原 著 論 文
摘 要
山梨県東部の上野原市郊外に生息するホンドテン Martes melampus melampus（以下，テン）の食性は明瞭 な季節変化を示した．平均占有率は，春には哺乳類 33.0％，昆虫類 29.1％で，動物質が全体の 60％以上を占 めた．夏には昆虫類が占める割合に大きな変化はなかっ たが，哺乳類は 4.7％に減少した．一方，植物質は増加し， ヤマグワMorus australis，コウゾ Broussonetia kazinoki， サクラ類（Cerdus 属と Padus 属を含む）などの果実・ 種子が全体の 58.8％を占めた．秋にはこの傾向がさらに 強 ま り， ミ ズ キCornus controversa， ク マ ノ ミ ズ キ Cornus macrophylla，ムクノキ Aphananthe aspera，エノ キCeltis sinensis，アケビ属 Akebia などの果実（46.4％）， 種子（34.1％）が全体の 80.5％を占めた．冬も果実・種 子は重要であった（合計 67.6％）．これらのことから， 上野原市のテンの食性は，果実を中心とし，春には哺乳 類，夏には昆虫類も食べるという一般的なテンの食性の 季節変化を示すことが確認された．ただし，以下のよう な点は本調査地に特徴的であった；1）春に葉と昆虫類 も利用すること，2）秋に甲殻類も利用すること，3）秋 に利用する果実の中に，他の多くの調査地でよくテンが 利用するサルナシActinidia arguta がほとんど検出され ないこと．占有率－順位曲線は，ある食物品目の糞ごと の占有率を上位から下位に配する．これにより，同じ平 均値であっても一部の占有率が大きくて他が小さいか， 全体に平均値に近い値をとったかなどの内容を表現する ことができる．今回の結果をこれで表現すると，1）夏， 秋，冬の果実・種子のように多くの試料が高い値をとっ て低順位になると急に減少する，多くのテン個体にとっ て重要度の高い食物品目，2）春の哺乳類や春，夏の昆 虫類のように直線的に減少する，占有率に偏りのない食 物品目，3）春の支持組織や果実・種子，秋の甲殻類や 昆虫類，冬の昆虫類や葉のように，一部の試料だけが高 い値をとり，多くの試料は低い値になる食物品目の 3 パ ターンがあることが示された．これには食物の供給状態 やテンの選択性などが関連することを議論した． は じ め に
これまでのホンドテンMartes melampus melampus（以 下，テン）の食性分析によると次のようなことが明らか になっている．関東地方や中部地方，近畿地方では，多 少の違いはあるが，春は哺乳類，夏は昆虫類と果実，秋 と冬は果実または果実と哺乳類の出現頻度が高くなる ［例えば，埼玉県の秩父演習林（山岸 1990），東京都日 の出町，あきる野市（中村ほか 2001），東京都八王子市 （Tsuji et al. 2014），山梨県乙女高原（足立ほか 2016）， 長野県入笠山（山本 1994），重量法では京都府の芦生演 習林（近藤 1980）］． ただし，上記のような傾向を示さない事例もある．例 えば，東京都八王子市においてポイント枠法で評価した 例では，一年中果実が主体で，春にだけ葉が多くなった （Yasumoto and Takatsuki 2015）．また，大分県の久住高 原で頻度法で評価した例では，春は哺乳類と昆虫類，夏 は昆虫類，甲殻類，哺乳類，果実，秋は昆虫類，甲殻類， 果実，冬は哺乳類と果実が高頻度であった（荒井ほか 2003）．別亜種ツシマテンMartes melampus tsuensis では 一年中果実が主体で，夏に昆虫類が，冬に哺乳類の出現 頻度がやや高くなった（Tatara and Doi 1994）．
このように，テンの食性の季節変化を「昆虫類」や「果 実」といった大きなカテゴリーで比較した場合は，九州
山梨県東部のテンの食性の季節変化と
占有率－順位曲線による表現の試み
箕輪 篤志
1，下岡ゆき子
1，高槻 成紀
2 1帝京科学大学生命環境学部 2麻布大学いのちの博物館 ©日本哺乳類学会的に評価することが望ましい（高槻・立脇 2012；高槻 ら 2015）．そこで本研究では，そのひとつの表現法とし て，占有率を順位によって配列する「占有率－順位曲線」 を試みた． 方 法 調査地は上野原市の西側の郊外（北緯 35.62°，東経 139.09°）で，御前山（標高 461.0 m）の北側を流れる仲 間川周辺である．山の斜面にはコナラQuercus serrata の 雑木林が多く，竹やぶやスギCryptomeria japonica 人工 林もあり，平地は畑に利用されている．調査地にはテン 以外の食肉目としてタヌキNyctereutes procyonoides，ホ ンドギツネVulpes vulpes japonica，ニホンアナグマ Meles anakuma のほかニホンイタチ Mustela itatsi が生息するこ とが自動撮影カメラで確認されている．これらの食肉目 のうち，ニホンイタチ以外の糞はテンの糞（直径の 95％ 信頼区間 7.2–13.1 mm；辻ほか 2011）よりも明らかに大 きく直径 15 mm 以上あるので区別できた．また，イタチ の糞（直径の 95％信頼区間 4.3–8.7 mm；辻ほか 2011）の 混入を防ぐために，直径 8 mm 未満の糞は分析から除外 した．糞の採集は 2015 年 4 月から 2016 年 2 月まで，ほ ぼ毎週（毎月 4 ～ 5 回）行い，合計 136 の糞を分析した． 採集した糞は，間隔 0.5 mm の篩で水洗した後に，残 渣を 70％エチルアルコールで保存し，実体顕微鏡や光 学顕微鏡を用いてポイント枠法（高槻 2011）で分析した． 種子の同定に関しては図鑑（中山ほか 2000；鈴木ほか 2012）を参考にし，レファレンス標本で確認した．残渣 は以下の 11 食物品目に分類した．甲殻類，昆虫類，哺 乳類，その他の動物質，果実，種子，葉，支持組織（茎， 枝，繊維質など），その他の植物（蘚苔類，キノコなど）， 人工物（ポリ袋，輪ゴムなど），不明．ただし，種子は 果実とともに食べられて消化過程で分離したものを含む ので，表 1 以外の解析では「果実・種子」として処理し た．季節は 4 月～ 5 月を春（n＝35），6 月～ 8 月を夏（n ＝59），9 月～ 11 月を秋（n＝28），12 月～ 2 月（n＝14） できなかったことを意味するし，逆に高値が小さく，右側 まで長く続くなだらかなカーブをとるなら，多くの個体 が少量ずつ採食したことを意味する．このようにこのグ ラフのパターンから食物品目の特徴と採食動物の食物利 用を考察できるので（Okutsu et al. 2012），これを「占有 率－順位曲線」と呼ぶこととし，この表現法を採用した． 結 果 1．糞組成の季節変化 平均占有率についてみると，春には哺乳類 33.0％，昆 虫類 29.1％で，動物質が全体の 66.6％を占めた（表 1）． 夏には果実，種子が有意に増加し（それぞれP＝0.00001， P＜0.001），哺乳類は有意に減少し（P＜0.001），昆虫類 は有意差がなかった（P＝0.95）．このように，春と夏で 動物質から植物質への入れ替りが認められた（動物質は P＝0.0008，植物質は P＝0.0002）．秋になるとこの傾向 はさらに強まり，果実，種子が有意に増加し（それぞれ P＝0.049，P＝0.025），あわせて 80.5％を占めた．昆虫 表 1．山梨県東部のテンの糞組成の季節変化 季節 春 夏 秋 冬 試料数 35 59 28 14 哺乳類 33.0 4.7 ― ― 昆虫 29.1 29.7 8.3 14.8 甲殻類 ― 1.2 9.4 ― その他の動物 4.5 0.9 0.8 3.4 動物小計 66.6 36.5 18.5 18.2 果実 8.5 35.0 46.4 55.9 種子 2.8 23.8 34.1 11.7 葉 4.7 0.9 ― 8.5 支持組織 12.0 2.2 0.9 3.8 その他の植物 0.4 1.0 ― ― 植物小計 28.4 62.9 81.4 79.8 人工物 2.4 ― ― ― 不明 2.6 0.6 0.1 2.0 合計 100 100 100 100 数字はポイント枠法による平均占有率（％）
類は有意に減少し（P＝0.0016），動物質としては甲殻類 （カニ）が 9.4％を占めた．冬も秋と似た傾向で，果実 （55.9％）は秋と有意差がなく（P＝0.18），種子は有意 に 減 少 し た が（P＝0.0009），葉は有意に増加し（P＝ 0.012），植物質主体（79.8％）であった． 2．占有率と出現頻度 ポイント枠法は糞組成を食物品目の占有率で表現する が，同時に出現頻度も求まる．そこで占有率順に各食物 品目の出現頻度を配して比較した（図 1）．春には，哺 乳類，昆虫類は高占有率・高出現頻度であったのに対し て，支持組織，果実・種子，葉は低占有率・中出現頻度 （60％前後）であった．夏には，果実・種子と昆虫類は 高占有率・高出現頻度（80％前後）であったが，支持組 織は低占有率・中出現頻度であった．秋には，果実・種 子だけが高占有率・高出現頻度で，昆虫類は低占有率・ 中出現頻度であった．冬には，果実・種子が占有率も出 現頻度も飛び抜けて高かったのに対して，占有率が十 数％から 5％未満の 3 つの食物品目（昆虫類，葉，支持 組織）の出現頻度は中程度（約 40％）であった． 3．占有率－順位曲線 ひとつの季節でも占有率が 5％以上になった食物品目 について「占有率－順位曲線」を季節ごとに示した（図 2）． 図 1．テンの糞から検出された食物品目の占有率（％，■）と出現頻度（％， ）の季節変化． 図 2．テンの糞から検出された主要食物品目（いずれかの季節で占有率 5％以上）の占有率－順位曲線の季節変化．
春には，哺乳類と昆虫類は直線的に減少したあと，約 3 分の 1 の試料はゼロ値あるいは微量となって折れ曲がっ た．果実・種子と支持組織では上位のサンプルとそれ以 下の差が大きく，カーブはL 字型に大きく折れ曲がった． 夏には，果実・種子が非常に大きな値をとり，高いレ ベルを維持しながら右肩で急に下がった．昆虫類は左上 から右下に直線的に減少した．いずれも一部の試料だけ がゼロ値をとった． 秋には，果実・種子が多くの試料で非常に大きな値を とり，曲線は右肩で急激に減少する形をとった．一方， 甲殻類と昆虫類はL 字型を示した． 冬には，果実・種子が 3 分の 1 程度の試料が大きな値 をとり，その後やや直線的に減少した．昆虫類と葉はL 字型を示した． 4．出現種子の季節性 種子は種レベルあるいは属レベルの識別が可能で あった．テンの糞から検出された種子を月順に並べる と，6，7 月を中心にヤマグワMorus australis，コウゾ Broussonetia kazinoki，サクラ類（Cerdus 属と Padus 属を 含む）など，春に開花した木本類の果実が多種出現する 時期と，9，10 月を中心にミズキCornus controversa，ク マノミズキCornus macrophylla，エノキ Celtis sinensis，
ムクノキAphananthe aspera などの木本，つる植物のア ケビ属Akebia など，夏に開花した植物の果実が多種出 現する 2 つの時期が認められた（表 2）． 考 察 1．食物内容 テンの食性は果実・種子を基本要素としつつも多様で あり，季節的に春は哺乳類，夏は果実と昆虫類，秋は果 実，冬は果実と哺乳類が多くなることが知られている（山 岸 1990；荒井ほか 2003；Tsuji et al. 2014；Yasumoto and Takatsuki 2015）．本調査地のテンの食性も果実・種子を 多く含み，春は哺乳類と昆虫類，夏は果実・種子，昆虫 類，秋は果実・種子，冬は果実・種子が多くなるなど， 明瞭な季節変化を示した．春には哺乳類が占有率で 33％，出現頻度で 63％という大きな値をとった．これ は春には果実の実りが少ないので，テンは栄養価の高い 哺乳類を積極的に食べたためと思われる．また，葉が 4.7％，支持組織が 12.0％を占めた．雑食性哺乳類にお いて，春の食物に新鮮で柔らかい葉や支持組織が増加す ることはニホンザルMacaca fuscata（Tsuji 2010），タヌ キ（Hirasawa et al. 2006），ツキノワグマ Ursus thibetanus （橋本・高槻 1997）などでも知られているし，テンでも 報告がある（Yasumoto and Takatsuki 2015）．葉や支持組 織は果実を食べるときに混食される可能性もある．しか し，果実の多い夏や秋には少なかったことから（表 1）， この可能性は小さく，ニホンザルやタヌキのように食物 の乏しい早春に展開する葉や茎を積極的に利用した可能 性が考えられる．夏になると，哺乳類は減少したが，こ れはヤマグワやコウゾ，サクラ類などの果実が実り始め， ミズキ Cornus controversa ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ エノキ Celtis sinensis ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ クマノミズキ Cornus macrophylla ＋ ＋ ＋ アケビ属 Akebia spp. ＋ ＋ マメ科 Leguminosae spp. ＋ ＋ コブシ Magnolia kobus ＋ ムクノキ Aphananthe aspera ＋ ＋ ＋ マメガキ Diospyros lotus ＋ ＋ ジャノヒゲ Ophiopogon japonicus ＋ 不明 unidentified ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋は出現を示す．
利用しすくなったためと思われる．秋になると糞中の果 実・種子が大きく増加（80.5％）したが，これは果実の 供給量の増加を反映したものと考えられる．冬には秋の 延長のように果実・種子が多かったが，葉と昆虫類が比 較的多かったのは予想外であった．葉は果実を食べると きに混食したのかもしれない．昆虫類の内容の大半は幼 虫であり，テンは乏しい食物供給のなかで積極的に幼虫 を探して食べたのかもしれない． これまでの研究で，テンの糞からはサルナシActinidia arguta が高頻度で出現している（山岸 1990；荒井ほか 2003；上馬ほか 2005；Yasumoto and Takatsuki 2015；足 立ほか 2016）．Yasumoto and Takatsuki（2015）はこのこ とに着目し，サルナシの生育やテンの糞の密度を林内と 林縁で調べ，いずれも林縁に強く偏っていることから， テンは林縁に生育する果実をよく利用し，林縁に偏った 生息地利用をすることを示した．しかし，本分析ではサ ルナシの種子は 4 月に一度検出されただけで，秋には まったく検出されず，代わりにミズキ，クマノミズキな どの林内の樹種の果実が多く出現した．本研究で糞の採 集を行った場所は，林縁と農地に挟まれた道路であり， 下刈りもよく行われるためにサルナシが林縁に少なかっ た可能性がある． 以上の点から，上野原市に生息するテンの食性はテン の一般的な季節変化と同様であることが確認された．特 徴的な点としては，秋に利用する果実は，林縁よりも林 内の果実（ミズキやクマノミズキ）が多かったこと，春 に動物質の他に新芽などの植物質も食物として利用する こと，秋にカニを利用することなどがあげられる． 2．占有率と出現頻度 占有率と出現頻度の関係を見ると，春の哺乳類，昆虫 類，夏から冬にかけての果実・種子のように占有率と出 現頻度がどちらも高い食物品目もあったが，春の果実・ 種子，葉，夏の支持組織，秋の昆虫類，支持組織，冬の 葉，支持組織などのように占有率が小さいにもかかわら ず高頻度なものもあった（図 1）．これらはテンが少量 ながら高頻度に食べることを示している．このようなパ ターンをとった食物には栄養価が低いが供給量は多い傾 向があった．これに対して，哺乳類，果実・種子，昆虫 類など栄養価が高い食物は出現頻度のわりに占有率が大 きい傾向があった．したがって，頻度法のみでは「低占 有率・高頻度」の食物を過大に評価することになる． 3．占有率－順位曲線による表現法 これまで動物の食性分析の研究では，食物組成の季節 変化を検討する際に平均値を比較することが行われてき た．あるいは食肉目では出現頻度が比較されてきた．占 有率と出現頻度を組み合わせて理解しようとする試みも あり，たとえば東京近郊のタヌキの場合，ギンナン（イ チョウGinkgo biloba の果実）は占有率も出現頻度も高 かったが，単子葉植物の葉は低占有率・高頻度であり， 逆に哺乳類の毛は高占有率・低頻度であった（Takatsuki et al. 2007）．これらは食物の供給状態とタヌキの選択性 が影響していることを強く示唆する． 糞中で低占有率・高頻度になるということは，食物品 目の供給量は多いが，動物（タヌキ）が少量しか採食し なかったことを意味する．実際，単子葉植物の葉はその ような食物品目であろう．一方，高占有率・低頻度であっ たということは，供給量は限定的だが，採食の際に，動 物が大量に採食したということを意味する．実際，哺乳 類はそのような食物品目であろう． 選択性には当然，食物の栄養価が影響するし，食物が 動物であれば，発見しやすさや捕獲しやすさなども関係 する． このような複雑な背景を理解する一助として，本論文 では占有率－順位曲線を採用したが，これは本質的には 頻度分布図と同質である．ある食物品目の占有率が正規 分布する場合，頻度分布図は釣鐘型になるが，占有率－ 順位曲線では中順位がなだらかな右下がりとなる．占有 率－順位曲線でL字型になる場合の頻度分布図は高占有 率の試料群とゼロ値の試料群とに分かれるが，頻度分布 図からこの意味は読みとりやすいとはいえない．この点， 占有率－順位曲線ではつねに高順位から低順位までの推 移が表現されるので直感的に把握しやすい利点がある． 本研究では占有率－順位曲線に以下の 3 パターンが認 められた．1）「右肩下がり型」：高順位試料は高い占有 率をとり，それを維持してある段階で急激に減少する， 2）「直線的減少型」：左上から右下に直線的に下がる， 3）「L 字型」：左上から急激に下がり，途中で折れ曲がっ てL 字型になる． これら 3 パターンについて，具体的な食物品目を取り 上げ，供給量と栄養価を比較した（表 3）．本研究では 供給量を実測していないが，テンにとっての食物供給量 の季節変化の傾向は一般的には次のように想定して大過 ないと考えた．春は新緑が芽生え，動物も植物も乏しかっ た冬から増加をみせ始める．夏になると植物が増加し， 春に開花した植物の果実類が結実し，昆虫類も増加する． 秋になると果実が最も豊富になり，昆虫類は減少する． 冬になると植物の葉が枯れたり，落葉したりして減少し， 昆虫類も大きく減少する．哺乳類は季節的な増減は小さ
いが，ほかの動植物が減少するので，食物としての相対 的な価値が高くなる． 1）の「右肩下がり型」のパターンをとったのは夏，秋， 冬の果実・種子であった．このことは，これらの季節に テンの多くの個体が多くの果実・種子を採食することが できたということを意味する．とくに秋は全体の 4 分の 3 程度の試料が 80％以上という大きな占有率をとった． この背景としては果実の供給量が豊富であり，かつテン が好んで採食したことが想定される．これらは概ね「供 給量豊富・高栄養」である（表 3）． 2）の「直線的減少型」のパターンをとったのは春の 哺乳類，春と夏の昆虫類といずれも動物質であった．昆 虫や哺乳類は食物としてはタンパク質が豊富であるが （表 3），「動く食物」であるから基本的に確保できる供 給量は限定的である（ただし，夏の昆虫の供給量は多い）． 「直線的減少型」をとったということは，「右肩下がり型」 のように多くのテンが大量に採食はできないが，かと いって秋のカニのように，多く食べることができたのは 一部の個体だけだったのでもないことを示唆する．これ ら動物性の食物品目が「右肩下がり型」にならなかった のは確保しにくさが影響しているのかもしれない．逆に L 字型にならなかったのは，死体を含め，供給量がさほ ど限定的でないのかもしれない．哺乳類は一年を通して 供給量の変動が比較的小さいにもかかわらず，春にだけ 占有率が 5％を上回ったのは，ほかの食物品目，とくに 果実・種子が大幅に減少したためと考えられる． 3）の「L 字型」をとったものには表 3 の 6 項目（5 食物品目であるが，昆虫類は 2 季節）があった．L 字型 になるということは，供給量は少ないがテンにとって採 食したい栄養価の高い食物品目であり，一部のテンが集 れたと考えられる．以上 3 品目は基本的に「供給量限定・ 高栄養」で説明できる． しかし，以下の 2 つは「供給量限定・高栄養」ではな いにもかかわらずL 字型を示した．春の支持組織の大 半は草本類の茎であった．この供給量は豊富であるが， テンにとって栄養価が高いとは考えにくい．これが一部 のテンでよく食べられたのは，春は哺乳類と昆虫類が多 いので，これらを捕食するときに混食した可能性もある が，実態は不明である．冬の糞中の葉もL 字型であっ たが，「供給量豊富・低栄養」であり，動物の捕食時の 混食の可能性があるが，これも不明である． このように一部には説明が困難であるものもあった が，多くの食物品目は供給量と栄養価の組み合わせに よって占有率－順位曲線のパターンがある程度，説明で きた．この表現法を用いることで，頻度法あるいは占有 率のみによる解析よりも，動物の食物内容をより合理的 に説明できると期待される． 引 用 文 献 足立高行・植原 彰・桑原佳子・高槻成紀．2016．山梨県乙女 高原のテンの食性の季節変化．哺乳類科学 56: 17–25. 荒井秋晴・足立高行・桑原佳子・吉田希代子．2003．久住高原 におけるテンMartes melampus の食性．哺乳類科学 43: 19– 28. 橋本幸彦・高槻成紀．1997．ツキノワグマの食性：総説．哺乳 類科学 37: 1–19.
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L 字型 冬 昆虫類 少 高（タンパク質）
L 字型 冬 葉 少 低
供給量は多：多い，中：中程度，少：少ない，栄養価は高：高 い，低：低い．
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*E-mail: takatuki@azabu-u.ac.jp
Fecal compositions of the Japanese marten (Martes melampus melampus) in the suburbs of Uenohara City, eastern Yamanashi, central Japan showed clear seasonal changes. In spring, animal materials such as mammals (33.3%) and insects (29.1%) were dominant. In summer, fruits such as Morus australis, Broussonetia kazinoki, and Cerasus (Prunus) spp. increased to 35.0%, and insects (29.7%) were also important. The occupancy of fruits such as Cornus controversa, Cornus macrophylla, Aphananthe aspera, and Celtis sinensis further increased up to 46.4% in autumn. The proportion of fruits and seeds further increased in winter (67.5%). This seasonal pattern is typical of the Japanese marten, as shown in the previous studies, although contrary to expectation, the marten fed on a considerable proportion of fresh leaves and insects in spring, small amounts of crustaceans in autumn, and rarely fed on Actinidia aruguta. Occupancy-rank curves showed three patterns: 1) Many samples contained great occupancy values, showing concave shaped curves. Fruits in summer, autumn, and winter showed this pattern. 2) Occupancy values gradually declined along the rank order. This pattern included mammals in spring and insects in spring and summer. 3) Small portions of samples took great values and then abruptly declined, yielding an L-shape. This pattern included stems and fruits in spring, crustaceans and insects in autumn, insects and leaves in winter. Factors affecting these patterns include food availability and the marten’s selectivity.
Key words: fecal analysis, food habits, frugivore, Japanese marten, occupancy-rank curve 受付日：2016 年 5 月 30 日，受理日：2016 年 10 月 27 日
著 者： 箕輪篤志・下岡ゆき子，〒 409-0193 山梨県上野原市八ツ沢 2525 帝京科学大学生命環境学部
