 成 し て い る 電 気 化 学 的 環 境 を さ ら に 成 長 に 最 適 な 方 向 に 変 化 さ せ れ ば . 成 長 が 促 進 さ れ る 事 も 期 待 さ れ る . 本 章 で は . ア ズ キ の 根 が 伸 長 す る 際 に 外 部 か ら 定 常 電 界 を 印 加 し . 伸 長 に 与 え る 影 響 に つ い て 調 べ た 結 果 に つ い て 述 べ る け れ . 比 較 的

弱 い 定 常 電 界 を 伸 長 方 向 と 平 行 及 び 直 角 な 方 向 に 印 加 し ・ そ の 時 の 伸 長 速 度 及 び 伸 長 方 向 の 変 化 の 様 子 を 測 定 し て い る ・ さ ら に 伸 長 の 測 定 と 同 時 に 表 面 電 位 や p H P・

タ ー ン の 測 定 も 行 い . 実 際 に 電 界 が 根 の 内 部 及 び 外 部 に ど の 様 な メ カ ニ ズ ム で 影 響 を 及 ぼ し て い る の か を 考 察 す る .

6. 

1  電 界 の 印 加 方 法

実 験 対 象 と し た ア ズ キ は こ れ ま で に 述 べ た 方 法 と 同 僚 に 育 成 し た も の で あ る が . 電 界 を 印 加 す る 容 器 の 大 き さ の 制 限 か ら . 根 の 長 さ が5cmから7cmと 比 較 的 短 い 時 期

の も の を 用 い た ・ ま た 電 界 印 加 に よ る 伸 長 方 向 の 変 化 も 調 べ る の で . 特 に 先 端 付 近 が ま っ す ぐ な 個 体 を 選 ん で 実 験 を 行 な っ た ・ 根 に 対 す る 電 界 の 印 加 方 法 と し て . 根 の 周 囲 の 水 溶 液 に 定 常 電 流 を 流 す 方 法 を 用 い た ・ 水 溶 液 の 電 気 伝 導 度 は ほ ぼ 一 定 で あ る の で . 溶 液 中 の 電 流 密 度 が 均 ー で あ れ ば 一 定 の 強 度 の 電 界 が 生 じ る ・ 同 時 に 伸 長 速 度 の 測 定 を 行 い ， ま た . 根 の 内 部 の 成 長 に 関 す る 活 動 度 を 反 映 す る 物 理 量 と し

て . 表 面 電 位 及 び 表 面 の p Hを 測 定 し た .

図 6‑ 1に 実 験 装 置 の 概 要 を 示 す ・ 電 界 の 印 加 と 同 時 に 伸 長 速 度 . 表 面 電 位 お よ び p Hの 測 定 を 行 な う 事 が で き る 様 に . 根 の 周 り に は 顕 微 鏡 や 電 極 等 を セ ッ ト し て いる・印加電流は定電流源、(A)か ら ・ 白 金 線 (B ).  O. 1 mM K C 1溶 液 (C). 寒 天 ブ ロ ッ ク (D)を 通 し て . 根 を 設 置 し て い るO.lmMKCl水 溶 液 (E)中 を 流 れ る ・ 電 流 を 流 す た め の ア ク リ ル 製 の 容 器 の 内 部 は . O. lmM KCl水 溶 液 を 3%の 寒 天 で 固 め た ブ ロ ッ ク で 3 つ の 区 画 に 分 離 さ れ て お り ・ 根 を 設 置 し て い る 中 央 の 区 画 と 外 部 か ら 電 流 を 流 す 白 金 線 を 設 置 し た 両 端 の 区 画 か ら な っ て い る . 電 流 を 流 す 事 に よ り . 白 金 線 の 周 囲 で は 化 学 反 応 が 生 じ 水 溶 液 中 の イ オ ン 組 成 が 変 化 し て い く が . 寒 天 ブ ロ ッ ク の 塩 橋 を 介 す る 事 で . 根 を 置 い て い る 中 央 の 区 画 の 溶 液 に 影 響 が 及 ぶ の を 防 い で い る ・ 定 電 圧 源 を 用 い て 2本 の 白 金 線 の 電 位 差 を 一 定 に 保 っ た 場 合 . 両 端 の 区 画 で は 溶 液 組 成

C﹂

Video microscope  t o  CRT m o n i t o r  

pH electrode  t o   pH meter 

P i p e t t e   e l e c t r o d e  

t o  

Voltmeter 

C  B 

図 6 ‑ 1  電 界 印 加 の 実 験 装 置 . 定 電 流 源 (A ) か ら の 電 流 は . 白 金 電 極 (B) . 

K C l

水 溶 液 (

C) 

. 寒 天 ブ ロ ッ ク (

D 

) 及 び 根 の 周 囲 の

K C l

水 溶 液 (

E  ) 

を 流 れ . 定 電 界 を 作 る . 電 界 印 加 と 同 時 に . 顕 微 鏡 . ピ ペ ッ ト 電 極 及 び p H電 極 を 用 い 伸 長 速 度 . 表 面 電 位 及 び 表 面 p Hを 測 定 す る .

が 変 化 す る事 によって導 電 率 も 変 化 し . その 結 果 . 中 央 の区 画 の 電 界強度も一 定 に 保 た れ な く な る . そ こ で 定電 流 源を 用 い る事で中央 の 区画 の水溶 液 中の電 流 密 度 を 一 定 に 保 ち . 定 常 電 界 を 発 生 さ せ る 様 に し た .

根 を 設 置 し て い る 中 央 の 10cmx10cmの 区 画 に は 3mmの 深 さ の 水 溶 液 を 入 れ て い る . 根 は 電 界 印 加 の た め の 容 器 の 中 央 の 区 画 の 中 に 水 平 に置いたが. 電界 が 根 の 軸に対

し て 平 行 及 び 直 角 な 方 向 に 発 生 す る 方 向 に 置 く . 2通 り の 実 験 を 行 な っ た . 軸 と平 行 な 電 界 を 印 加 す る 場 合 に は . 主 と し て 伸 長 速 度 の 影 響 を 調 べ . 直交 電 界 を 印 加 す る 場 合 は 伸 長 方 向 の 変 化 を 調 べ た . 主 根 は 強 い 重 力 屈 性 を 持 っ て お り . 垂 直 方 向 に 伸 び て い く の が 自 然 な 状 態 で あ る . 根 の 軸 を 垂 直 な 方 向 に し て 自 由 な 状 態 で 成長さ せ た 場 合 . 根 は ほ ぼ 直 線 的 に . も し く は 規 則 正 し い 螺 旋 運 動 を し な が ら 伸 び て い く.

し か し な が ら 本 研 究 に お け る 実 験 環 境 は 根 が 水 平 に 置 か れ た 状 態 で あ り . こ の 状態 で は . 通 常 不 規 則 に ゆ っ く り と 屈 曲 を 繰 り 返 し な が ら 伸 長 し て い く . 軸 と 平 行 に電 界 を 印 加 す る 場 合 は 伸 長 速 度 の 変 化 を 調 べ る わ け で あ る が ， こ の 時 自 発 的 な 曲 が り

が 生 じ る と 伸 長 速 度 を 正 確 に 評 価 す る 事 が 困 難 に な る . そ こ で . 平 行 電 界 を 印 加す る 場 合 は 水 約 液 に 0.3%の 寒 天 を 含 ま せ た . こ の 寒 天 濃 度 で は . f.良はほぼ直線 的 に伸 長 す る が 伸 長 速 度 の 低 下 は 生 じ な か っ た . 根 の 周 囲 の 水 溶 液 はKCl溶 液 と し た が . 濃 度 O.lmMの 場 合 水 溶 液 の 導 電 率 は 約 50Kn・cmで あ る の で . 1μA/cm²の 密 度 の電 流を 流 す と . 約 50mV/cmの 強 度 の 電 界 が 発 生 す る .

根 は 成 長 に 伴 っ て 周 囲 に 安 定 な 電 流 や p Hの 空 間 パ タ ー ン を 形 成 し て い る が . 恒 温 槽 内 で 育 成 さ せ て い る 容 器 か ら 電 界 を 印 加 す る た め の 容 器 に 移 し か え る事で.こ れ ら の 環 境 が 壊 さ れ て し ま う .そ の た め に . 根 を 移 し か え て か ら し ば ら く は 伸 長 速 度 . 電 位 パ タ ー ン や p Hパ タ ー ン の 状 態 が 過 渡 応 答 を 示 し . 定 常 状 態 、 に 落 ち つ く ま でに 30分 か ら 1時 間 程 度 を 要 す る . そ の た め に 根 を 実 験 環 境 に 移 し か え た 後 . 1時 間 以 上 静 置 し て か ら 実 験 を 始 め た . 室 温 は27

: t

l^OCと し . 溶 液 の 乾 燥 を 防 ぐ た め に 容 器 の 上 部 に ビ ニ ー ル の カ バ ー を し た 状 態 で 実 験 を 行 な っ た . 根 を 設 置 し た 容器 の

上 に は ズ ー ム 式 の 顕 微 鏡 が セ ッ ト さ れ て お り . 根 の 短 時 間 で の 伸 長 速 度 の 時 間 変 化 を 調 べ る 場 合 は ビ デ オ カ メ ラ を 顕 微 鏡 に 接 続 し て 録 画 し . 実 験 後 に 再 生 す る 事 に よ っ て 測 定 し た . ビ デ オ カ メ ラ の 映 像 信 号 は 間 欠 録 画 機 能 を 持 っ た V T Rで 録 画 さ れ る. C R Tで 表 示 さ れ る 画 像 は 顕 微 鏡 を 最 高 倍 率 と し た 時 で . 約 4μmの 解 像 度 を 持 っ て い る . 実 験 の 終 了 後 . V T Rに 録 画 し た 映 像 を 再 生 し て 一 定 時 間 間 隔 で の 根 の 先 端 の 移 動 距 離 を C R T画 面 上 で 測 定 し . 伸 長 速 度 を 求 め た .

表 面 電 位 パ タ ー ン は 2章 で 述 べ た 多 点 電 極 測 定 装 置 を 用 い て 測 定 し た . 表 面 電 位 は 電 界 印 加 中 も 連 続 的 に 測 定 出 来 る が . 電 界 印 加 時 に は 根 が 自 発 的 に 発 生 す る 電 位 と 外 部 電 界 に よ る 電 位 を 分 離 す る 事 は 出 来 な い た め . 自 然 、 状 態 と 電 界 印 加 中 の 電 位 パ タ ー ン を 直 媛 比 較 す る 事 は 出 来 な い . そ ご で . 電 界 を 一 定 時 間 印 加 し た 後 停 止 し . 電 界 の 印 加 前 か ら 印 加 終 了 後 ま で 連 続 的 に 電 位 測 定 を 行 い . 電 界 の 印 加 停 止 直 後 の 電 位 パ タ ー ン の 変 化 の 様 子 を 印 加 前 の パ タ ー ン と 比 較 し た .

根 の 表 面 の p H分 布 は . 2章 や 4章 で p Hパ タ ー ン を 測 定 し た 方 法 と 同 様 に 市 販 の ガ ラ ス p H電極と p Hメ ー タ を 用 い て 測 定 し た . 水 溶 液 の 撹 乱 を 防 ぎ 局 所 的 な p

H値 を 測 定 す る た め に . 先 端 部 の 直 径 が 2mmの 微 小 ガ ラ ス 電 極 を 用 い て い る . 電 極 は 任 意 の 方 向 に 移 動 さ せ る た め に マ イ ク ロ マ ニ ピ ュ レ ー タ で 支 持 さ れ て お り . 電 極 を マ ニ ピ ュ レ ー タ で 根 の 表 面 に 沿 っ て 繰 り 返 し 移 動 さ せ . p Hを 測 定 し た . 根 の 表 面 と 電 極 と の 距 離 を 0.5mmに 保 っ た . 1回の p Hパ タ ー ン の 測 定 に は 約 10分 を 要 す

る. p 

H

電 極 は . 基 本 的 に は ガ ラ ス 膜 を 介 し て 水 溶 液 と 基 準 溶 液 の 聞 の 電 位 差 の 測 定 を 行 う も の で あ り . ガ ラ ス 膜 が 水 素 イ オ ン の 選 択 性 を 持 っ て い る た め に 測 定 電 位 が p H濃 度 を 反 映 す る 事 に な る . し た が っ て . 電 界 の 存 在 下 の 水 溶 液 を 測 定 し た 場 合. p Hの 場 合 も 電 位 の 場 合 と 同 様 に 測 定 値 が 電 界 に よ り 影 響 を 受 け る . 実 際 に 水 溶 液 中 の p Hを 測 定 し な が ら 電 界 を 印 加 す る と p Hメ ー タ の 指 示 値 が 変 化 し た . p 

H指 示 値 の 変 化 量 は 電 極 の 向 き や 電 界 強 度 な ど に よ り 異 な る が . 電 極 を マ ニ ピ ュ レ ー タ で 固 定 し た 場 合 . 電 極 位 置 を 移 動 し で も 電 界 強 度 が 一 定 な ら ば 誤 差 は 常 に 一 定

の 値 を 示 し た . そ こ で 根 の 表 面 p Hパ タ ー ン を 測 定 す る 前 に 予 め 電 界 に よ る 誤 差 分

を 測 定 し て お き . 測 定 後 に誤 差 分 を 補 正 し た . 電 界 印 加 に よ る p Hパ タ ー ン の 影響 を 調 べ る た め に . 印 加 前 の p Hパ タ ー ン と 印 加 中 の p Hパ タ ー ン を 測 定 し 比 較 した が . 印 加 中 の p H測 定 値 に は 一 定 の 誤 差 が 生 じ て い る の で . 予 め 測 定 し て お い た誤 差 分 を 差 し 引 く 事 に よ り 正 し い p Hパ タ ー ン を得 る 事 が 出 来 る .

6.  2. 

実 験 結 果

6.  2.  1  平 行 電 界 に よ る 成 長 の 影 響

平 均 的 な 個 体 で は 電 界 を 印 加 し な い 自 然 、 状 態 の 実 験 環 境 で 1mm/hから 2mm/hの伸長 速 度 を 示 す が . 多 く の 根 は 軸 方 向 に 伸 長 す る と と も に . 先 端 か ら 10mm程 基 部 側 ま で の 範 囲 で 小 さ く 不 規 則 に 曲 が り な が ら 成 長 す る た め . 先 端 の 移 動 方 向 は 時 間 的 に一 定 で は な い . 本 章 で は . 根 の 先 端 部 が 映 っ た C R T画 面 上 の 座 標 を . 根 が ま っ す ぐ な 状 態 で の 軸 方 向 をZ方 向 . そ れ に 直 交 す る 方 向 をT方 向 と 定 義 す る . 根 が 曲 が る時 r方 向 の 変 位 は 根 の 伸 長 速 度 を ほ と ん ど 反 映 し な い の で . こ こ で は 根 の 先 端 位置 座 僚 のZ成 分 の 単 位 時 間 当 り の 移 動 距 離 を 伸 長 速 度 と し た . た だ し . 実験 中 に 大きな 屈 曲 を 示 し た 個 体 は 伸 長 速 度 の 正 確 な 評 価 が 困 難 で あ る の で . デ ー タ を 統計 に 加 え

ていない.

外 部 か ら 根 の 軸 に 平 行 方 向 に 電 界 を 印 加 す る と . 根 の 伸 長 速 度 は 印 加 さ れ る電 界 に 影 響 を 受 け て 変 化 し た . 本 節 で 述 べ る 平 行 電 界 の 印 加 実 験 で は . 水 溶 液 の イ オ ン 組 成 は 総 て

O . l m MK C l

と し た . 図

6‑2

に . 電 界 を 印 加 し た 時 の 伸 長 速 度 の 時 間 変 化 の 様 子 の 一 例 を 示 す . 根 の 伸 長 は 3分 お き に 測 定 し て い る . 測 定 開 始 か ら 15分ま

で は 電 界 を 印 加 し て お ら ず . 約 1.5mm/hで ほ ぼ一定 の 速 度 で 伸 長 し て い る . 15分か ら 30分 ま で 根 の 先 端 か ら 基 部 の 方 向 へ 10μA/cm²の 電 流 を 水 溶 液 中 に 流 し . 30分 以降

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図 6‑ 2  平 行 電 界 の 印 加 に お け る 伸 長 速 度 の 時 間 変 化 の 例 . 15分 か ら 30分 ま で負 方 向 に . 30分 か ら 60分 ま で 正 方 向 に 10μAjcm²の電流 を 0.1mM KCl水 溶液 中 に 流 し た .

『 圃 町

は 印 加 方 向 を 逆 転 さ せ て . 基 部 側 か ら 先 端 へ 同 じ く 10μA/cm²の電流を流した・ 電界

の 印 加 方 向 に 関 し て . 根 の基部 か ら 先 端 へ の 方 向 . 即 ち 先 端 部 が 相 対 的 に 負 の電{立 に な る 電 界 が 生 じ る 方 向 を 正 方 向 と 定 義 す る ・ 15分 か ら 30分 ま で 負 の 方 向 に 電 流 を 印 加 し て い る 聞 は 伸 長 速 度 の 低 下 が 見 ら れ . 正 の 方 向 に 電 流 を 印 加 し た 30分 以 降 は 伸 長 速 度 が 上 昇 し て い る ・ 即 ち . 外 部 電 界 の 印 加 方 向 に よ っ て 伸 長 の 促 進 と 抑 制 が 対 称 的 に 起 こ っ て い る ・ 電 流 を 印 加 し て か ら 伸 長 速 度 の 変 化 が 現 れ る ま で の 時 間 は

数 分 程 度 で あ る 事 が 判 る .

水 溶 液 中 に 流 す 電 流 密 度 ・ 即 ち 印 加 す る 電 界 の 強 度 に 応 じ て . 成 長 に 与 え る 彫 響 の 大 き さ も 変 化 し た ・ 図 6 ‑ 3に . 伸 長 速 度 変 化 の 印 加 電 流 密 度 依 存 性 を 示 す ・ ± 1μA/cm²， 

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2.5μA/cm²， 

: : : t

5μA/cm²， 

: : : t

lOμA/cm² 及 び 電 界 印 加 無 し の 9通 り に つ い て 調 べ た . 伸 長 速 度 そ の も の は 個 体 に よ り

: : t

20%程 度 の ば ら つ き が あ る た め . 同 一

の 個 体 に 対 し て 電 界 印 加 前 と 印 加 後 の 伸 長 速 度 の 変 化 率 を 求 め た . 根 を 1時 間 自 然 状 態 で 伸 長 さ せ た 後 電 界 を 印 加 し ， 30分 間 の 伸 長 を 測 定 し て 電 界 印 加 前 後 の 伸 長 速 度 の 増 加 率 を 求 め た . 対 照 と し て . 自 然 状 態 で の 伸 長 を 測 定 し た 1時 間 の う ち . 前 半 と 後 半 の 伸 長 速 度 の 変 化 を 求 め . 図 6 ‑3の 中 の 0μA/cm²で の 測 定 デ ー タ と し た . 個 々 の 電 流 値 に つ い て ，6から 1 1の 個 体 に 対 し て 実 験 を 行 っ た 結 果 の 平 均 値 と 標 準 偏 差 を 図 に 示 し て い る . 図 6 ‑3の 0μA/cm²に お け る 伸 長 速 度 の 変 化 率 が 約 8%の 標 準 偏 差 を 示 し て い る 事 は . 根 が 自 然 状 態 で も 緩 や か に 速 度 を 変 化 さ せ な が ら 伸 長

し て い る 事 を 反 映 し て い る . 図 6‑ 2に 示 し た 例 と 同 様 に . 電 界 の 印 加 方 向 の 極 性 に 対 し て 伸 長 速 度 の 変 化 は ほ ぼ 対 称 的 な 援 舞 い を 示 し . 正 方 向 で は 伸 長 速 度 は 増 大 し . 逆 方 向 で は 伸 長 速 度 は 減 少 し て い る . 電 流 密 度 の 絶 対 値 が 1μA/cm²で は 明 ら か な 変 化 を 見 る 事 が 出 来 な い が ， 2.5μA/cm²よ り 電 流 密 度 が 大 き く な る に 従 っ て 変 化 率が大きくなっている・

: : : t

10μA/cm²の 電 流 を 印 加 し た 場 合 . 伸 長 速 度 は 約

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20%の 変 化 を 示 し た .

根 が 自 発 的 に 形 成 す る 表 面 電 位 の パ タ ー ン と . 電 界 印 加 に よ り パ タ ー ン が 変 化 し

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図

6‑3

平 行 電 界 印 加 に よ る 伸 長 速 度 変 化 の 電 流 密 度 依 存 性 .電界 印 加 前 と 電界 印 加 後 の

3 0

分 間 の 伸 長 を 比 較 し た . 根 の 周 囲 の 水 溶 液 は

O .1  m M  K C l

溶 液

とした.