胎生魚ウミタナゴ科魚類3種の交尾行動と社会構造に 関する研究

九州大学学術情報リポジトリ

Kyushu University Institutional Repository

胎生魚ウミタナゴ科魚類3種の交尾行動と社会構造に 関する研究

櫻井, 真

https://doi.org/10.11501/3135131

出版情報：Kyushu University, 1997, 博士（農学）, 論文博士 バージョン：

第3章 アオタナゴの交尾生態

アオタナゴDitrema viridisは青森県以南から九州中部の内湾域のアマモ場 を中心に分布する。 本種はウミタナゴ属に属し， 標準体長が19cmに達する ウミタナゴよりやや小型の種である(益田他， 1984)。 本種の外部形態は同 属のウミタナゴと類似するが， 体色は銀白色でウミタナゴのように鱗が黄 色ー燈色を呈することはない(Fig.20)。 啓鰭基部に1黒色線が見られること で， 生時， および， フォルマリン固定標本においてもウミタナゴと明瞭に区 別することが出来る。

本研究では， 交尾期に採集と潜水観察を行った。 これにより， 交尾期にお けるYOY個体とOlder個体の体サイズの相違を検討し， 雄の二次性徴を明ら かにすること， さらに， 交尾期の社会構造， 求愛・交尾行動， 婚姻形態，

YOY

Older 個体聞のsize assort ative matingの有無， YOY・Older個体問，

雌雄聞の摂餌頻度の相違の相違について明らかにすることを研究の目的とし た。

1. 方法

1.野外観 察 (1)観察場所

長崎県壱岐郡芦辺町と石田町の両町にまたがる内海のアマモ場を調査場所 とした。 内海の中央部には周囲約1.5 kmの青島があり， 芦辺町と架橋により 連絡している(Fig.21・A， B)。 内海は最大水深が約15 mだのま， ほとんどの 水域は水深10 m.Ç.l.浅であり， 波浪の影響は少なくアマモ場が発達する。 この 水域には温帯性魚類の生息が認められた。 ウミタナゴ類はアオタナゴ以外 に， ウミタナゴが少数出現したが， オキタナゴは全くみられなかった。 青島

Fig.20. A school of Oitrema viridis in Zostera marina zone at the study area.

A

JY

e p

Ishida-cho 1 km

Fig.

Maps of Kyushu (A) and eastern coast of 11くi Island (B) showing

location of study area of

の南西部の約29∞m2の区域を観察区とし， 観察区内とその周辺については 恋の浦と同様の方法で海底地形図を作成した(Fig.22・A)。 潜水調査は観察区 内を中心に， 観察区とその周辺の水域でも実施した。 特に， 観察区内東部の 約980m2の水域では， 求愛行動に関して詳細な観察を行った (Fig.22・A)。

観察区の海底は草長10-1∞mのアマモ場， 砂質底， 岩盤， およびホンダワ ラ類の群落である。 アマモ場は幅30m以上で， 汀線から約50m沖では， 満 潮時の水深が約4mとなる (Fig.22・B)。 汀線とアマモ場の聞の岩盤や， ア マモ場とアマモ場の閣の岩場にはホンダワラ類が分布して小規模なガラモ場 を形成していた。

(2) 観察方法

1987年の9月5日・12月25日にかけて， 調査地点で潜水観察を計175時間行っ た。 本種においても， 日没前から観察区内の雌雄の個体数が減少しはじめ，

観察区内の縄張り雄や雌が観察区外部の物陰に移動して休息するのが確認さ れた。 従って， アオタナゴも求愛・交尾行動， 縄張り行動， 摂餌などの活動 が日中に行われる昼行性であると考えられた。 そこで本種の観察も， 日出，

日没の聞の日中に実施した。 また， 調査もウミタナゴ同様に排気音や泡など による観察者の影響を最小限にするために， すべてスノーケリングにより実 施した。 調査項目は， 観察区内に出現するアオタナゴの個体数， 体長， 性 別， 出現場所， 遊泳軌跡， 求愛・交尾行動， 縄張り行動， 摂餌頻度である。

観察結果の記録方法， 当歳のYOY個体と1歳以上のOlder個体の求愛行動，

縄張り行動の記録方法はウミタナゴに準じた。 水中での雄雄の判定も， ウミ タナゴ同様に雄の啓鰭に現れる二次性徴(瞥鰭鰭膜上の腺様体， 伸張した轡 鰭軟条， Fig.23)によった。 10月-12月には， 交尾期の社会関係を明らかに するために， 観察区内に出現する雄28個体 (Older雄17個体， YOY雄11個 体)を個体識別した。 個体識別は体サイズ， 体側や鰭膜の傷により行った。

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Fig. 23. Secondary sexual character in anal fin of male Ditrema viridis.

Older雄17個体は観察区内に縄張りを持っていたすべての個体で・あり， YOY 雄11個体は特に詳細な観察を行った観察区の東部に縄張りを持っていたすべ ての個体である。 これらの雄について遊泳軌跡の観察と記録を行い， 縄張り の分布と広さを明らかにした。

雌は活動範囲が広く， 体側や鰭膜の微細な形態的特徴からは連日の個体識 別が困難であった。 そこで， 雌については個体識別を行わず， 観察区に出現 した個体を見失うまで追跡し， 行動範囲， 摂餌頻度， 求愛・交尾行動を明ら かにした。

2.形態学的特徴の観察

1987年のふ12月に青島周辺で， 水中モリと小型追い込み網によりアオタナ ゴを採集した。 このほかに， 同時期に内海内部に設置された定置網により漁 獲された個体を漁師より購入した。 これによりアオタナゴ計1601国体(雄88 個体， 雄72個体)を入手した。 月別採集個体数は， 雄は， 9月45個体， 10月2 個体， 11月5個体， 12月36個体の計88個体， 雌は， 9月28個体， 10月7個体，

11月2個体， 12月35個体の計72個体であった。 これらの標本は， 採集， また は購入後， 耳石を摘出し， 現地にて10%フォルマリン液浸標本とした。 後 日実験室に持ち帰り， 啓鰭の二次性徴の有無から性別を判断し， 体長を測定 した。 採集時の魚体の損傷(水中モリによる魚体一部損失)が無い146個体 (雄77個体， 雌69個体)は体重の計量と胸鰭基部の鱗の採集を行った。 標本 の各部の計測・計量方法はウミタナゴに準じた。 すべての採集標本は， 胸鰭 基部の鱗， または， 耳石の輪紋を実体顕微鏡下で観察してウミタナゴ同様に 年齢を査定した。

11. 結果

1. 雄の 二次性徴

交尾期のアオタナゴ雄 に は， (i)轡鰭鰭膜上に腺様体が発達する， (ii)轡鰭 軟条の後端が伸張する， (iii)啓鰭付け根の半円状のくぼみが顕著になるとい う二次性徴が認められた。 二次性徴 はYOY雄， Older雄いずれにも見られた (Fig. 23)が， 雌に は認められなかった。 これらの形質はAbe(1969) ，

Nakazono

(1981)がウミタナゴで報告したものと同様であった。

2. YOY個体とOlde r個体の体サイズの相違

月別の採集標本を合わせた交尾期の雄の体長組成(Fig. 24)と雌雄の体 長， 体重を示す(Table 7)。 雄の体長組成を見ると， 体長57.1-87.0 mm

(mean 73.7+10.1 SD， n=20)の群と， それより大きい102.3-145.0mm

(120. 6+8ムn =68)の体長の重複しない群に2分された。 年齢査定の結果，

小型群は当歳すなわちYOY雄， 大型群は1歳・2歳のOlder雄であった。 この 両群は体重も異なっており， YOY群は5ふ19.4 g (10.9+3.8， n=20) ，

Older群は31.2・86.1 g (50.8+9.6， n=57)であった(Fig. 25， Table 7)。 体長 と体重の聞には， YOY雄， Older雄ともにY= 1.∞4geO.0325x(r= 0.9328，

n=77)の式で表される高い相関関係が認められた(Fig. 25) 0 Fig. 25から明 らかなように， YOY雄とOlder雄 は体長・体重ともに明瞭に分かれており，

両者の比を求めると平均値で見た場合， 体長比(Older雄/YOY雄)は1.64，

体重比 (Older雄/YOY雄) は4.66であった(Table 7)。

次に践の体長組成をみると (Fig. 26， Table 7) ， 雄と同様 にYOY雌と

Older雌は明瞭に分離していた。 当歳のYOY蹴は， 体長73.1・95.4 mm (82.8 +6.4， n=18)で， Older雄は1歳・3歳で、体長110.2-153.8 mm (125.2土10.2，

n=54)であった。 体重も同様で， YOY雌は9.6・19.7 g (13.7+2.9， n = 18) で， Older雌は27.4-103.3 g (55.5+16.4， n=51)であった(Fig. 27，

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YOY male

60 80

Older male

100 120

SL(mm)

Eコ1+

� 2+

140 160

Fig. ^24. Standard length (Sし) distribution， age and two size groups (YOY

and Older) of male Ditrema viridis during the mating season.

Table 7. Standard length (SL)， body weight

(BW)

Number of Sし(mm) Number of specimen BW (g) Size ratio speclmen mean:f:SD in which body mean土SO (/YOY-male)

(range) weight examine (range) SL BW

YOY-male 20 73.7:1:10.1 20 10.9土3.8

(57.1・87.0) (5.6・19.4)

。お、

Older-male 68 120.6土8.6 57 50.8:1:9.6 1.64 4.66

(102.3・145.0) (31.2・86.1)

YOY-female 18 82.8:1:6.4 18 13.7土2.9 1 .1 2 1.26

(73.1・95.4) (9.6・19.7)

Older-female 54 1 25.2:f: 1 0.2 51 55.5土16.4 1.70 5.09

(110.2・153.8) (27.4-103.3)

Y

1.004ge

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100

10

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40 140 160

Relationship between standard length (8し) and body weight

(BW)

Ditrema viridis. ・: 0+ male， ^0: 1+ male，φ: 2+ male.

120 100

SL{mm)

80 60

Fig.25.

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Eコ1+

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2

0

60 80 100 120

SL(mm)

140 160

Fig.26. Standard length (5し) distribution， age and two size groups (YOY and Older) of female

Ditrema viridis

Y = 1.0450e

= 0.9500

n

=69 1000

10 100

(gBm

60 160 180

Relationship between standard length (8し) and body weight

(BW)

Ditrema viridis. ・: 0+ female， ^{0: 1} + female， φ: 2+ female， 底: 3+ female.

120 140

SL(mm)

80 100

Fig.27.

Table 7)。 体長と体重の聞には， Y = 1.0450eO.0315x (r=0.95∞， n=69)で示 される高い相関関係が認められた(Fig. 27 ) 0 YOY雄とOlder雄間の平均値 によるサイズ比(Older雌/YOY雄)は， 体長で1.70， 体重で5.09であった

(Table 7)。

3. 生息場所と交尾期間

観察区では9月・12月の調査期間を通じて本種が認められた。 出現した個体 の体長(水中目視観察)は， 最小で約百mm， 最大で約160 mmであり，

YOY個体とOlder個体の両方が出現した。

観察区およびその周囲で見られた雄では， 9月ー12月の期間中， 縄張り行動 と求愛行動が観察された。 しかし， 12月10日を過ぎると求愛行動の頻度が低

くなり， 縄張りを放棄する雄も認められた。 これらの結果から， 観察区とそ の周辺水域における本種の交尾期は9月・12月と考えられた。 この間の海水温 度は11.1・24.00Cであった。

4 . 交尾 期の社会構造

交尾期間中， アオタナゴの雄も縄張りを形成するのが観察されたが， 雌は 縄張りを持たなかった。 本節ではウミタナゴの章と同様に， 性別， YOy.

Older 個体別にアオタナゴの交尾期の社会構造と雌雄の行動の観察結果を述 べ， 相違点について検討する。

(1)雄の社会構造

(a) Older雄の縄張り行動

観察区内に縄張りを保持した計17個体のOlder雄の体長(水中目視観察お よび交尾期終了後の採集標本計測値)をTable 8に示す。 これらOlder雄の体 長は115・135 mmで， 別途に採集した標本の結果と一致していた。 9個体の耳

Table 8. Individual number， size， and size group of territorial males of Ditrema viridis individually discriminated in the study area. 5ize

(

)

after capture and age in parenthesis were determined by annual ring in otolith.

No. Individual No. Sし(mm) Size group (Age)

8 65 YOY

2 9* 104 YOY (0)

3 11 90 YOY

4 12* 88 YOY(O)

5 14 77 YOY

6 15 115 YOY

7 16 75 YOY

8 19* 82 YOY (0)

9 20 65 YOY

10 22* 77 YOY (0)

11 24脅 85 YOY (0)

12 125 Older

13 2 125 Older

14 3 130 Older

15 4官 128 Older (1)

16 5* 125 Older (1)

17 7合 125 Older (1)

18 18合 127 Older (1)

19 25 125 Older

20 26 125 Older

21 27脅 123 Older (1)

22 28* 135 Older (2)

23 29合 135 Older (1)

24 30 125 Older

25 31 130 Older

26 32* 115 Older (1)

27 33 125 Older

28 34育 120 Older (1)

石による年齢査定の結果も， 先の標本の年齢と一致し1・2歳であった。

これら17個体のOlder雄について， 出現場所， 遊泳軌跡， 雄聞の 闘争行動 の場所を観察， 記録して縄張りの場所と広さを決定した(Fig. 28 )。 縄張り の広さは直径(長径 ) 8・20mで， 平均87.1m2 (range 41.8・ 228.3 ₊ 5 0.1 SD，

n=17 )であった。 ほとんどの縄張りはアマモ場を中心にその周辺の砂質底 を合む水域に形成さていれた。 しかし， アマモ場に隣接する砂地に形成され ている場合もあった(Fig. 28・#2， 18)。 縄張り内には四方， または ， 三方 をアマモに固まれた直径1・2mの砂質底が必ず存在し， ma ting si teとなって いた(Fig. 28， 29) 0 17個体のOlder雄の縄張りは， 個体識別の完了した10月 中旬から12月上旬の連日の観察により， 同じ個体により維持されていること が確認された。

縄張りの境界線付近で縄張り 雄同士が遭遇した場合には， ウミタナゴと同 様の誇示行動や闘争， すなわち正面誇示行動(frontal display) ， 体側誇示 行動(lateral display) ， 闘争(fighting)が行われた。 しかし， アオタナゴ ではウミタナゴに比べてこれらの縄張り行動が観察される頻度は低く， 例え

ば， 調査期間を通じて， fron tal displayがfightingに至る過程は5回しか観察 されなかった。

本種のOlder雄では， fron tal displayやfightingの頻度は低かったものの，

縄張りの巡回や後述する求愛行動を専ら行っており， 交尾期間中の摂餌は活 発で、はなかった。

縄張り雄のうち7個体(#4， 5， 7， 27， 28， 29， 32)を12月4・14 日の間に採集し た。 残りの 個体も少なくとも12月 22日までは縄張りを維持していたが， 求愛 行動の頻度は12月10日過ぎると低くなり縄張り行動も不活発となったo

(b)

Older雄が縄張りを形成したアマモ場周辺には， ポラ， イシダイ， クロダ

-bo目立』gzoωω52一ωmc一花Eωω何回O一℃C一v亡のε」何日ω.(∞ω一心何トC〉〉O工ω)ω一CE一何一」o-ESZO旬。』O』ωDEコC一伺コ℃一〉一刀52co一℃C一ω』ωDεコCφζト.ωω一回ε辺豆」3句戸ヒむさQ」ω豆Oドこoωω一」Oととωト

比.∞N・0一

戸』OF

A

B

Fig. 29. The mating site of male Oitrema viridis i n Zostera marina zone.

A: #4 male. B: #3 male.

イ， メジナ， サピハゼ， ニジギンポ， ササノハベラ， ホンベラ， キュウセ ン， アイゴ， アイナメ， アミメハギ， カワハギ， ハオコゼ， アサヒアナハ ゼ， カサゴ， メパル， ヒラメ等の温帯性魚類が普通に出現した。 Older雄は 他種が縄張りに侵入しでも顕著な排除行動を示さなかった。 しかし， mating site内に他種が侵入した例を， ササノハベラ(2例)， アイナメ(3例)， カ サゴ(1例 )について計6例観察したが， いずれの場合にも縄張り雄は侵入個 体を激しく攻撃して排除した。

(c)

YOY雄も交尾期間中には， Older雄同様に縄張りを持った。 観察区東部の 約980 m2の区域に出現するYOY雄11個体(Table8)について詳細な観察を 行った。 これらYOY雄の体長は65・115 mmで， 別途に採集した標本の結果と ほぼ一致したが， 最大個体はそれより大型であった。 この区域のYOY雄の 縄張りをFig. 30に示す。 YOY雄の縄張りはOlder雄と同様にアマモ場とその 周辺の砂質底の区域に形成された。 YOY雄の縄張りの広さは長径3・8 m， 平 均35.6 m2 (22.9・51.4土10.6， n=ll)であった。 縄張り内には， Older雄の縄 張り同様に， 四方， または三方をアマモに閉まれた直径0 .5-1 mの砂質底が 必ず見られ， mating siteとして利用されていた(Fig.30)。 これらの縄張り は， 個体識別の完了した10月下旬から12月上旬の間維持されていたことが連

日の観察により確認された。

YOY雄の縄張りはOlder雄と異なり， 必ずしもお互いに隣接しておらず，

アマモ場に散在していた。 隣接していた場合には， 境界線をはさんで雄同士 のfrontal displayやlateral displayが観察されたが， f rontal displayが

fightingに至る頻度は低く， 縄張り雄同士のfightingは観察期間中に1回観察 されたにすぎなかった。 しかし， 後述するような縄張りを離れて移動中の YOY雄が侵入した場合には威嚇(frontal display ， lateral display)して激し

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Terrltory of

male (

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1

10

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Fig.30. Territories of 6 Older and 11 YOY males of Ditrema viridis at the eastern paパ of the study area. Each number indicates individual number (shown Table 8) of YOY males.

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く排除した。 このような侵入雄に対する威嚇・排除行動は頻繁に観察され た。 なお， YOY雄もOlder雄同様に， 縄張り内に他種が侵入しでも排除行動 を示さなかった。 他種がmating siteに侵入した場合のYOY雄の行動は， 該

当例が本研究の観察中に見られなかったために不明であった。

普通YOY雄は縄張り内に居ることが多かったが， 縄張り外を移動する例 も観察された。 Fig.31に#16のYOY雄を11月12日10時54分-11時9分の15分間 追跡した結果を示す。 #16雄は追跡開始時から単独で縄張り内のmating site と縄張り， およびその周辺を移動し， 隣接する#9雄の縄張りにも侵入して1 回攻撃を受けた。 追跡の最後の1分間は#9雄の縄張り内でYOY雌3個体の群 れと合流した。 この際には， #16雄は#9雄に発見されることなく攻撃は受

けなかった。 この後#16雄は雌と共に頻繁に摂餌しながら東方向へ移動して 行ったが， その途中で見失ったため追跡を終了した。 しかし， #16雄は約30 分後の観察では自身の縄張り内で再確認された。

以上のように， YOY雄もOlder雄同様に縄張りを持つが， 縄張り外へも行 動範囲を広げていることが明らかになった。

YOY雄では， 侵入雄に対する威嚇・排除行動が観察されたが， 後述のよ うに求愛しつつも摂餌しており， 縄張り外に移動して頻繁に摂餌する場合も 観察された。 このようにYOY雄では， Older雄と異なり縄張りを維持しつつ 活発な摂餌が認、められた。

(d) YOY個体とOlder雄の関係

Older雄とYOY雄の縄張りは重なり合って形成されており(Fig.30) ，

Older雄がYOY雄の縄張り内ヘ， また， YOY雄がOlder雄の縄張り内へ侵入 する例が頻繁に観察された。 YOY雄がOlder雄の縄張りに侵入した場合， 逆 に， Older雄がYOY雄の縄張りに侵入した場合にも侵入者を攻撃することは

なかった。

Nov.12， 1987 10:54・11:09

0・『一- Start 一一... End

Fig.31. Swimming path of a

YOY

YOY

Ditrema viridis.

ただし YOY雌雄がOlder雄縄張り内のmating siteに侵入した場合に

は， 他魚種を排除したのと同様にこれを排除した。 また， 縄張りは重複して いたが， YOY雄とOlder雄のmating siteの位置は異なっていた(Fig.30)。

さらに， Older雄のmating siteの近くでOlder雄とYOY個体が遭遇した場合 には， YOY個体は， (i)各鰭を広げてOlder雄に体側を誇示しつつOlder雄と 並行に泳ぐ(lateral display) ， (ii)Older雄を避けて摂餌を開始する， の 2種 類の行動をとった(Fig. 32) 0 YOY個体がこのような行動を示した場合に は， Older雄はYOY個体を攻撃しなかった。 YOY個体が(i)や(ii)の行動を行 わない場合には攻撃行動を示した。

一方， Older雄がYOY雄のmating siteを通過したり， その周辺を遊泳し た場合には， YOY雄は排除行動は示さなかった。 Older雄がYOY雄の mating siteに留まり続けた場合の縄張り雄の行動は， 観察例が無く不明で

あった。

以上まとめると， Older雄の縄張りはOlder雄に対して， YOY雄の縄張り はYOY雄に対して防衛されていた。 同種の雄同士でありがならOlder雄は YOY個体がmating siteに侵入した場合を除いて排除する行動は観察されな かった。

(2)雌の行動

交尾期間中， Older雌は観察区に単独， または最大約80個体の群れで，

YOY雄では単独， または最大約50{間体の群れで出現した。 これらの雌を追 跡観察した結果を以下に述ベる。

(a) Older雌の行動

2個体のOlder雌の遊泳軌跡の観察結果をFig.33に示す。 11月23日の12時35 分・12時44分に追跡した雌(体長約125mm :水中目視観察)は， 追跡中8・12

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B

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4

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Fig.3 2. Appeasement behavior of YOY Ditrema viridis.

A: lateral display， B: feeding.

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ド∞OF R守N.〉02

個体の群れで移動した。 図に示すように， この個体は;t27，28， 29，30，31，34 の6個体のOlder雄の縄張りを通過した。 その間， この雄を合む群れはj般に

;t28，34，27，30，31の各雄から求愛を受けた。 もう一例の11月24日の13時39 分・14時9分に追跡した雌(体長約125mm :水中目視観察)は， ;t 5， 26， 29，

33の4個体のOlder雄の縄張りを単独で移動し， その間， JI頃に;t29， 26， 5， 33，

26，29の雄から求愛を受けた。 また， 11月22日の観察 では， Older雄(体長 120・145mm)の約801固体の群れが， 午前11時から12時の間に観察区の東側 から来遊し， 観察区のアマモ場を通過して観察区の西側の砂質底へと移動し た。 群れが観察区を通過する問， 各Older雄は雌ヘ頻繁に求愛した。 群れ中 の雌は通過する縄張りの各雄から求愛を受けた。 雄の求愛を受けている間 も， 雌は移動しながらアマモ草体根本， アマモ葉上を頻繁についばんで摂餌 していた。 以上の観察結果より， 交尾期間中にOlder雌は， 多くは群れを 作って1日のうちに複数のOlder雄の縄張りを移動していることが明らかに なった。

(b)

11月18日の12時3D?ト12時46分に観察 したYOY雌の遊泳軌跡をFig.34に示 す。 この雌(体長約90mm)は， 追跡中単独で‘移動した。 この個体の遊泳範 囲は広く，

_#

_#

その際YOY雌も頻繁に摂餌していた。

以上のように， 交尾期のアオタナゴは， (i)Older雄は縄張りを長期間防衛 すること， (ii)YOY雄も長期間縄張りを維持するが， 縄張りを離れる行動が 認められること， (iii)縄張り内にはアマモに囲まれたmating siteが存在する こと， (iv)YOY雄とOlder雄の縄張りは重複すること， (v)Older雄は，

.gも又3句に』

む‘~旬、QC一ωω一

CE〉O〉』Oωω一』OHES刀C何ω一何E2〉O〉何』O工芯巳OC一εE一〉〉ω

.寸の・0一比

ロ

刀E凶七同制ω

mating siteを他魚種やYOY個体から防衛すること， (vi)雌は縄張りを持た ず， 活動範囲は複数の縄張りにまたがっていることが明らかになった。

5. 求愛・交尾行動

( 1

縄張り内に雌が来遊すると， 雄は求愛行動を行った。 この一連の求愛行動 のうち， 雄が雌を縄張り内のmating siteヘ誘導する際にとる求愛方法には2 種類認められた。 これら2パターンの求愛行動を以下に述べる。

(a) 雌をmating siteへ誘導する求愛

(a)・1 head standing display，体誇示行動(presentation of the body )

head standing displayは， 雄が体軸を海底に対して約90度の角度で倒立の姿 勢をとりつつ雌を縄張り内のmating siteへと誘導する求愛行動である

(Fig. 35-1， Fig. 36)

head standing displayを行う時には， 顕著な体色変化 は見られなかった。 雄は head standing displayを止めて雌の前方で体を斜め から水平に倒し， 各鰭を広げて体をゆらゆらとゆらす行動や， 雌の前で定位 して各鰭を広げて， 身体全体を小刻みに震わせる行動を示す場合もある。 こ れらの行動を体誇示行動(presentation of the body)と呼称することにす

る。 雌が群れで縄張りへ移動してきた場合には， head standing displayや

presentation of the bodyによって群れから1個体の雌を誘い出そうとする。

多くの場合， 雌は群れの中に留まっているが， このような場合には， 雄は1 個体の雄の上方に定位し， 倒立の姿勢からその雌を頭部で押し出すようにし て群れから引き出そうとする行動も観察された。 head standing displayは，

雌が縄張り内に滞在する間継続して行われ， この求愛行動の間雄は摂餌する ことはなかった。

. . . V4

.ぺ.

2

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Seq uence of couはship behavior and copulation in

Ditrema viridis (1). 1:

00

3

w

Fig.35.

Fig. 36. Head standing display ^of an Older male in Ditrema viridis.

(a)-2 摂餌による雌の誘導 (feeding with female(s))

前述のように雌は縄張り内でも 摂餌 を行 い つつ移動しているが， 縄張り雄 は head standing display を行わずに， 摂餌 を行っている雄と合流して一緒に 摂餌するのも観察された (Fig.37-1)。 雄は， 雌が複数の場合は群れ の先頭 に位置し， 単独の場合には 雌の前方に位置して雌と共に摂餌する。 維は摂餌

しながらゆっくりと mating site の方へ 移動して行 く(Fig.37・2)。 雌は先頭 の雄に従って移動するので， その結果雌は次第に mating siteへ近づい て行 く(Fig.37-3)。 このように， 雄が 雌と 一緒に摂餌 しながら雌をmating site へ誘導する行動を， 摂餌による雌の誘導 (feeding with female(s)) と呼称す ることにする。

Older雄とYOY雄それぞれが， これら2つの求愛方法のどちらを採用する か を検討するた め， 観察雄， 観察日時をrandom に選択 して求愛の際に いず

れ の方法をとるか を， Older雄， YOY雄別に記録した。 その結果をTable 9に 示す。 Older雄では， 54回 の求愛のうち head standing displayと

presentation of the bodyによって46回誘導し， feeding with female(s) は8回 しか観察されなかった。 一方YOY雄では， 48例のうち 47回で feeding with female(s) によって雌をmating siteへと誘導し， head standing displayは1例

しか観察されなかった。 OIder雄とYOY雄が採用するmating siteへ の誘導 方法の選択には有意な差が認められた (Fisher's exact probability test，

p>o.∞1)。

このように， 求愛行動の過程で 雄 をmating siteへと誘導する方法はOlder 雄とYOY雄で異なる傾向が認められた。

雄をmating siteへ誘導した後の雄 の求愛・交尾行動は， Older雄とYOY 雄で同一であったので以下にまとめて記す。

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Matlng slte

1

Sequence of courtship behavior in

Ditrema viridis (2).

2:

3

Fig.37.

α3 0、

Table 9. A patterns of courtship behavior on each male group of Ditrema viridis . Courtship behaviors were classified into two patterns;

A: head standing display and presentation of the body， 8: feeding with females. YOY male tend to adopt feeding with female(s)，

however， Older male adopt head standing display and presentation of the body (Fisher's exact probability test， p

<0.001).

S ize class Patterns of courtship behavior

of male Head standing display Feeding with Total and presentation of female(s)

the body

YOY male 47 48

Older male 46 8 54

(b)交尾場所でのついばみ行動(biting at the mating site)

雄は 1個体の雌を縄張り内のmating siteへ導くこ とに成功すると ， 雌の 前方でmating siteの砂質底を3・5回ついばむ(Fig. 35骨2，37・3，38)。 この 時の 雄にも顕著な体色変化は見られない。

Older雄では前述のように摂餌は活発ではない。 10月28日にOlder雄を午 前8時507ト午前9時30分の 40分間追跡した例では， 観察中mating siteの外で は1 回も摂餌 しなかった。 しかし， 雌をmating siteへ誘導するのに成功した

と たん， 雌の 前方でmating siteの砂質底を3回ついばんだ。 そこ で ， 雄が mating site内をついばむ頻度を雌がいる場合 といない場合に 分けて観察， 記

録した(Fig. 39)。 まず， Older雄では， 雌への求愛 が成功してmating site に雌がいる時: 8.8回/分( range，0.0・13.3土3.7 SD， n = 12) ， mating siteに雌

がいない時: 0.5 回/分(0.0-1 . 9+0. 8， n=12)であり， 両者の値には有意な差 が認められた(Mann-Whitney's U-test， Z=4.24， p<O.∞1 )。 次にYOY 雄で は， ma ting si teに雌がいる時: 12.6回/分(7.3-16.4+2. 9， n=8) ， mating site に雌がいない時: 1 .6回/分(0.0δ.5+2.2， n=8)であり， やはり両者の値に は有意な差が認められた(Mann-Whitney's U-test， Z=3.39， p<O.OOl)。 ま

た， このついばみ行動が 見られない場合には， 求愛行動が次の段階に進む例 は観察されなかった。 これらのこ とから ， 雌がmating siteにいる時にYOY

およびOlder雄が行う 交尾場所でのついばみ行動(biting at the mating site) は求愛行動の一部であると考えられた。 なお， 後述 するように biting at the mating siteのよう なついばみ行動は本種の雌雄で一般に 観察され， 摂餌行動 と考えられた。 biting at the mating siteの際に 雄が摂餌しているか否か ， す なわち， この行動が摂餌を兼ねているか ， あるいは摂餌を伴わずにmating siteをついばんでいるだけかについては， 本研究からは明ら かに出来なかっ た。

Fig.38. Couパship behavior (biting at the mating site) of an Older male in Oitrema viridis.

，園、

EE

、 12

、_"

。 z 一恒一a』←。、戸OCOコσω』Hh

P< 0.001 p< 0.001

16

n=8

14 n =

10 8

6 n=8

4

n =

2

。

Female

Present Absent Older

Female

Present Absent YOY

Fig.39. Comparison of frequency of biting at the mating site of the

territorial male in

Ditrema viridis

i.e. females are present and absent. Differences are significant on both Older and YOY males (Mann-Whitney's U-test， Older male:

Z

P

Z

P

(c) zigzag swimming

biting at the mating siteの聞に 雌が mating siteから 移動しなかった場合に は， 雄は次 に雄を素早く追尾した。 この際， 雌が雄から逃避しなければ雌雄 は並行に定位しつ つ遊泳を開始した。 次の瞬間からこのべアは素早く約2・3

m移動し， すぐに向きを変えて再び約2・3 m泳いだ。 この繰り返しにより遊 泳 方向をZlgzag に変えながら mating siteを中心に遊泳した( zigzag

swimming， Fig. 35-3)

zigzag swimmingの聞に雄は時々雌の前方で静止

し， 轡鰭付近を小刻みに震わせた(Fig.35-3)。 この時 には離も遊泳を中止 して雄の後方 に静止した。 これらの求愛行動の聞には雄の体色は黒色を呈す る。 zigzag swimmingは平均44 .7秒(range， 5-180+36 .9 _SD， n=39)継続し

た。

(d) copulation

zigzag swimmingの後， ベアは遊泳速度を緩めて mating siteの中央で静止 する。 その後ベアは 90-1∞度の角度で腹部を合わせて並行に定位して

copula tion (交尾 )する(Fig.35・4 )。 交尾の瞬間 には雄は腎鰭付近を小刻 みに震わせ， 体色は虹色がかった銀白色を呈する。 交尾は2・3秒の短時間の

うちに終了した。 交尾後， 雌はすぐに雄の縄張りから去った。

(e)交尾観察例

雄による head standing displayやfeeding with female(s)は日中頻繁に観 察されたが ， 多くの場合雌は mating siteへの誘導に従わず， Zlgzag

swimmingに至る例は少なかった。 zigzag swimmingが観察され た場合にも 交尾 に至る頻度は低かった。 交尾行動は12 08分間の観察中， 11月1 6日に YOY雌雄の交尾を1回観察しただけであった。 この交尾前の雄の追跡の結果 をFig.40に示す。 11時1分に#12雄の追跡を開始した。 この雄は11時14分ま

0-- Star1 -- Threat behavior toward

一+ー Encounter with a YOY female: YOY males

A， 8， C and 0 indicate different Feeding with female female. #12 male encountered

with 0 female for three times ^�� Zigzag swimming (0・1，0圃2 and 0・3).

* Copulation

Fig.40. Swimming path of #12 male till copulation with a

female

での聞に単独雌A，B，Cに遭遇しそれぞれの雌に対して feeding with femaleを 試みたがいずれも失敗に終わった。 この間縄張り境界線付近で侵入YOY雄 と2回遭遇して威嚇を行った。 この後， 11時15分に単独雌Dに遭遇し，

feeding with femaleを試みたが雌Dは mating siteへ移動する途中で#12雄と 分かれて移動し始めて求愛は失敗に終わった。 その後， 雌Dは遠くに移動せ ずに#12雄の縄張り内に留まっていたために再度 feeding with femaleを試み たが， やはり mating siteへの移動の途中で雄と分かれて求愛は再び失敗し た。 しかしながら， 雌Dはその後も#12雄の縄張り内で摂餌していたため に， #12雄は縄張り内で再度雌Dに遭遇した。 3度目に出会った瞬間， いき なり雌を追尾してベアを形成し zigag swimmingを開始した。 Zlgzag

sWlmmlngを約3分間行った後， mating site中央の海底から30cm上方で;2-3秒 間腹部を合わせて交尾した(11時29分)。 交尾後雌は直ちに mating siteを

離れた。 #12雄はその後5分追跡したが， 縄張り内をゆっくり移動し， 時々 摂餌していた。

(2 ) size assortative mating

スノーケリングによる水面からの観察では， 本種の背面から各個体を観察 することになるが， 背面の体色は緑色でアマモの保護色となっており， アマ

モ場中における個体の発見はウミタナゴ， オキタナゴに較べて困難で、あっ た。 従って， 1回の観察(15・30分 )で観察区域内のすべての個体を発見して

正確に個体数を計数することは困難であった。 このため， Ridley (1983)の 方法に従い， 観察場所のYOY個体とO lder個体の出現比率を明らかにして，

size assortative matingを検討することはできなかった。 そこで， 本種の slze assortative matingの有無の検討は， 1個体の雄を追跡し， その聞に遭遇した 雌に対してとる行動， すなわち， 求愛行動( head standing display，

presentation of the body， zigzag swimming)を行うか， または， 雌を無視す

るかを， 相手をYOY雌とOlder雌に区分して観察， 記録することで行った。

本目的のための観察は， YOY， Older雄の個体識別を行っていた観察区東部 の約980 m2の区域で行った。

その結果をTable 10に示す。 まず， YOY雄11個体を433分観察した結果を みると， YOY雄は158回雌に遭遇したが， このうちYOY雌に150回， Older 雌に8回遭遇した。 YOY雌に遭遇した場合には， 150回すべてにおいて雄は 求愛行動を示した。 一方， Older雌との遭遇8回の場合， 7回は雌を無視して 泳ぎ去り， 求愛したのは1回だけで、あった。 この1回の求愛行動も， 1個体の Older雌がYOY雄の縄張りを通過する際に縄張り雄が雌の前で presentation of the bodyを約5秒間示しただけで， その後の求愛行動は行われず， Older 雌は求愛行動を無視してそのまま泳ぎ去った。 YOY雄はYOY雌に選択的に 求愛する傾向が認められた(Fisher's exact probability test， p<0.05)。 次 に， Older雄5個体について775分観察した結果をみると， Older雄はYOY雌 に205回， Older雌に623回遭遇した。 Older雌に出会った際には， 623回すベ てにおいて求愛行動を行った。 一方， YOY雌に対しては， 1回だけ， 約10秒 間 presentation of the bodyを示したに過ぎず， 残りの204回はYOY雄を無視 した。 Older雄はOlder雌に選択的に求愛する傾向が認められた(Fisher's exact probability test， p< O.∞1)。 さらに， 前述のように実際に観察した交 尾もYOY雌雄で行われた。

以上の結果より， アオタナゴにおいてもYOY雌雄同士， Older雌雄同士で 求愛と交尾が行われる size assortative mating が行われていることが明らか になった。

以上のように， 本種の求愛・交尾行動に関しては， (i)求愛行動は， head

standing display， presentation of the body， feeding with female(s)， biting at

Table 10. _A patterns of size-specific courtship in Ditrema viridis . Expected values are based on number of encountered female for each male. YOY males courted YOY females more often than expected (Fisher's exact probabirity test， p <0.05).

Older males courted Older females more often than expected (Fisher's exact probabirity test， p <0.001). Results are based on 1208 min. (YOY male ⁼ 433min.， Older male ⁼ 775 min. ) observation.

Size c1ass of Courtship directed toward (No. of event)

male YOY female Older female Total

YOYmale Encounter No. 150 8 158

Courtship No. 150 151

Older male Encounter No. 205 623 828

Courtship No. 623 624

と。(ii)雌をmating siteへ導くため に， Older雄は head standing displayを専 ら行い， YOY雄はfeeding with female(s) を主に行う傾向が認められるこ

と。(iii)求愛行動は頻繁に行われるが， 交尾に至る例は希であること。

(iv)YOY雌雄同士， Older雌雄同士で求愛・交尾する size assortative mating が行われていることが明らか にな った。

6. 摂餌頻度の相違

アオタナゴでは砂質底， アマモ草体の根本， 葉上をついばむ 行動が観察さ れた。 ついばみ行動 の後には 口腔中に合んだ砂を口や館、孔から排出する行動 が観察された。ウミタナゴ科魚類の この様な ついばみ行動は本科特有の摂餌 行動 として知られている (D rucker and Jensen， 1991 )。前節までの行動観

察によると， Older雄は来遊する雌への求愛と 縄張り の維持を専ら行ってい た。YOY雄ではfeeding with female(s)によ って雌をmating siteへ誘導する

傾向があること， YOY雄は縄張り を離れる場合があり， この間 縄張り外で 摂餌を行っていることが予想された。一方， 雌では縄張り内に滞在して雄か ら求愛を受ける問 も 頻繁に摂餌するのが観察された。これらのことより， 性

別， YOY個体と Older個体問で摂餌頻度が異なることが予測された。そこ で， YOY雌雄， Older雌雄の摂餌頻度 (砂質底， アマモ根元， アマモ葉上を

ついばむ回数 ) を計数して比較した (Fig. 41 )。雄 に ついてみると， YOY 雄では平均 7.8回/分(rang e 3.6・16.2+3.6 SD， n=20 )摂餌したのに対し，

Older雄では平均1.1回/分(0.0・3.8土1.1， n=39 )しか摂餌しなかった。雌に ついてみると， YOY雌では平均12.2回/分(7. 7・16.2土3.0， n=14) ， Older雌 では平均4.2回/分(1ふ6.5+ 1.5， n= 14)摂餌した。雌雄いずれにおいても，

YOY個体はOlder個体より も摂餌頻度が高い傾向が認められた

(Scheffe's F test ， YOY雄 vs Older雄， p<O.∞1: YOY雌 vs Older雌，

p <0.001 )。次に 雌雄 間で 比べると， YOY個体， Older個体いずれにおい

，_..、

EEboc一方。shO〉ozoコσg比 •

*:

p< 0.001

*

*

* *

*

16

= 14

14

*

n

=20 12

10

8

n

= 14 6

4

=39

2

。

YOY male Older male YOY female Older female

Group

Fig.41. Comparison of frequency of feeding ( / min.) among groups of different sexes and ages in Ditrema viridis. Differences are found among all groups (Scheffe's F test， p

0.001). Vertical

bars indicate standard deviation.

ても， 雄は雄よりも摂餌回数が多い傾向が認められた(Scheffe's ^F test，

YOY雄vs YOY雌，p<O.∞1: Older雄vs Older雌，p<O.∞1)。 さらに， YOY 雄の摂餌頻度はYOY雌よりも低いが， Older雌よりも高かった

(Schef fe's

test， YOY雄v s Older雌，p<O.∞1)。 以上のように， 交尾期間 中の摂餌頻度は各グループ間で差が認められ， YOY艇の摂餌頻度が最も高 く， 以下YOY雄， Older雌のJI頃で， Older雄が最も低くなることが明らかに なった。

III. 考察

1 _. 交尾 期間と求愛・交尾行動

観察区における雄の縄張り行動， 求愛行動， 交尾行動の観察結果より， 玄 界灘に位置する壱岐における本種の交尾期間は9月・12月であると考えられ た。 Hayaseand Tanaka (1980a)は神奈川県三浦半島において， 生殖腺指数 の季節変動と胎仔の出現状況から， アオタナゴの交尾期間は9月から11月と 推定している。 本種は本研究の調査水域においてもほぼ同時期に交尾してい ると考えられた。

2. 交 尾期の縄張り構造と社会構造 (1)縄張り構造と縄張りの重複

本種の雄は交尾期にアマモ場とその周辺の砂質底に縄張りを形成した。 絹 張り行動はOlder雄間， YOY雄間でのみ見られ， Older雄とYOY雄の間では 縄張り行動は認められなかった。 Older雄とYOY雄の縄張りの位置は，

mating siteは重複しないものの重なり合っていた。 このように， Older雄と YOY雄の縄張り構造はウミタナゴの結果と類似していた。

縄張りは重複していたが， mating siteはOlder雄， YOY雄で異なってい た。 アマモ場内の砂質の空間であるmating siteは， アマモ場においても数 が限られており貴重な資源と考えられる。 このため， ma ting si teに関しては Older雄， YOY雄聞で競合しているものと推測される。 さらに， mating site の近くでOlder雄とYOY個体が遭遇した場合には， YOY個体はf ront al

displayや 摂餌を行うことでOlder雄からの攻撃を緩和していた。 従って，

YOY個体のこれらの行動は宥和行動と推察される。

(2)社会構造

本種の雄は交尾期に縄張りを形成した。 YOY雄では縄張り外に行動範囲 を広げる現象が見られたものの， 基本的にはOlder雄， YOY雄の両者が縄張 りを長期間維持すると考えられた。 一方， 雌で、はOlder雌， YOY雌いずれに おいても行動範囲は広く複数の雄の縄張引こまたがっていた。 これらのこと から， アオタナゴの交尾期の社会構造は， 雄=縄張り形成， 雌=複数の縄張 り聞の移動型であると考えられた。

3. 雄の縄張り社会と縄張りの機能

本種では， Older雄とYOY雄は交尾期間中縄張りを持った。 Older雄の縄 張りの機能について考察すると， 求愛行動が縄張り内で行われたこと，

mating siteを他種や同種のYOY個体から防衛することから， (i)求愛・交尾 場所としての機能を持っと考えられた。 また， 雄の縄張りを訪れた雌は縄張 り内で頻繁に摂餌することから， (ii)摂餌場所としての機能を持っと考えら れた。 次にYOY雄についてみると， 縄張り内で求愛・交尾を行ったことか らOlder雄同様に縄張りは， (i)求愛・交尾場所としての機能を持っと考えら れた。 また， YOY雄ではfeeding with female(s)による雌のmating siteへの 誘導が専ら観察されたことから， (ii)摂餌場所としての機能も持ち合わせて

いると考えられた。 しかし， アオタナゴではOlder雄， YOY雄いずれにおい ても mating site を除いては， 本種と同じ食性を持つと考えられる他種を縄 張りから排除しないことから， アオタナゴの縄張りはウミタナゴほど摂餌場 所としての機能を強く持たないことが推測された。 さらに， YOY雄では縄 張り外へ活動範囲を広げる現象が見られたことから， YOY雄ではOlder雄ほ

ど縄張りを強く保持しないと考えられた。 YOY雄では狭い縄張りを離れ，

より多くの餌を求めて移動している可能性がある。

4. 求愛・交尾行動

本種の求愛・交尾行動はウミタナゴのものと類似していた。 すなわち，

雄， 特にOlder雄は求愛行動(head standing display) を日中頻繁に行うが，

交尾に至る頻度は低いという点である。 交尾行動は1例しか観察できず， そ の過程では， 求愛行動の一部が省略されたが， その他の求愛行動の観察例よ り， 求愛・交尾行動は基本的には(i) head standing display， presentation of

the body， feeding with female(s)， (ii) biting at the mating site， (iii) zigzag swimming， (iv) copulation という一連の行動で行われると考えられた。

YOY雄では， 雌と共に摂餌を行いながら mating site へ誘導するという

feeding with female(s)が見られたのも本種の特徴である。 この行動により YOY雄は雌への求愛を行いつつ， 摂餌頻度を高くする事が可能となると考 えられる。

5. 婚姻形態

Older雌， YOY雌いずれも， 交尾期間中に複数の雄の縄張りを合む広い範 囲を移動していた。 雌は縄張りに留まっている間， それぞれの縄張り雄から

求愛を受けた。 また， 雄も縄張りに来遊する複数の雌に対して求愛を行つ た。 本種においてもウミタナゴ同様に交尾の頻度が低いために， 一尾の雌が 複数の雄と交尾する行動を実際に観察することは出来なかった。 しかしなが ら交尾観察例においても交尾後に雌は縄張りをすぐに去り， ベアは解消さ れたと推測された。 以上の結果より， アオタナゴは一交尾期間中に， (i)雌は 複数の雄の縄張りを移動して複数雄から求愛を受ける， (ii)雄は縄張りに来 遊する雌に対して求愛・交尾するという縄張り訪問型(乱婚型) の婚姻形態 (桑村， 1988) であることが示唆された。

6.

size assor tative mating

本種においてもウミタナゴ同様に， 求愛・交尾行動はOlder雌雄間， YOY 雄雄間だけで観察され， Older個体とYOY個体の聞では配偶は行われないと いう size assortative matingが行われていることが明らかになった。 また，

前述のようにOlder雄とYOY雄の縄張りは重なり合っており， 両者間で縄張 り行動は見られないことが分かつた。 本種では size assortative matingが行 われるために， Older雄とYOY雄の閣で雌を獲得する競争が起こらないと考 えられた。

交尾期におけるYOY雄とOlder雄閣の体長差を検討してみると， Older雄 では， 採集標本では体長102.3 mmの1歳魚から体長145.0 mmの2歳魚までが 認められた。 Older雄内の体長差は最大1.42倍認められ， このOlder雄内で Older雌獲得を巡って競争が行われた。 また， YOY雄間の体長差は最大1.52 倍で， これら雄間でYOY雌獲得の競争が認められた。 次に， YOY雄と 01der雄聞で、平均体長を比較すると， Older雄の体長はYOY雄の体長の1.64 倍であったが， この両者間では求愛・交尾行動は行われなかった。

この理由として， ウミタナゴの場合と同様に幾つかの可能性が考えられ

る。(i)YOY雄はOlder雌との体長差が大きい(Older雌/yOY雄=1.70) ため にOlder雌と精子の受け渡しができず交尾できない。(ii)体長差1.42倍の Older雄聞で‘は雌獲得を巡って競争する利益がある。 しかし， 体長差が1.64 倍あるOlder雄とYOY雄間では， YOY雄側の損失が大きい。 従って1年目の

交尾期には， YOY雄(雄間の最大体長差1.52倍)はOlder雄と競合しない YOY雌とだけ求愛・交尾する。 さらに， YOY雄ではfeed ing with fe male(s ) によって雌をmat ing s ite に誘導する等により， 交尾期間中も摂餌量を増や し， 成長率， 生残率を上げて翌年以降の繁殖成功度を高くしていることが推 察される。

7. 摂餌頻度

交尾期間中の摂餌頻度はYOY雌が最も高く， 次にYOY雄， Older雌の順 でOlder雄の摂餌頻度は低かった。

Older雄が摂餌頻度を押さえて繁殖成功， すなわち， 雌の獲得個体数を最 優先させることは， 自己の子孫をより多く残すために適応的であると考えら れる。

YOY雄で比較的高い摂餌頻度が見られたことは， 交尾期とはいえ摂餌を より多く行うことが必要なことを示している。 YOY雄には翌年以降にも交 尾の機会が残されているため， 当歳の交尾期には繁殖行動を行いつつも摂餌

頻度を高めてエネルギーを蓄えることは， 生活史戦略上適応的であると推測 される。

一方， 雌については， YOY雌， Older雌いずれにおいても交尾期の後に俵 妊するため(Hayase and Tan aka， 1980a) ， 交尾期間中に十分摂餌する必要 があると考えられる。

以上のように， 各群の生活史戦略が， 交尾期における摂餌頻度に反映して

いるものと考えられた。

第4章 オキ タナゴの交尾生態

オキタナゴNeoditrema ransonnetiは北海道南部から九州中部の外洋性岩

礁域に広く分布する。 標準体長は12cmにしか達せず， 日本産ウミタナゴ科 魚類の中では最も小型の種である(Igarashi，1961 ;益田他，1984 ;中坊他，

1993)。 オキタナゴ属の本種はウミタナゴ属の2種に比ベて体高が低く， 体 は伸長する。 生時の体色は背面がやや黒色を帯びるが， それ以外は銀白色を 呈している(Fig.42)。 フォルマリン国定後は， 背面は黄褐色ー褐色， 腹面 は銀色を呈す。 また， 岩礁域の中層・表層にしばしば200-3∞個体以上の大群 で出現し(益田他，1984)， 動物プランクトンを摂餌する(Hayase and Tanaka， 1980c)など， ウミタナゴ属と生息場所や食性などの生態が異なる ことが知られている。

本研究では， 交尾期に採集と潜水観察を行った。 これにより， 交尾期にお けるYOY個体とOlder個体の体サイズの相違を検討し， 雄の二次性徴を明ら かにすること， また， 交尾期の社会構造， 求愛・交尾行動， size assortative matingの有無について明らかにすることを研究の目的とした。 これらの結 果より， 中層-表層に生息する本種の交尾生態の特徴について考察を行った。

1. 方法

1.

(1)観察場所

大分県南海部郡上浦町の福治漁港， 蒲戸漁港と， これら漁港周辺の水深

Oふ20 mの岩礁を調査場所とした。 これらの水域は豊後水道に面する佐伯湾 の湾口近くである(Fig.43・A， B)。 福治漁港には岸より延びる長さ120 m

と40 mの2本の防波堤があり， 1箇所の関口部を持っている。 船だまり面積

Fig.42. A school of Neoditrema ransonneti in the mid water column at the study area.

A

B

合

Kamlura

Salkl Bay

2 Km

Fig.

Maps of Kyushu (A) and Kamiura (8) showing locations of study

area of