本 研 究 で は 高 等 植 物 の 成 長 に 伴 っ て 現 れ る 電 気 的 な 現 象 に つ い て 調 べ て き た . 植 物 工 場 の 生 体 情 報 計 測 に 関 し て は . 現 在 の と こ ろ 電 気 的 測 定 は あ ま り 検 討 さ れ て い な い . し か し な が ら . 植 物 の 表 面 近 傍 に 形 成 さ れ る 電 流 パ タ ー ン が 成 長 に 深 く 関 与 し て い る 現 象 で あ る 事 が し だ い に 明 ら か に な っ て き て お り . 表 面 電 位 の 測 定 に よ る 成 長 状 態 の 評 価 も 可 能 で あ る と 考 え ら れ る . そ こ で 本 論 文 で は . 植 物 の 成 長 を 評 価 す る た め の 基 礎 的 な デ ー タ を 得 る 目 的 で . 植 物 の 電 気 的 現 象 に 関 す る 次 の 5つ の 研 究 を 行 っ た .
( 1 ) 根 の 表 面 電 位 に よ る 電 流 空 間 パ タ ー ン の 解 析 ( 2 ) 根 の 表 面 電 位 の 時 間 振 動 と 伸 長 速 度 の 関 係 ( 3 ) 側 根 の 発 生 に 伴 う 電 気 的 パ タ ー ン
( 4 ) 茎 の 表 面 電 流 パ タ ー ン と 伸 長 速 度 の 関 係
( 5 ) 定 常 電 界 の 印 加 が 根 の 成 長 に 与 え る 影 響 本 研 究 で 得 ら れ た 成 果 は 以 下 の 様 に ま と め ら れ る .
第 2章 で は . 根 の 伸 長 領 域 近 傍 に お け る 表 面 電 位 パ タ ー ン に 着 目 し て . ま ず . 測 定 さ れ た 根 の 表 面 電 位 パ タ ー ン か ら 表 面 を よ ぎ る 電 流 量 を 求 め た . さ ら に p Hパタ ー ン の 測 定 値 か ら . H+の 流 束 が ど の 程 度 電 流 に 寄 与 し て い る の か 調 べ た . 根 の 周 囲 の 電 流 ル ー プ は . 表 皮 細 胞 の 細 胞 膜 を 介 し て 細 胞 内 部 と 外 部 の 水 溶 液 の 聞 に イ オ ン が 能 動 輸 送 さ れ る 事 に よ り 生 じ る も の で あ る . 従 っ て 生 理 学 的 な 機 能 を 考 え る 場 合 . 表 面 に 対 し て 法 線 方 向 に 流 れ る 電 流 密 度 が 重 要 に な る . こ れ ま で 報 告 さ れ て い る 振 動 電 極 を 用 い た 実 験 で は . 主 と し て 法 線 方 向 の 電 界 強 度 を 調 べ る 事 で 輸 送 さ れ る 電 流 密 度 を 求 め て い る . こ れ に 対 し て . こ れ ま で 我 々 が 測 定 し て き た 表 面 電 位 バ タ ー
ン は . 表 面 に 沿 っ て 電 位 測 定 を 行 な う た め に . 接 線 方 向 の電 位 勾 配 し か 判 ら ず 法 線 方 向 の 情 報 は 得 ら れ な か っ た ・ そ こ で 第 2章 で は . 水 平 に 置 か れ た 主 根 の 周 囲 の浅 い 水 溶 液 層 内 の 水 平 な 平 面 上 で 根 の 長 軸 方 向 と 半 径 方 向 に 座 擦 を と り . 表 面 電 位 パ タ ー ン の 解 析 を 行 っ た . 周 囲 の 水 溶 液 中 の 電 位 の 2次 元 分 布 を 求 め る 事 に よ っ て . 接 線 方 向 の 電 位 パ タ ー ン と 法 線 方 向 の 電 流 パ タ ー ン の 対 応 を つ け る 事 が 可 能 と な っ た . 表 面 電 位 の 測 定 値 を 境 界 条 件 と し て 与 え . Laplace方 程 式 を 解 い て 2次 元 電 位 パ タ ー ン を 求 め た . Laplace方 程 式 は 水 溶 液 中 で は 厳 密 に は 成 立 せ ず 近 似 的 に 用 い た式であるが.実際、に 2次 元 平 面 上 の 水 溶 液 中 電 位 を 測 定 し てLaplace方 程 式 の 解 と 比 較 す る 事 に よ り . 近 似 の 妥 当 性 を 確 認 し た . 解 析 結 果 は . 予 想 さ れ た 様 に 電 位 の 山 及 び 谷 の 位 置 と . 電 流 の 湧 出 し 及 び 吸 い 込 み 領 域 の 位 置 が そ れ ぞ れ ほ ぼ 一 致 し た . ま た 電 流 密 度 の 最 大 値 は 約0.4μA/cm2と な り . 振 動 電 極 に よ る 測 定 結 果 と 同 程 度 の 値 が 得 ら れ た .
成 長 現 象 に お い て . イ オ ン 種 と し て 特 にH+の 輸 送 が 重 要 で あ る が . 電 位 の 場 合 と 同 様 な 解 析 を 行 う 事 に よ っ て . 測 定 し た 表 面 p Hパ タ ー ン をH+の 流 束 密 度 に 変 換 す る 事 が で き た . そ の 結 果 . 全 電 流 の 中 の 30%程 度 がH+の 流 れ に よ る も の で あ る 事 が 判 っ た . 成 長 状 態 を 診 断 す る に は . 成 長 に 伴 っ て 生 じ る 物 理 現 象 と 成 長 速 度 と の 相
関 性 を 調 べ れ ば よ い わ け で あ る が . 実 際 に 成 長 状 態 を 評 価 す る 上 で 生 理 活 動 を な る べ く 直 接 的 に 反 映 し た 物 理 量 が 得 ら れ る 事 が 望 ま し い . そ の 意 味 で は . こ こ で 述 べ た 手 法 で 表 面 電 位 か ら イ オ ン の 流 束 に 変 換 す る 事 に よ っ て . 振 動 電 極 と い っ た 高 価 で 操 作 性 の よ く な い 装 置 を 用 い る 事 な く ， イ オ ン の 輸 送 量 と い う 重 要 な 生 理 活 性 が 表 面 に 沿 っ て 電 位 を 測 定 す る だ け で 得 ら れ る と い う 事 は . 実 用 上 役 立 つ も の で あ る
と 考 え ら れ る .
第 3章 で は . 根 の 表 面 電 位 の 時 間 的 振 動 現 象 に 着 目 し て . 振 動 と 成 長 速 度 の 関 係 に つ い て 調 べ た . 根 の 全 域 に わ た る 伝 動 の 位 相 関 係 な ど の 知 見 か ら 振 動 源 が 伸 長 領
域 の 導 管 側 に 存 在 す る 事 は 既 に 従 来 の 研 究 か ら 判 っ て い た が . 振 動 の メ カ ニ ズ ム や 根 の 伸 長 現 象 と の 関 係 は . ほ と ん ど 明 ら か に さ れ て い な か っ た ・ そ こ で . 表 面電位 の 測 定 と 同 時 に 根 の 伸 長 の 様 子 をV T Rを 接 続 し た 顕 微 鏡 で 観 察 し . 伸 長 速 度 と電 位 振 動 の 相 関 性 を 求 め た ・ 時 間 的 振 動 を 示 す 個 体 群 と 振 動 現 象 が 見 ら れ な い 個 体 群 に 分 け て 伸 長 速 度 を 比 較 す る と . 明 ら か に 振 動 を 示 し た 個 体 群 の 方 が 平 均 的 な 伸 長 速 度 が 高 い 事 が 判 っ た . さ ら に 振 動 の 周 波 数 と ， 伸 長 速 度 や 温 度 と の 関 係 に つ い て 解 析 を し た ・ そ の 結 果 . 温 度 が 高 い ほ ど . 伸 長 速 度 が 高 く 振 動 の 周 波 数 も 高 い 傾 向 が 見 ら れ た ・ ま た 周 波 数 の 温 度 特 性 か ら . 電 位 振 動 が 根 内 部 の 酵 素 反 応 に 関 係 し た 振 動 現 象 を 反 映 し て い る 事 が 示 唆 さ れ た . 実 験 は 広 い 温 度 範 囲 で 行 な っ た が ， あ る 一 定 温 度 で の 振 動 の 周 波 数 と 伸 長 速 度 を 調 べ て も . 振 動 の 周 波 数 が 高 い ほ ど 伸 長 速 度 が 高 い 傾 向 が 見 ら れ た ・ こ の 事 か ら . 根 の 振 動 周 波 数 が 単 に 温 度 環 境 に 依 存 し て 変 化 し て い る だ け で な く . 根 の 伸 長 速 度 に 直 接 的 な 相 関 性 が あ る 事 が 判 っ た ・ 以 上 の 様 に . 表 面 電 位 に 関 し て 空 間 パ タ ー ン と と も に 特 徴 的 な 現 象 で あ る 時 間 振 動 に つ い て も . 伸 長 活 動 と 強 く 結 び つ い た 現 象 で あ る 事 が 明 ら か に な っ た ・ こ こ で は 振 動 を 特 徴 づ け る パ ラ メ ー タ の 中 で 特 に 周 波 数 に 着 目 し た が ， 伸 長 活 動 の 高 い 個 体 ほ ど 高 い 振 動 周 波 数 を 示 す と い う 事 実 は . 根 の 表 面 電 位 を 長 時 間 連 続 し て 安 定 に 測 定 す る 事 が で き れ ば . 電 位 振 動 の 周 波 数 を 成 長 状 態 の 一 つ の 指 標 と し て 利 用 で き る 事 を 意 味 し て い る .
第4章 で は . 側 根 の 形 成 と 成 長 に 着 目 し て ， 仮Ij恨 が 発 生 す る 時 に 周 囲 に 現 れ る 電 気 化 学 的 現 象 に つ い て 調 べ た . 根 の 成 長 は . 側 根 や 主 根 の 伸 長 だ け で な く よ り 多 く の 側 根 が 発 生 し て 分 岐 す る 事 も 重 要 な 要 素 で あ る . こ れ ま で 我 々 が 実 験 対 象 と し た 根 は 総 て 主 根 で あ り . ま だ 主 根 が 短 く 個Ij根 が 顕 著 に 現 れ る よ う に な る 前 の 状 態 を 測 定 し て い た た め . 個JI根 形 成 と 電 気 的 な 現 象 の 関 係 は 明 ら か で な か っ た . 側 根 の 周 囲 の 表 面 電 位 を 測 定 す る と ， 側 根 が 外 部 に 現 れ る ご く 初 期 の 段 階 か ら そ の 周 囲 に 局 所
的 な 電 界 が 形 成 さ れ て お り ， 佃Ij根 を 中 心 と し て 強 い 内 向 き の 電 流 が 発 生 し て い る事 が 判 っ た . こ の 事 か ら . 電 流 パ タ ー ン は 根 の 伸 長 だ け で な く 側 根 の 形 成 に 対 し て も 何 ら か の 役 割 を 果 た し て い る と 思 わ れ る . こ れ ま で 側 根 形 成 に 関 す る 研 究 は . 成 長 ホ ル モ ン の 作 用 と の 関 係 を 中 心 に 行 わ れ て き た が . こ こ で 得 ら れ た 知 見 は . 側 根 の 形 成 が 電 気 化 学 的 な 環 境 に も 依 存 し て お り . 従 っ て 側 根 形 成 の 電 気 的 な 手 法 に よ る 制 御 の 可 能 性 を 示 唆 す る も の で あ る と 考 え ら れ る . ま た . 長 い 側 根 に お い て は . 主 根 に 見 ら れ る 時 空 間 構 造 と 同 様 の 時 空 間 構 造 を 持 っ た 表 面 電 位 パ タ ー ン が 観 測 さ れ
る 事 が 明 ら か に な っ た .
一 方 . 側 根 が 発 生 し て い る 領 域 の 主 根 の 表 面 電 位 を 測 定 す る と . 仮Ij根 発 生 と ほ ぼ 同 じ 時 期 に 電 位 の 低 下 が 生 じ て い る 事 が 判 っ た が . こ の 表 面 電 位 は こ れ ま で の 電 流 ル ー プ に よ っ て 電 位 差 が 発 生 す る と い う 考 え 方 で は 説 明 す る 事 が 出 来 な か っ た . そ こ で . 根 の 表 面 のH+ポ ン プ に よ る H+の 放 出 が 表 面 付 近 の 水 溶 液 中 にH+を 蓄 積 さ せ . そ の 結 果 生 じ た 表 面 付 近 と バ ル ク な 水 溶 液 の 閣 のH+の 濃 度 差 が 低 い 表 面 電 位 の 原 因 で あ る と 推 測 し た . 実 際 に 表 面 p Hを 測 定 す る と . 但Ij根 の 分 布 す る 基 部 側 で は p H が 大 き く 低 下 し て い た . そ こ でH+が 増 加 す る 分 だ けK+が 減 少 す る と 仮 定 し てH+の 濃 度 差 か ら 拡 散 電 位 を 計 算 す る と . 基 部 側 で は 表 面 電 位 と 拡 散 電 位 が ほ ぼ 一 致 し た . こ れ ら の 結 果 か ら . 側 根 形 成 と 主 根 に お け るK+の 吸 収 機 能 の 発 達 が 並 行 し て 起 こ っ て い る と 考 え ら れ . 主 根 や 側 根 の 成 長 に 関 す る 機 能 が . 相 互 に 関 係 し な が ら 個 体 と し て の 成 長 が 起 こ っ て い る 事 が 示 唆 さ れ た . 以 上 の 考 察 か ら . 基 部 側 の 表 面 電 位 が K+吸 収 の 機 能 を 反 映 し て い る 事 が 明 ら か に な っ た . 従 っ て . こ れ ま で は 伸 長 領 域 周 辺 の 表 面 電 位 パ タ ー ン と 根 の 伸 長 の 関 係 に つ い て 考 察 し て き た が . 表 面 電 位 の 調IJ定 が 伸 長 だ け で な く 養 分 吸 収 機 能 の 評 価 に 対 し て も 有 効 で あ る と 考 え ら れ る .
第5章 で は . 茎 の 成 長 と 表 面 に お け る 電 気 的 現 象 と の 関 係 に 着 目 し て . 絶 縁 実 験 や 表 面 電 位 の 測 定 に よ っ て . 茎 の 成 長 に お け る 表 面 近 傍 の イ オ ン 流 の 役 割 に つ い て
調 べ た . 茎 表 面 に も 電 位 パ タ ー ン が 形 成 さ れ て い る 事 は 以 前 か ら 判 っ て い た が . こ れ は 内 部 の 導 管 に 面 し た 細 胞 の 起 電 力 の 差 に よ っ て 生 じ た も の で あ る と 説 明 さ れ て い た . 茎 の 場 合 . 根 と 異 な り 空 気 中 で 成 長 す る も の で あ る . 従 っ て . 表 面 側 の 細 胞 外 部 に 電 流 が 流 れ て い る と し て も . そ の 量 は 根 の 電 流 に 比 べ て ご く 僅 か で あ る と 思 わ れ . そ れ 故 軸 方 向 の 表 面 電 流 が 成 長 に 関 与 し て い る と は 考 え ら れ て い な か っ た . 茎 表 面 に 流 れ る 電 流 量 を 直 接 定 量 的 に 測 定 す る 事 は 困 難 で あ る が . ワ セ リ ン に よ る 絶 縁 実 験 を 行 う 事 に よ っ て . 間 接 的 に . 表 面 付 近 に 電 流 が 存 在 し て い る 事 と そ の 表 面 電 流 が 成 長 に 重 要 な 役 割 を 果 た し て い る 事 を 指 摘 し た . ワ セ リ ン を 伸 長 領 域 と 既 長 領 域 の 間 に 部 分 的 に 塗 布 し て も . 伸 長 速 度 に 大 き な 変 化 は 無 か っ た が . 全 体 に 塗 布 す る と . 伸 長 速 度 の 低 下 が 見 ら れ た . ま た . ワ セ リ ン を 塗 布 す る 位 置 を ず ら す と . 伸 長 へ の 影 響 は 現 れ な く な っ た . こ れ ら の 結 果 か ら ， ワ セ リ ン が 細 胞 に 直 接 影 響 を 与 え た と は 考 え ら れ ず . 表 面 付 近 の 細 胞 外 部 を 軸 方 向 に 流 れ る 電 流 を 阻 害 し た 事 が . 茎 の 伸 長 の 低 下 を も た ら し た も の と 思 わ れ . 表 面 電 流 の 成 長 現 象 へ の 関 与 が 示 唆 さ れ た . ま た ， 表 面 電 位 パ タ ー ン や 軸 方 向 の 電 気 抵 抗 の 測 定 も . 既 長 領 域 か ら 伸 長 領 域 へ 向 か う 表 面 電 流 の 存 在 を 裏 付 け る 結 果 と な っ た . 以 上 述 べ た 茎 表 面 に お け る 電 流 と 成 長 の 関 係 に 関 す る 知 見 を も と に し て . よ り 安 定 で 簡 便 な 茎 の 表 面 電 位 の 測 定 方 法 を 開 発 す る 事 に よ っ て . 茎 の 表 面 電 位 と 成 長 の 関 係 を 明 ら か に す る 事 が 期 待 さ
れ る . 人 体 に お い て は . 導 電 性 の ペ ー ス ト を 介 し て 脳 波 な ど の 体 表 電 位 を 導 出 す る の が 一 般 的 に 行 わ れ て い る が . こ の 手 法 は 茎 の 表 面 電 位 に 対 し て も 同 様 に 適 用 す る 事 が で き る 可 能 性 が あ り . こ れ は 今 後 検 討 す べ き 課 題 で あ る .
最 後 に 第 6章 で は . 植 物 の 成 長 に お け る 最 適 な 電 気 的 環 境 を 知 る た め に 根 を 定 常 電 界 下 で 伸 長 さ せ . 成 長 に 与 え る 影 響 を 調 べ た . 植 物 工 場 に お け る 環 境 制 御 は . 植 物 の 成 長 に 関 し て 最 適 な 環 境 を 作 り 出 す 事 を 目 的 と し て い る が . 環 境 に は 光 や 養 分 以 外 に も . 化 学 的 . 物 理 的 な 種 々 の も の が 考 え ら れ る . し か し な が ら . 電 磁 気 的 な