i.S学研究 56:L55‑166(1977)
EMS 処 理 に よ る大麦 の人 為 突 然 変 異 に 関 す る 研 究
第
6
報 矧 生変 異 遺 伝 子 相 互 間 の 働 き あ い *小 西 猛 朗
著 者 は, さきに大 安 Gr̲)庫性 池伝子 と渦 性逝伝 子 を同時に もつ渦蟻 性系統 に つ いて調べ,
f
・G]避 転子 間の働 きあ いに よって,稗長 や 各節間長 が著 し く短縮 す る ものが 多 い ことを報 告 した (小西 1972). こ うした犠牲遺伝 子の働 きあ いは 滴性避伝子 と共 存 した ときに のみ 特 典的 に強 く現れ る0)か ,それ と も倭裾 出伝子同 上のIAlrTせ て一般的 にみ られ る税 象 であ る か とい う〉 附
子U
を生 じた .そ こて, この「uJl幽 二は近 す るため,本研究 では 軸性を
含む教 程の 凄性遺 伝子を
選 び,それ らを粕 二射こ2つず つ/iL出 せ た とき,韓艮をは じめ組 長 やだ 長 な ど の形質 に対 して .両度 性辿 仁子が どの よ うな働 きあ いを示 すかを調 べ た .以下に ,そ の結 果 の概要 を述べ , 若干 の考 察 を加 え る,舶な草するに当り,終始
' A .
i)ぬ御折桜をlJjLらJLた剛山大学 名新教投 了Iij楯随平f・9士に対 し深謝す/A .
材 料 お よ び 方 法
基本朋料 と して,それ ぞれ 中一
L
Jl遁性 遺伝十uうみ につ いて異 な る7つ の簸性 同質遺 伝子 系 統を月川 、た ,それ らの遺伝的;l'̲5=紳 士共に正 常型 oj並 赤神 力のそれ と同 じであ るが ,倭 性 遺伝子はIILいに梓 の塩 縮の粒度 や iLr千のii的 形質に対 して も異 な る作 用を もつ ことが知 ら れ てい る (小出 1972,1973), そ のため,第1必こ/11・す よ うに,各系統 は並 赤神 力 お よひ 他の 何れ の怪性系 統 と も容 易に識 別で き7J,これ ら
7
系統 の間で 総 あた り交配 (追 /k'配 は 'i・まない)を 行 ない,計21組 合せ の交配 魔子を得 た .1973年,それ らのFlお よび交 配税 をそれ ぞれ 1区 とし,幅 90cmの畦に株 問 8cmで単条 に14個体 ずつを栽 帖 した. また ,比較 として,正常型 の並 赤神 力を 同 じ栽 庸様 式で4区 に植 え た.豊熟 後 , 各区1
0帖 小二/Jいて樺 艮‑ / i J
測定 し,並 赤神 力 の4区 の平 均値の変) a l
l:・を ,.ilJ:差 変 異 と Lて.北 赤神
力の(佃 Lらの.
白一恵差検
定 を行 な った .つ ぎに
, F
Zに つ いては,21組 合せ の雑種jJ!・EflをI
ilJF寺に栽植 LlyL‑.]査 す る ことがJlB難 で あ るため, これ らを2仰 こ分け,1974牛に5つの壌他系 統 間の総 あ た り交配 10親余 せ のFヱを, さらに翌 1975年 に残 りの OUM 148並 お よび OUM 58並 との11組 合せ の F2集 は]を fj∈試 した,両年 とも,幅90cmのL同心ニ8×8cmの2粂 T,島の播唖襟度 で,組 合せ 別にF2
*ll.'用レ18‑50'LrlJ虹 文
. ・ T l i ' r I ' f l ・ 7 ‑ ・ l
Jl r J J , ‑ ‑ J
l亡 i'.iJfJ ‑ l J L : I t.
\(831う()(JLO叫I E T
仙金に J:/J、仁TIL..155
顎1兼
交
配に用いた7つの接性向IEi'迫は子系統と正■
i;才型 (逃.赤神力)の特化相良 節 樹 ・rt (cm) 伸長 他見 粗密腔 だ長 交 配 親 (cm) Ⅰ 工Ⅰ
OUM 148並 OUM 1451(,. OUM 5並 OUM 13L並 OUM 58並 渦赤神力(uz) OUM 133並
279d「34159508926678889
並赤神力〔比較〕107.6
24.1 15.7 2人「2909263292222323 6067 430640921212
Il一 IV V 節間数 (cm) (mm) (cm)
7902‑1225
468902,1「〇0232にJd「⊂J7111111一ー一l
Ll.8 5.9 7.6 2.9 日.9 7.Ll 3.0 12.8 7.5 2.8 日.7 6.2 2.1 8.3 6.9 2.4 11.6 5.1 1.8 6.3 5,7 2.0 10.3
1990.4「2656666
09⊂J2‑ユ5650696 6・2一
88
6 12,0 1975棉硯年鑑の成q'r(
腿[針亡は約550‑600イIL̲q(dゝを,交配親 の2系統 と比校の並赤神力ではそれ ぞれ30日.I.1体ずつ を栽柿 した .
成熟J捌
こ F
2全個 体 を 抜 きと り,親(
Tせ別 に 分舶 した4
つ の 型 , す なわち, 正常塑 (DIVIDIVJ),両親 と同 じ2柿の単壊性塑 (dwiDw,とDwldw))お よび 両棲性型(dw.dw,) に伴別 し,それぞれ の型 の個体数を調べ /こ.さらに. 」
̲R'己の4僻BIJに40個体ずつ (ただ し, IrA5度性型では分離個 体数が [・117̲少であ るため
.搬
常株 を放 き全 個体)につ いて,
個体 ごとに 最長伴の稗長 と上部か ら第1‑第5の 各節間長,
槻長 ,触
照度お よび1二列rF,東 部の亡良を 測定 した .剛 寺に,交配 親の2系統 お よび 並赤神 力 も,上古己の.
渚形質 を各20個体につ い て軋 合した .ちなみ に, これ らの調剤 ti質は腰櫛 催しかこおいて も,競争 の影 ?巧を比・I・:如'.Jl7gL・ け難 い ものであ る (小西1974).実 験 結 果
1. Fl植 物の梓長
第2表に掛 ずたFl組物の程度につ いて Jくると, i‑ベてU)Fl1両 勿は 親の嬢他系統 よ i) 長 持であ V)・止常出 の並赤神)Jの押長 に近 似している. この ことは,供試 した
7
つ a)怯 他 系統は互 いに異なる王立伝子座 での単 劣性変 相 こ由来す ることを示す , しか し,正常型 の並 赤神力 と詳細に比較 してみ ると,すべてのFl個体は
に下梓が短 く,両者 の平均値の問に は統 計的に有意 な差 が あ ‑L と くに,OUM 58並 とo)2組 合せの Fl椀物は (‑).
了LIFJ・ここに・村立 aリ .!・なる'f]性の酎 ヒ超伝
J
を 1対 ず‑)い,2
糸組
Il
jv一文仙 こよ ‑,て 日たF
.旭物の ・迫伝‑7・盟 を Dw.d、V.DwJdw,と す ると.F
L地物の 伸長が両劇
作 ホ モは (捕 (DwIDwiDw'Dwj)であ る 並赤神)Jの それ までに i,:らなか った ことは, 楼性 迫伝=j‑価 に おけ る 対立正
常 jAt伝子が 1rJ't令昭性 で あ るれ 咋位 を91'・i二十る 遺伝子問の 働 きあ い( e p i s t a s i s )
か,あ るいは またJ.l・jEのぶtf背 /a,受 け た もの と解 され る. なお,並赤神 ))とF
L縫物の区は岨場
て
h・L、に撫作
蝕 二配列 され たに も拘 らず,つ ねにFl机物の方が知 和であ る ことか ら. この差に対 す る)jI{t境の3 , . 圭 行
き1よ
・応
無視で きる.156 LI法学lJr光
第2衷 7つの煉性同空i遇EL7子系統 とそれ らの虻あた り交配のF.植物の平均相席 (cm)辛
二 二 ・ ・ 二 ‑
・ ‑ ‑̲
̲ ̲ ̲ ‑̲̲OUM OUM OUM OUM 145北 131服 148池 5狙 OUM 145
並
58.0‑ 93.3 91.4 90.4 0UM 13り(,: 93.3 62.1‑ 93.0 LJ3.9 0UM 148並 91.4 93.0 671‑ 90.3 0UM 5並
90.4 93.9 90.3 74,2‑湘赤神力 90.4 88.5 91.4 90.2 0UM 133並 91.6 93.7 91.7 91.8 0UM 58並 86.81 90.4 縄.8 93.i
並赤神力 (正常系統)の押長 :97,3土0.99cm
糊 神力 033笠1 g8U#M 90.4 91.6 86.8‑
88.5 93.7 90.4 9L.4 94.7 88.8 90.2 91.8 93.1 76.7 91.7 87.0 91.7 84,8 89.0 87.0 89.0 86.2
(1973柿櫨年度)
*:JT迦両方向に交配 していないが.便宜 卜,=]言では対角線を中心に両面に同 じ数値を.lTdした.
I:此赤神力の値 より5%水和で有意に減少.
2.
F
2世 代 に お け る正 常 型 と各 壌性 型 の 分 離 比 な らび に そ れ らの 程 長 の 比 較2つ の蛭 性 系 統 dw.D、V,とDwldw,との難椛 の F2世 代 で は ,正 常些 (DwLDwj),倭 性 i型 (dw.DwJ),怯 性 j型(Dw.dwJ)お よび 両 旗 性塑 (dw.dwJ)が 分 離 す る .それ で,組 合 せ 別 に 梓 長 お よび 交 利 親 の 特 赦に よ って嬢惟 型 を含む 4群 に分 け , 各 蹄 の 個 体 数 を調 べ ,
それ らの値 に 基 づ い て独 立 性 の検 定 Ji,1=j'なった.
第 3尖 矧工L・,糸紺 Lq女郎のF巳Itlj代におけ る燦性鼎 の分離
(d、鳶 wfx,+wl。wJ)(占盟 だ1)讐慧 濃 )酢 濃 FcdI禦 警 ilI x上巳 P 145× 148 33L 99 97
148× 5 317 79 (Jl t3Lx ILlti 326 1OO HL IL18× 58 312 1()7 LJ7 u∠ × 148 305 153 138 148× 133 307 118 1O2 lL15× 5* 329 151 113 13tx145* 331 107 102 145× 58 313 108 )04
uZ X 145* 300 149 150 145× 133* 354 125 日8 131× 5* 334 110 102 58 × 5 32O 9O 8tj u‑ix 5ヰ 329 146 王:2.q
ユ33× 5* 312 122 122 13)X rl八 327 115 日H
uz x 131キ・ 3O4 113 1O5 131× 133* 379 98 i2j
uZ )く 58 302 122 124 133× 58 356 71 114 uz x 1331 .3GO H2 121
*:1()7・l揃祉'LF亮
,I
ulは 1LJ75肺純J'l・r吃【ノ))Jh'I■■. 56巷 (1977)LIT 574 5.334 <0.05 17 504 0.353 0.70‑ 0.50 26 563 1.052 0.50‑‑030 3〜I J55 0.521 O.50‑ O.3O
1 597 58.158 位 小 45 572 0.525 0.50‑ 0.30
8 601 28.264 位 小 42 582 1.284 0.30‑ 0.20 28 553 1.013 0.50‑ 030
1 600 64.027 撞 小 32 629 1.337 030‑ 0.20 37 583 0183 070‑ 050 33 532 1.337 0.30‑ 020
6 609 35.162 櫨 小 3.
3
589 2854 0.LO・‑‑005)7 569 7.425 極 ′」、 32 554 0.771 0.50‑ 0.30 29 630 0.119 080ノー0.70 33 581 3.695 0.10‑ 0。05 29 570 0749 0.50′‑030 25 618 2.337 0.20‑ 0.10
157
眺試 したすべての姐 rTせて,交配親 の遺伝子型が dw.dwID w)D、vJと DwIDwld\、rJdw' の よ うに相反閃 酎 こあ るので,組換 え型の1・l.i壊性 dwldwidwjd、VJの分伽個体数に よって 連鎖の有無を示すXL之の値 が 大 き く左右 され る. 第3表に掛 ずるXL2の値か らみ て,21 組 托せ の うち15組合せ で独 立分錐を/J‑(した. 残 る
6
組 合せでは 関与す る2
つの壊性遺伝 子 間に連餅 の存在が 認め られ, その うち5組 L'せは, それ ぞれ5,145,148お よび 洞赤 神 力 との相互焚雑に 由来す るもので あ る.従 って, これ らの系統 の もつ 壊性過 伝子は渦赤 神力 の渦性遺伝子 (uZ)と同様,第3
染色体上に座 乗 してい る ことが 判 った ,残 る 1組 合 せ,131×58につ いては,組換 え型O‑̲)1つで あ る両棲性型 の個体数が期待値 よ り明 らか に 少な く,これがXL2の値を大 き くした原関であ り,避 掛関 係については , さらに詳 し く調べ る必要が あ る.
つ ぎに,分戯 して きた4つ の塾におけ る梓長 の比較 に先立 ち.F2雑 機船[削ま組 合せ に よって栽培年次が異 なるので,両J/l'‑度 とも此培 した犠
牲 5
系統 お よび並赤神力について, 梓長 の年次間墓を調べた.第
4
蓑 に よれば ,戯培年次 に よって仲良が有恵 にj '
.t・なる 系統は,OUM 145並 とOUM 5並の2系統 で あ った.そ し て,1975年度 の梓長が前年度
に較べ てOUM 45並は幽かに 長 く,池に OUM 5並はl';iく な った .しか し,並赤神 ノJを
第 4.Ji 熔払
F
'.)熱 望は子系統 .1t'tよこ)‑I)拍潮力の叩
17<の 年 次附∠仁 (crn)鮒
祁捌禦詫OU145AME
O
5UM良(,.P 3 1
詔 勅抑 ノJP 3
U3 笠
‑ 岨 662 813 78591 . 4
943 1083 697 759 80.4 89.4 921 107.6 3.5キ ー5.4榊 19 ‑20 12.2 ‑0.7*おJ:ぴ **:それぞ′れ5%̲車ゴよぴ1
%
水準で有意.含む奴 りの 4系統 ではl■刷・漉
閲の伴長に有 意な差 異が認め られ なか ノ、た. .̲u̲'に,all‑4表に
掲I j た6
系統U)執
人.a) 杵1 <
の値を用いて分敬分析 してみ ると(表は /r
I
略 ),全 休の/ J Jr ‑ i
J/か ら系統 とイ1‑次の」ニ 劫
火lu)分散
を除 いた残 E)の系統 ×Jl次お よひ晶系軌 の区17'LJ'A:動に よる
.
lr規三分 FLiJiは 搬めて小 さ く‥ .!'・:差 の変異 係数は1.28%であ った . そ こで,=L 十のr L
目迎は 残 るが,以下,両牛皮 の鮎栗, k同
時に比較 し,参考 までに,1974/ll‑虹に井,uLl',したF2壬は団に *印を付け る.
第
5
蓑には ,各組余せ のF
2酎 亡で 分離 して きた4
7汀の惇良の平均値 を,また,
J.llt鵬内 には,正常型 に対 してほ並 赤神力の,極性i.型 お よび 旗性 j型 にはそれ ぞれ対応す る交配 親 の値を掲げた .両度性型 に おけ る括弧内の 数値 は,F巳雑種の正常型 ,犠牲 i型 お よび 怯性 j型 の値か ら, 2つの旗 性迫伝十が 相加的に働 くと仮定 して求めた両頬性型 の和良の 期 待値であ る.また,節 5表 の組合せ の配列帆J ‑ 1 ' ・
ほ,交配親の稗長 の 平均値 (中間親の伴 長)が最 も小 さい ものを般 上段に,以J l l
,他次夫 きい ものが 下段に並 ぶ よ うに した.F2世代で分 雌 した止常型 お よび雄 性 i型 と雄性j上世の (川T・のfFrL・長 の 平均 的は ,それぞれ 対応す る括孤 内にホ したtiJ足系統 の値 と比較的 よ く一致 して い る. この ことか ら,対3'L過 伝子間の働 きあいや巌車 の形等lliはそれ ほ ど董葵祝す る必要かない よ うに思 え る.ただ し, ここで指摘 してお きたい ことは,Flの項(釣 2索 緋 勘 で も述べ た よ うに ,‑ テ ロ
接合体
を含 む F2正常型が 摘瓜内に/]、Lた ホモ接 (̲T体の
聴
赤神 )Jの値 よ E)若干小 さ く,その逆 は 統計的に有意 であ った .両怯
仏
盟の 侶 毒の拙
rTせ肌
射 ■ri・i上人 き く,40.2‑・74.6cma)広い0.・.I.を小 した.そ して,158 艮 学 研 光
・
4 ( , '5
プ=: 犠M系統悶 ・lj
肘の「211川 :L/̲†J.
十7 J
m常iiy̲上洛頓挫型の搾ri,(Crn) 111合1 卜
1l.I;:;ヤ1(dwiDwJXDNJdw,) (D".DN,) 1・15×118 103,9(107.8)I 1{18× 5 川37、二07.I) 14[;x5(i LJ':tJ(109.6) 131
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/1Lt:3 1069(108.1) 145× 5* 10」.8(107.6)tE1ノFjで. 播tl.j
刊
(山・ir).vJ) (D"・ldwj) (i76(6921T 656(63.9)1 rlZi.7‑(6,i21 778(75.3) rH ()(r)()9) 弧 2(85.3) 759(812) 655(66.1) 669(67.2) 79I(80.5) 13lxl15* 1106(112.5) 8177(82.1) 70▲L(665)
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1
17X
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76.9(取 り 76.7(80.9)uzx131* 1076(107.I) 906(.q9LJ1 728(72.6) 118×133 1065(lo員.7) 68.3(70,‑1) 91.8(93.8) 58x 5 103.0(LIO.8) 899(89..V 7」3(76.5) 131×58 LO30(TOつ4) TO.E.I(795) 93.2(92.5)
uzx58 98.0(loョ1) FL
O(
打 3) 汚6Ll(866) 133× 5* 1057(1092) 93O(/U3()) 777(824) 131×133* 1087(110.Ll) 803(TLq,8) 96.5(97.2)uzx 5‑1 109.3(LIO5) 91.0(.95,0) 81.3(81.3) 133×58 101。3(105,1) 867(90A) 85.7(88.7)
uzx133* 107 I(1072) 914(8出.T) 93.6(94.Ll)
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518し68.1〕 550[66.0〕
74.6〔7
1 . l l
56.8r7791
*:】974描種年度.他は1975播柾年度のIJV.iy■l
T:()内の数柄はIl‑'.常刊では並赤神九 矧
J ti
)ig̲と犠牲 j型では対応す る怪他系統 (交配 純) の値.T T:[
〕内の数値は,F2Lu・代で分離 したJF/tT.'型.犠牲 i型および 倭作 jZ
IlJのIか 、ら, 2つの環 椎池仁汗 が相加的に働 くとして邪. '
rl.した両嘩性刊の期/('f約 .よ り
獅
rTL.系 軌 間 の 交配 に 山来 す る両脚
叶叩 (祈 5
表 の 日'tl) ほ ど作 表 が 短 く, A
l. [
踏麦性型 の 程 長 と中 間 純 の 値 との目
し'.1]に は IT̲の 高 い 胤 掛 Jl=カミあ ‑'た (r‑0・664**). さ らに,
第 5衆 の 右 端 に 掲 け た両 矧 生型 の 相 良の 実 測 値 と絹 孤 内に JTTした2
つ の接 触 迷伝 子 が 相 加 的 に 働 くと仮 定 して 求 め た
J
g憎 値 との差 掛 こつ い て な る と, よ り租 梓 系統 閲 の交 配 か ら子'jf=両 犠 牲 犯 の鋤 帖
は ]TJ桁 伯 よ り大 き く,迎 に,綾
性 系 統 の・
11で 比 校的 長 fTFの もの 同 」二の交 配 か ら 得 たTF,J'矧 生型 て u・鮒
肺 が)l J J
酬 rTIよ E)小 さい ものが 多 か った .つ 意 E), よ り銅 早の系 統 間 交 配 てほT.E.J穣 仰 せが2
つ の犠1 J J J i i l j U
・の棚J
Jll的 効 jjLに よ る期待値, '
iど糾 円 ヒしナrい u)に 対 し,州 を的 長押 系 統 の 交 配 かr : ,
日 た両雄 仕 掛よ 畑
附 LIF'I. l ー
u 一に 耕 一川二
す ,yJ帆 .'・Jが .i・LJlb7)r,れた 一 これ らの 如実 は
,2
つ の1 ‑ y
f‑::t日伝 ‑(・r , '
T忙
附 きあ いが あ り,必 ずLL
相 加 的 に 作 用 しな い こ と1.I)I‑lt i .3
. 両 棲性 型 に お け る矧 生逓 伝 子 間 の 働 きあ い2つ の矧 ′描 伝 了・,d、、7.とdwi,が
r
I'い61‑1冊目的 に1
・TLI尺 と きは, (DwrDwJ‑ d"TLD、V')と 56二,yi.‑(1LJT7) 150(Dw.d、、′j‑dw.d、vJ)は等 し くな i),そのFIJ:(OwlD、、′「 d、V,DIVJ)‑(D、V,d、、・rd、,ldwj)紘
・
if声とな る.そ して,両頒性型 の実
測
値が相加的効 iRの期待情 よ り大 きけれは差 はiEu),通 に ,両度性型 の実 測値が期待値 よ り小 さければ 負の値 を示す .そ こで, この差 を正常型 の 値 で補正 した下記の式に よ1て,楼性
池伝‑Tl叫 ・TLBきあ いの程度を表 )‑'す ことに した .す なわち,
dwlXdw,(%)
≡ ( Dw・ D
wJ二dviiB ylL
‑iDIVj
(hv , ヒ坦
wLLh, i
i x 100 (DwiDWJ)であ る. この式を用 いて,調査 した各形矧 こついて,組合
せ
別に巾楼性動 こおけ る接性過 伝子間の働 きあいの濯度を算 出 し,そ の結果 を雛6
兼 に掲げた .:
‑1′16=R 了JCi性比)tlJ̲に川
T/J惰性 心IL、rlHlの耽 \あいのFrTJヒ (%) f汀J' 附 」を組 合 せ 仲良
ⅠI III IV V 地位 地辞
f J t i =
‑巴rt 145×148 15.7 190148× 5 3LJ ‑】4 148×58 ‑4.6 ‑83 131×148 8.0 90 145× 5* 5.9 13 131×145* ‑21 7.9 1L15×58 34 41
15.0 16.9 20.7 7 7 ‑0 1 0 0 ‑9.3 39 23 110 8 8 ‑262 ‑8 9 ‑109
‑4,9 ‑j9 3,6 12 8 ‑13.G ‑0.4 15.8 7.0# 10.3 146 40 ‑120 ‑10,7 ‑1.3
*6348731
】45×133* ‑0.1 03 ‑5.3 131× 5* ‑5.8 106 ‑35。7#
1503q一一
2 136
uzx131* ‑99 2.1 ‑41.3♯ ‑2.4 06 29233 「し33 一一 11‑1J603983 8003IL63
7.0 11 6 7.8
1634016362
‑2.3 0.1
5.2 1 6
‑9.2 3 7
148×133 ‑33 ‑7.8 ‑10.6 ‑2.3 2.7 21 7 5 7 12.9
58× 5 08 ‑2.6 ‑31 ‑0.6 6)3 ユ0 1 0 7 0 8
131×58 ‑4.0 11.9 ‑547♯ 23 ].4 18.1 25 2.4
uzx58 ‑4.6 14,1 ‑41 ‑12 ‑80 ‑8 4 4.4 4.7
133× 5* ‑8.8 ‑12.9 ‑15.4 ‑104 ‑27 3 8 ‑ 0.6 ‑6.0
131x:133* ‑15,0 1.8 ‑58.7# ‑64 ‑5
: 2
‑7 4 9 6 15.4uzx 5* ‑10.1 ‑75 ‑ll4 ‑12,9 ‑1](i ‑ 10 3 ‑16.6 ‑16 3
lトー.l一 4898858803CJ40050132427
133×58 35 2,2 ‑1.3 4.8 36 7 8 8.1 4.1 7.5 uzx133* ‑19.7 ‑24,2 ‑32.6♯ ‑186 ‑10.8 2.8 7 0 12.1 ‑14.6
*:1974播範年度,他は1975播髄年度の成
臥
#:雛 2節間が全く伸長しない̀̀dmqlJ̲"が現わ,れたもの.
第
6
表 に よれば ,梓長におけ る煩化迫伝子間の働 きあ いの程度 は組 合せ に J:i)可な りi T :
な り,15.7%か ら‑19.7% までの広 い変 異を示 した . そ して, この
働
きあいのqli艦 と交 配親 の伸長の刊 t‑j値 (中間親 の梓長) とU溝田二は,第 1図にみ る如 く,高 い負の相関関 係 (rニー0.747**)が認め られた .す なわ ち,よ り籍樺の系統問交配 で生 じた両矧 生型 ではi T
の大 きい佃 を と り,同矧 生遺伝 子の相加的効果か ら期待 され るほ どには灼梓 化 しない こと を示 してい る,逆に ,矧 生系統 の巾で も比略的 程の長 い系統間の交配か ら得た両蛮 性ブrHで
ユ60 !ufL.;学 71Ir一究
∧ununU021︻
抑指におけるd>ハ叫(形)
● 145×148
131×148
●
■145×5
● ●145〉く58 ● 133.W 8
‑‑‑‑盟 ‑1‑41Xl32,4‑'8‑:;alZi;5‑‑‑‑・一・
ユ31×14
こ ● ・
・1.31u誉真858ユ48×58 131×5
●
●13●
ltZ,3×5Y5117'×131
● 131)く133
r‑‑0 . 7 4 7
日 ●uzX13350 60
7 0
80 90 100 中 川 胤 の 柑F C( ( ・ n )
節‑1同
郡
良に TQlけ,かいTEi偶 の仲 と曙性迫(ムf間の働きあいのF.; 度 (d叫 ×dw,)とのr
ltJF,宗. 柑 :1%水叫 で‑和音は 負 の大 きい佃 とff I)
,2
つ の掩 性 ,l'A広 子 の建 坪化効果 の総 和 以上 に 秤が 短 くな る ことむ 示 して い ち.Li√,に,
机 1図
に示 した飢 合せ,ir,詳 細 にみ る と
,
渦 赤神ノ」(LlZ)や
OUM
133 並 を共通 粗 とす る両 用作D.11でL L
:I'LllIr‑J
ILHの捌 きあ いの紺 li が 負 の大 きいrllrを,Tlす ものが 4,く, と く に. I'hJ'系 統 間 の組 合
せ (uz
x1 3 3 )
で は‑19.7%と絶 対値 が 最 も大 き くな ,・,た . これ と逆 の閑 齢 こあ る もの
か OUM
145 並 と148並 であ り,両 系統 間 の組 合せ (1L15x148)で は15.7%と正 の高い
(rf
(iJ示 した . こ の よ うに ,共 通親 に よって,遺伝 子 間 の 働 きあ いの程 度 が 左右 され る もの もあ る.再 び第
6
歳hT̲JIlって節 問 長に√,いて Jiる と.第Ⅱ
節聞 長 で 負 の著 し く大 きい値 を示 す 組 令せが あ る. しか も,それ らの 多 くは 算印を1
日ノF∴亡F)に.両犠 牲 型 の第 TI節間 が 全 く伸 長 しな い' ' dm"
型 が 現わ れ た組 合せ であ る さらに 詳 し くみ る と,最 下 段 の uzx133の 組 合 せ を除 いて ,他 のすべ ては 共 通 にOU
M 131並 との 交配 に よ って 得 た 両棲 性型 て あ る. と ころが , これ らの共 通 親 で あ るOUM
131並 は ,第 1表 で示 した J:うに ,第Ⅱ
節閲 が 他の系統 よ り若 干短いが 伸長 し,決 してdm
型 は現 われ て いな い . この こ とか ら.OUM
131並 の もつ矧
ごbJLl伝 干 し日出の壌性 遺 伝 子 と非
行す る ことに よ って は じめ て ,第1
節 間 の 伸 長を抑 1f,lJす る補 足的 作用 を示す もの と解 され る. ここで ,辞印を 付け た組 合せ で も,働 きあ いの矧 iFが 負の 大 きい値 を と らな い 1,の ・もあ った . た とえは 131×148の場 合 ,分 け つ篭 ではdm
型 とな る もの もあ ったが ,調 作 した 濃 長押 の 多 くは 第 Ⅱ節 問が 正 常 に 伸 長 Lた ため,
働 きあ い の粁度 は 低 く算
出 され た .いずれに して も,葡 度 の差 こそ あれ , このOUM
131並 とのす べ て の飢rT世で両棲
性 唯J̲にdm
‑‑IFr,JJミ
呪 われ た ことに な る.穂 長 や穂
密
度L
=長につ いてほ , F'.I‑良のlt l J
rTとプ r 頂 ( )
,矧 侶 むliI'7一閃o ) 1
11JJきあ いの程度 は若 干o) 糾
合せ を,・P/'j:いて比 唯的 小 さい . この ことは, 2
つ の接 性退 伝 子 が 相 加的 に 冊 いた とみ る ことが て き よ う.従 って, これ ら柵 の形抑 二対 してほ,楼件
池 伝子 問 の特定糾
合せ に よ って働 きあ いが 起 き るとみ て よい . そ の 1例 として,第6
表 の最 下 段 に掲 げ た uzX133の場 「†を挙 げ る ことが で き る. この削 (†せ の可'J矯什 giJは
,dm
型 の軍
Ⅱ節 間 を 含めて 大 部分 の節 問が 粁し くj;T,灘
し, そ の結 果 と して旅
洞 化 の得度 は大 きい . しか し,穂 尾や拙56
Y
l=(川77) 】(1日軸 節間長 (柑'#度)I.t
糊
待†Fl'r‑..エビには 停 くなF . , [
八 、が、 巳良は1.9cmと純
)7i丘に 錘 紬 し た .逆 の例 として,uzx5
の両嬢性型 では穂 長 と他 '#度かhtji署に短 くな るが,‑‑LIJi一長一上それ ほ ど短縮 しない.以上 の結 果か ら,橋性遺伝子間の働 きあいは符 尺に P;・しく現 )1れ るが .杜 の形質に叫 し ては
,う
B・転子間の特定組介せを挽 いて,余 L)廉 くA
bL
われ ない といえ る.いままで, 2つの犠牲遺 伝子は相加的に捌 くとlJi定 して糊待IJ/IIを争LilL,追(
J i f
・問u)働 きあいの程度を求めて きた.退伝子問の働 きあいに ついては,相加的 のほか,相乗的 の似 合 も報告 され てい る (竹崎1927).そ こで.組合せ別に, 附加的 とと もに柿 平的 に働いた 場 合の両 矧 生型 の禅長 の期待値 を求め. さらに項f
LJ.JJl l
fI‑とJUjfTl一肌 との偏差を節二 H
J.Lて,第 7
麦に示 した .昭 7表 両犠牲型における押長のプさmljl庇と2つの犠鵬 牡臣丁が柵j州(llJまたは川確的に 榊いたときの期待値およびその適合度
実測値 期村雨〔C〕(cm) (0‑C)‑d 組 合 せ 〔0〕
(cm) 相加 棚粟 榊加 相乗 145×148 45.6 29.3 427
148× 5 46,3 42.8 5L.5 148×58 L I4,8 Ll9.3 53.7 131×148 43,1 34.5 46.5 145× 5* 47.4 41.2 50.5 131×145* 40.2 425 526 145×58 59.4 55.9 59.8
】45×123* 60.1 602 63.7
t検 定
6.3 29 〔it̲休1 3.5 52 (11伽) 45 ‑89 dニー2.69 8.6 ‑34 t0‑I.319
62 ̲31 (p‑0・30‑0・20) 2.3 ‑124 (相乗)
35 ‑0.4 dニー8・31
01 ‑36 t0‑5・094(P<0・001) 13lX 5* 42,8 48.9 563 ‑日 ‑13.5 〔uzx133左働 くl
(mlJu) dニー1.67
〔。‑0,893
CP‑0.50‑0.30) (相乗)
d‑‑7.49
r0‑5・025(Pく0・()Ol) uzx131* 45.1 55.8 61.3 ‑一107 ‑16.2
148×133 50.1 53.6 58.9 ‑3.5 ‑88 58× 5 620 61.2 6A.8 0.8 ‑28 ]31×58 57,0 61.1 641 ‑LI1 ‑‑7.J
uzx58 65.8 70.3 722 ‑45 ‑164 133× 5* 557 65.0 68.4 ‑93 ‑12.7 13lX133* 51.8 68.1 713 ‑16.3 ‑19.5 uzx 5* 55,0 660 699 ‑110 ‑149 133×58 746 711 734 35 12 uzx133* 56,8 77.9 79.9 ‑2日 ‑23I
*:]974捕唖年度.他は 1975播唖年度の成もて.
組 合せ全体 を通 じてみ ると,相加的 よ りも相 廉的 とした場合,ll.d差 の 多 くが負 の伸二をと ることか ら, 両嬢性型 の梓長は実
測
他 よ りも大 き く推定 され る傾 向にあ るといえ る.そ こ で,実測値 と期待値 との適合度 を知 るために,両者を約
合せ ごとに対応 させ て り苛三TEを4'J' な った .その折見 dとt o
の債か ら, 多 くの糾合せては, 2
つ の 接性迫 広刊
上利 乗的 と い うよ りも,相加的 に働
いた とみ るのが 妥当であ /'う. このことは,第 7末O ‑ )
Jti・下段に 示す よ うに, 2つ の推定法 のいずれで も偏差 の克之も大 きか ったuzx133を除 いたt検定 o̲)162
)
:k・苧 研 究結 果/J、に', より
H
)川群とな る.;=だ L晶 1 . 捜o) 1 A 5×1 4 8
は 旧栗r r L J に
桐 を, 上述 のし17×1 3 3
のJJ,yL(TはIllJJl凍比遺伝
rが' I J J ‑ 肘
l/J.ニ(I(・bき,
川 州勺t/ ・
出 丁陳 的い JllL,))場 .′TII,)吊J;L く1r'll 氏を得 桁 させ た .考 察
大安に fT''け る塩 11'‑L‑j出Ii;・子 間 の働 きあ いに つ いては ,す てに ,い くつ か の 裾 i,が あ る.
Leonardetal.(1956)や Takahashi& Hayashi(1956)は耐 性jiiに了 (uz) とそれ に よ く似た作用を,もつ brachytic)ttl伝子 (br) との 働 きあ いに つ いて 述べ てい る.十FC,卜 ち,2ノつの柁性追 (jj・子,i,lrrj叫
r I
い T)lll・Jll・紺里 〔 b
r ME)LLf刷r
l. 1 ,
に).7.JT:い JJ..,,・L:・1・.榊 て'1′、り, 伸 二作付 .IJll・jL.む伝丁叫廿仙 机 机 上目上に 汁Lく).・J糾 Lf ・ ̲ .
この結果」と,本別ノ)rt‑Lr‑侶 二uZ x133cr)場rTと帖めて).llHHして い る. EL Persson& I‑Iagberg(1969日 用tl;.,ulA.At・ノCi' erectoides遺 伝子 (ert)を もつ).・:)F'.l=・僻地T t l
J‑ol変異休同二しこの交配 に よって 得た 両順
化 型の中に , 折し く犠 小化 (作長が 10‑30cm)す るものが あ る ことを
報
告 して い る. さら に ,小関 (1972)EPI用.I.1性品種 赤神 力 よ り得 た獲兄休 の もつ楼性過広 子 と原品掛
7)洞帖Ilと伝了 と,・r)f4JJきあ いに ついて調 べ,Jこ そJ矧 lJl,F'lt良お よび
祐
節問 兵が両追広 子の11日加的効 ')1 Hl.に1・.Jくな る削他作系枕 の ///い こと,ir・打出 Lた .そ して ,[/Lt,.‑JL系統数は,i,/い・、れ 旧 主 に対 す る渦
性 と頓挫 の帖 '日伝子間 の附 きあ いu)科目だは,根性遣
lJ.i了 のみ TL,寸,つIIE.矧IL系杭 の押長 と負の相関関 係にあ った . この相関関 係は , さ らに木研究 の結果か ら b明 らか に な り,坤 二滴作氾伝 子 との働 きあ いに ‥二号らず ,一 般 に犠性遺 伝子問 の働 きあ いの場 .rTに も 認め られ た ,‑Tなわ ち, 」こり矩 秤の系統 間交配に よ ‑つて得 たl】1')矧 JJ・̲型 は怯 阻 む伝 子 の柵加 的効 果 として期待 され るほ ど程長が行 くな らず ,道 に ,矧 生系統 の小て u 七校的 秤c l 長
い 系統閃交配に よって′ヒした両脚 年型は期 待 され る以上 に揺 揮化 した . こ こで,前者 の よ り餌作
り)
系統 間交配 で tリた 両横性当りの塀 合.仙 』伝子が 相 加的 に働 くな t:)は 1瑚 i,il・綾 小化 し,大麦 として1 1
一存 不可能に な るため .何 らか の補 f
附乍jtJが 働 くのては ないか との駈問が /とず るか も知 れ ない . しか し,前述 LT )b r ‑T i
Z間定系統 の稗 長LTh13,1±0.62cmに まで 梧 締 して い る(Takahashi& Hayashi19561. また . 当研究 室で 保存 してい る/A:神力か らEMS
処恥 ニJ:って得た 嗣倭性系統 の うち.rlもほ
秤 のOUM 1 3 6
は21cmの
作 兵で ,蘇桃維持に必要 なだけ の
稔1 押
.は い分確 保で きる.第4
蓑 に 示 したい願 套性 7T.lJ.の Ll)F',最 4,行 flT‑の ものは131×145で,そ の作品 は40.2七0.57cmに 止 ま り, 交配細 介せ如 伸 こくに一,て は,I‑だに 穐梓化す る可能性 もあ ると考 え る.従 って,両頓性 型の梓‑1%が最1.7̲の域にjLL/二 ため ,矧 七避 転子間 の榊 きあ いが)馴持 され るほ ど作用し
ない のでは ないか .とい う軌 卸よ梱 り除かれ る.1 ぎに ,第 日
受
卜亡叫=、,か に Li二J L)に .総 あ た り交配に おいて,1㌧)‑d純U)もつ犠什 rA.li(̲,: 丁系列 (array)に よって追
信 i′朝 の捌きあいJ)拙TiL'カり.右 され る ことは興 味 附 、 :̀用 紘,Jlききに数魔 の並 ・H . i
JJ煙仕 系統kjを川
いて∴州生追 広子 と矯 性遇は
十 と' /
)働 きあ いが大 きい ことを. J
指摘 した (小関 1972). Lか し, これが 一般 に削性 以外 の犠 牲泊 伝子間 L')働 き あ いについて い 、え るか ど うか とい う鮒 !りが残 り,それ を 明 らか にす る ことか/相 「究 の1 っ の課 雌で もあ った ,窯 験 の結 取,
湘 陣場仁 子やOUM 1 3 3
並 ,/)もつ矧 性l・'B伝す 射 出の楼 帖 乙広子 よ りも;r L E . 一
広子関 の働 きあいが大 きい ことを指摘 した . この こ とは,
洲赤神力 の よ5
r)誉(
197 7 ) irlr).うに,既に渦牡追転子 i・もつ...7,柿を原材料 として,突然変異 または交配 に よって別 の
怯什
:ILl(Lこ子を;!、才
人L
l= 場
(T
.洲11:と矧
′卜の両 :.hJl、nIllJの桐 ・‑1・あ いに tト ,て、L・rLj矧 ′ヒ甲]̲LL勅1 ' 巨 さ
れ る以上に短柑化す ることが予測 され る.
穣性:l出広子問の働 きあいの得度が 辿店 子系列に よって
抑
附こ
粍な るも う 1つ の 例 とし て,OUM 131並 J)もつ楼阻 む信子を判
ずるこ とがで き る.この遺伝 fIは,前述の よ n,i, 他の雄性追伝子 と共‑llした とき,は じめて第 1陣閲の伸長を抑制 し,両)対外個体に dm 里 の基 を 作 り出す.そ こで,dm 茎 の現‑われ,t nL旗性個体 を 組合せ別にJ'I.次を 変 えて北
培 し,それ らの dm 毛 の,ITJl現
湖
合を調べた.第 8
蓑 に よれば , こ の両雄性
個体 の dm 幕 の出現 割合は相 T=とな る矧 生遺伝子に よって 異 な る.また,同 じ組 合せか らの両脚 生型で:718
ノ : i
W;]一種性JtlJ.に TD・けi'Jdm射 Tl. ] l
lu7,13合 (潔)とその年'()(骨rJ) 柿f.rI 131 13,i 13L uz 131 13l LIZX X X )く × ×
×
咋性 t45 lL18 5 131 ユ33 58 133
1974 367 ‑ 100.0 100.0 100.0 ‑ 60,0 1975 77.2 43 750 80.0 100.0 855 8〔3
「托〕dm三宅=',m割 合(潔)≡(dm茎数/令基数)×100, ち
,
栽培年 次に よって異 な るもの もあ る.た とえば,131×133では 両年 次 とも,すべ ての葺 が dm 茎 とな るの に対 して,131×148て は dm jll̲J.とな る叢 が 僅か であ ・,た .こ うした dm 茎 の出現 割合の 差 穴が 何れ の生理機掛 こよるか ほ 明 らかで ないが,出現割合の低か った131×148の両怯 性個体 は規 の OUM 148並 と似て 比較的枚数 の多 い slender塾であ り,出現 割合 のJTt
J L 、
131×133や uzx131の両犠牲個体 は いず れ も機敏 が 少なか った ことを 指摘 して お きた し、
この OUM 131並の焦裾 gi伝子 は,本箕輪の楓 欄内では,相手 とな る別 の犠牲退 転‑了・に は関 係な く,共通 して両棲性 個体に dm 茎 をつけ た, しか し,drn茎 の出現に は,必ず し もOUM 131並 の旗性池転子 を共有す る ことが必要条 件で はない.た とえば,uzx133の 両棲性個体で も dm 茎が現われ た.さらに,才者 はt;Jr.I.')倭性 品蔵の キ カイ‑ ダカで も dm 茎 が現われ,晩楢 に よって dm 茎 の出現調合がn:は ることを見 出 した (小西1975). この品 稀の もつ矧 生
: T
出伝‑7・とOUM 131並 のそれ とが相 同であ るか1Ifかについての検定 は未だ行 な っていない . しか し,OUM 131並 の場令,両矧 生胴体を F?めて, この楼J 性)La伝子を も つ榊体は他省に巌 も近 い下部の称 軌節間が長 く伸びてお り, これが当旗性迫広子 の存 むを 決め る殻 も有力な標識 と/I‑つてい る, これに対 して,キカイ‑ ク力の場 和 文上記 の穂首 の 特級がみ られ ない ことか ら,おそ らく別 の矧 生1塩伝 子女 もi'‑ノ,拙 生遇伝子 との働 きあ いによって dm 等が現われ た と肺禦 され る.
この よ うに,dm 封
土2
つの頓帖 出広子問の働 きあいに よって 現われ るIJ.LJ異な形態的変 化であ る.この dm J型が般初に裡浩 され たのは,水 稲につ いてであ る一・.I,I;柄 ・武旧(1 9 6 9)
お よび武田 ・7.1;檎 (1 9 6 9 )
に よれば.a,,d
z,
d.iまたはd
J,の頬
惟迫伝子を もつ 系統 で dm 篭か現われ る.そ して′木研究 の大安 の場 合 と光 な る点は, これ ら矧 生遺伝子のli'Z.独の作 用に よって dm 茎が出現す ることであ る. さらに,dm 茎 の出現
冊合については,本 研究 の場合,両矧 生佃休を含め てすべ てIT=常盟 の並 赤神力 と同 じ遺 伝的 背通を もつ と考え られ るので,その出現 割 出よOUM 131才巨の矧 翫fi伝子 と動存す る別の筏性鵜伝 子に よって左164 E!̲苧 研 究
77.され る. これに対 Lて,水稲 の場 合,JI・t
m ( 1 9 7 4 )
が 明 らかに した よ うに,drn篭 の.lil現
照合 (左現度)昭 :1枚の微働
;'Lll L
‖1二∴ヒ配. 二 り
Iてい /J, こ うLf
J'・'.・補作物J."'rJ‑tJ・ 頼
光 型 がみ られ なが ら,その遺 伝機構が大 き く典 /iってい ることは興 味深い .い まの ところ, こ のdm葛の' L H
硯につ いての適応的 意矧 LJIJjちかで ない. しか し,大 安でみ られ たdm̲ J , , ど
な もつ ヰカイ‑ ダブ目上rl/恒 )1掛軸劇 也
J
.I.J
けの餌 ・強矧
'.7
一概で あ る (中川 ら1 9 6 3 )
, この こ とか ら,dm茎 の出現 に よって, または それ を発祝 させ るよ うな迫伝 子桃成 で Lt)育種EJ'・Jf‑̲ 不利にな るとは考 え られない .弔実,キ カイ‑ダカにおけ る正常茎 とdm某 を比較 した場 合,それ らの梓につ く 1稚FJI教 には 何 ら差児が 認め られ なか った (小西 1 9 7 5 )
.そ こて, もしdm‑在i,発現 させ るような遺
伝 711附戊叫 川休ji,選抜‑3‑るyJ侶 こほ,大昔 u)午 ‑))イ‑ /// カで みられ た よ うに,晩
播 す ることに 上.,てIJ )
[くり高い選 抜効率が期待 され よ う,一・)J',水
稲の紫大 黒では,柳井 ・高橋( 1 9 7
1)のf i i I
lT.
'‑に入 るよ うに,/
FI.徳/T:.長J抑こ
イI
t温 ・艮
Llu)処坪 IfL/すれば,
筋
Ⅱ節間の伸長が抑制 され る.従 ‑つて, この よ うな条 (′F下 で 阿 .(7‑すれば , dm個休の選抜が容易であ ノうう.最後に,育櫛的 見地か ら.ll‑A)'柑化l'r=用の大 きいirL一 の楼性遺伝子を乱 入す るか .あ るい は作JT]プJの小 さい触数の怯性3出伝子 を利用すべ きか とい う問題に触 れて‑ふよ う.既に雅浩 した よ うに,規程化作用の大 きい 甲‑の極 性i日伝子 を選 ぶ場合,その遺伝 丁の
多
目巾'r用に よって他のLg<L業形質に想影響 を及ぼす ことか 多い(小西 1 9 7 2 , 1 9 7 3)
.一万,本 研究 の鮎栗 に よれば, 2つの倭性 唱伝 子を 1個 体に鋸臥 した場合,梓長 につ いては蟻性遺伝 丁問 の働 きあいが多 くみ られたが,穂長平
だ:良な どでは昭定 の組 合せを除 き,あ まり大 きな脳lLT:'子 問の働 きあいは認め られ なか った.従 って,715.梓化 作用の小 さい旗
性遺 伝子を い くつかJJi・ 那す ることに よって兼望す る梓真に まで締め よ うとす る場合,他形質への膨
予別ま各冶伝子 の多而 作用の相加的効果 として現われ るに止 まることが多いので,期 待以上に劣悪 な両度 性 (開胸 ま比較的少ないであ ろ う.そ こで,怯性突然変異 育種におい て,
lL U l の
変 異誘発 処 理に よ11て希g.型 を直接選抜す る従 来のプj虻に対 して,変災 の誘発 と選抜 を交 煩 こ練 り返
し,微
弱な作用力を もつ旗性遺 伝 JT・を 1個榊 こ経机 して 目的 の梓長に までjLfj縮 させ る育種 法を検討す る必要があ7)ラ.摘
要大変の極性遺伝子 間の働 きあいを知 るために,同 じ道 伝的背景で,それ ぞれ,Jt封甲化の僅 度 と多面作用 の輿な る里劣化の懐性遺伝了 を 1つずつ もつ
7
つの間'胃3日伝系統 を選 び,そ れ らの相互交配に よって門たF
tお よびF 己
個仙 こ′)いて .=J.'.]べ た . これ らの結果/は.つぎ
の よ うに要約 され る.
1. F
l
仰体の相良は 規の接性系枕 よl)」主いれ JT・̲I.qf;系統 よ り 才一.一一「無 くtr・つた.こU)こ とか ら,供
試 した悟性系統が 恒 、に(
JrUi:る悟性遺伝子 に よって交配 され , しか も,そ)lJら の対立迫広子間 お よび j日伝子 内の働 きあいに よ‑,て,FL
個体が 完全に正常 ltiJ.と等 しくな らない と解 され る.2
.F
2雄和を杵長 お よび 交配親の特
徴に よって接作J
PJ
を含む 4
肝に分け, 希
郡 の個休
数に)llづいて独立性の検定を行な った その
気
l潤, 4
つの頒帖
日伝で・i土第 3
染 色休 lにrAl4 兼 してい ることが判 った .56yt̲FF・(1977) lrlS
3. F2
1 明
仁におい て分断して きた2・つの 蟻掛 と拍三IJ'‑を iJ,,桐矧' 卜
型 の秤長に つ いて 71 /Jと,比較的liTLrlの系統問 交配に」 ・.Tf'Iた両脚′L畑土畑f'Ir糸軌 問 の交配 に LLLlH ‑'J両日,L. 性型 よ り長 押であ った .4.
つ ぎに ,開悟性 型 の票 酬 げ1.と2
つの怪性泊伝子が相加的に働 くと仮定 して求 めた期 待佃 との比瞳 に よって,叶I雄性.14広子F‑'W)働 きあいの相 法を算 付 した .その結 果,比性的」封 LJとの系抑 ItqLk一札 で
得
た両嫁什型は期7廿
人」に如け■T化し,‑Jj,竹
村o)系統 冊交 配か らの 両壌性JTIJ.ては 周持 され るほ ど梓炎 は招 くな らなか った. さらに,
渦性 な ど特定 の頒仕
出 lJ王 子を もつ系統 との交配 に よって得 た向犠牲1P̲Jで は,共通 して避 伝子間 の働 きあいが大 きか′つた .
5. 楼什遺 伝了附 叫 !r・J)きA,‑)いの州こ1な 例 として
,OUM
131沌 系統 との 東門己か ら11fた‑J一・
、ての l吊 創/f'[町亡,̲
Iから 2箭Ho用luI
J'jll肌 が 全 く伸長
しない形 態的変 化か 判 fられ ,TJ.
・iた, こu)変 化は
特
定 の遺
伝‑J'・机合せ て しみられ た.6.
村長 に酸 べて,頼 長 や槻 密度,
1:長で 心 故伝了
潤 の働 きあ いの程度 は全般 に小 さか った .ただ し,J l
‑FIL定 の組合せ で柿鵜に短
槻 また は短Lt化 す る もの もあ った .文 献
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,
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周 一 L E l ' 1
5雑 数純の煩作池Li1‑7の耐倒伏性および収‑ .
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学 術 柵岱 22ニ19130̲
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邦文紅‑i)lさ7:44‑50.JI
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‑rf茄 臥 1927 人よの亡jを及ひ馳 火 {/)過仁、JI・2,'Vr諭し川の過し、叩LlJのR■一的ik:Plil仰の'Llt日日ニ及 ふ . ).HiHJrLr指7帆試輸糊軸1̲■;16:l‑42101(i