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脳の窒素代謝第11編

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Academic year: 2022

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(1)612. 822. 1: 612. 398. 脳. の. 窒. 素. 代. 謝. 第11編 塩 化 ア ン モ ン 投 与 大 黒 鼠 脳 髄 ア ン モ ニ ア 並 び に ア ミ ノ酸 量 岡山 大 学 医 学 部 神経 精 神 医学 教 室(主 任:奥 村 二吉 教 授) 河. 田. 三. 〔昭 和33年4月26日. 郎 受 稿〕 だ が,こ こで は,そ の 問題 は一 先 づ さ しおい て,. 緒. 言. 脳 ア ンモニ ア の行 方,い いか えれ ば,生 体 に お け る 中 枢 神 経 系 と ア ン モ ニ ア に つ い て は,こ 刺 戟 を与 え る と,ア の 研 究1),ア. ンモ ニ アが 増 加 す る とい う 田代. 係 を 追 求 し たRichter al5), Bulow. and. 実. and. ン モ ニ ア‑痙 Dawaon4),. Hohmes6),. Krebs. 攣の関. Goiger. et. 等 が あ り,更. and. Greville10),. 井 上12), Waelsch13),. 記Richter. and. Dawson4)の. Weil‑Malherbe14)等. 外,. の研 究 が. 髄 摘 出 ・固定. ンモ ニ ア の測定. 脳 髄 ア ン モニ ア の測定 は,第5編 に 記 載せ るConway 微 量 拡 散分 析 法 に従 つ た. 血 液 ア ンモ ニ ア の測定 には,脳 摘 出 後,湧 出 す る のを手 早 くピペ ットに て吸 い と り,直 ち に10%三 塩 化醋 酸液 を 以 て除 蛋 白 し,同 じ くConway法. あ る. 共 の 教 室 に お い て も,こ. 索 は 盛 ん に 行 わ れ,脳. の 方 面 に おけ る検. の 刺 戟 興 奮 時 に は,脳. 髄 アン. ア ンモ ニ ア の 減 少15) 16),ア. ス パ ラ ギ ン 酸,グ. ル タ ミ. ン酸 増 量 と い う 所 児16) 17)が 得 ら れ て い る の で あ る. こ の 様 に,脳. 髄 に お い て は,種. ア ン モ ニ ア が 増 加 し た り,減. 々 の 状 態 に 伴 つ て,. 少 し た り,同. と関 係 の 深 い グ ル タ ミ ン 酸,グ れ 変 化 す る の で あ る.そ. 時 に これ. ル タ ミ ン も,そ. こ で,問. れぞ. の 時 増 加 す る ア ン モ ニ ア の 源 泉 は 何 か,更. に,か. く. して 産 生 され た ア ン モ ニ ア は 何 に な る か と い つ た 疑 問 で あ る.い. い か え れ ば,ア. ン モニ ア 発 生 機構 並 び. 体 に 論 及 し て い る も の と し て は, 塚 田21)22)23)24), Weil‑Malherbe25)の 論,こ. ミノ酸 測定. のhomogenateを 倍 容 量 の75%ア. ル コー ル を 用 い, 15倍. 作 り,そ の1.0ccを. と り更 に30. ル コー ル を加 え,共 栓 付 遠 沈 管 に. 入れ,充 分 振 盪 の 後,遠 沈, extractを と り,重 盪 煎 上に て蒸 発 乾 固 し,こ れ に1.0ccの. 再蒸 溜 水を. 加 え,乾 燥物 を溶 かす.之 を再 び 遠 沈 し,不 溶 性 物 ペー パ ー ク ロマ トグ ラ. フ ィーに 供 した.濾 紙 は 東洋 濾 紙, No. 51(40×40 cm)を. 用 い,原 点 に 試料 を毛 細 管 ピペ ッ トを 用 い. てつ け る.試 料 の 乾燥 を 待 つ て, 25%含. 水フェノ. ール を 展 開溶 媒 と し.室 温 に て,上 昇法 展開 を行 い,. に処 理 機 構 の 解 明 で あ る. 今 迄 に 行 わ れ て い る研 究 で,こ. 3)ア. 質 を除 き,上 清 液, 0.1ccを. 題 と な る の は,こ. に. 従 つ て 測定 した.. 摘 出脳 髄 を秤 量, 75%ア. モ ニ アは 増 量 す る 事15) 16),脳 髄 制 止 過 程 に 伴 つ て,. るが,無. 法. 大 黒鼠 を台 上 に締 結 固定 し,開 頭,眼 下に 脳髄 を. 2)ア. Weil‑. Elliot et a111). に 痙 攣 と ア ン モ ニ ア 及 び ア ミノ 酸 と の. 関 係 に つ い て は,上. 方. 剤 中 に投 入.凍 結 せ しめ る.. ン モ ニ ア の 生 理 機 序 に つ い て は, Dickens. 1)脳. 験. 眺 め な が ら摘 出,直 ち に ドラ イア イス ・ア セ トン冷. et al7), Win. 研 究 等 が あ る.. Malherbe9),. 又,私. 例 を塩 化 ア ンモ ン投 与 時 に とつ た.. 奮 に 伴 つ て 増 加 す る と い うConway. の 研 究3)等 を 始 め と し,脳‑ア. 又,ア. ア ンモ ニ ア処理 機 構 を 追求 した い と思 うの であ る.. ン モ ニ ア を 組 織 外 に 放 出 す る と い う塚. 田 の 研 究2),興. terstein8)の. れに電気. の ア ンモ ニ アの 母. 送 風 乾 燥 後, 0.1%ニ. ン ヒ ドリンブ タ ノール 溶 液 を. Riebeling18). 噴 霧,風 乾後, 93℃. に30分. 19)20),. 研 究 が挙 げ られ. れ に 関 し て の 定 説 は 未 だ な い.. 保 ち 発 色 させ た.現. わ れ た ア ミノ酸 呈 色斑 を切 り と り, 5.0ccの50% プ ロパ ノー ル を加 え,得 られ た呈 色 液 を570mμ. で.

(2) 2286. 河. 田. ペ ック マ ン光電 比 色 計 を用 いて 吸 光度 を測 定 した. .. 三. 郎. は27.68mg/dlで. あ つ た か ら ,第2表. 同 時 に,そ の 都度,展 開 せ しめ た ア ミノ酸 標 準 液 の. 液 正 常 値 の 平 均0.65mg/dlに. 呈 色 斑 よ り得 た標 準 グ ラ フ と照 し合 わ せ て ア ミノ酸. 増 加 が 認 め られ る.. 量 を 定 め る.. さ て,第3表. 実. 験. 結. 以 下 は,塩. モ ン 溶 液 を 用 い,. 先 づ,第1表. に塩 化 ア ンモ ン投 与 に よつ て ひ き お. こ され た 痙 攣 時 の所 見 を 示 す .注 射 は10%塩 ン モ ン水 溶 液 を用 い,こ れ を 体 重100gに 1.0ccの. 割 合 で 腹 腔 内 に注 入 した .か くす れ ば,大. 黒 鼠 は 不 安 状態 を示 し,次 第 に呼 吸 が 粗 くな り,約. 射 に は5%塩. 1.0cc/100g腹. 化 アン. 腔 内 に 注 入 す る事. は 同 様 で あ る.. 化ア つ いて. 烈な. 化 ア ン モ ン注 射 後 時 間 を. 追 う て 測 定 した 成 績 で あ る,注. 果. に 示 した 血. 比 較 す る と,猛. 第3表. は,注. 射 後5分. の も の で あ る が,脳. ニ ア は3.47mg. %と. mg. ル タ ミ ン,. %と. 少,ア. 3分 の 後 に は,確 実 に 全 身痙 攣 をひ きお こす .こ の. 減 少,グ. ア ンモ. ル タ ミン 酸 は121.8 γ ア ミ ノ 酪 酸 もや や 減. ス パ ラ ギ ン酸 は 著 明 に 増 加 し て い た .. 第3表. 痙攣 の 始 まる の を待 つ て,開 頭 ・脳 摘 出す るの で あ. 増 加 ,グ. 塩 化 ア ンモ ン投 与後5分. る.こ の時 の 脳髄 遊 離 ア ンモ ニ アは,最 低6.00mg %,最. 高6.88mg. %,平. 均6.50mg. %と. 増加 し. て い る.こ れ を対 照群 の ア ンモ ニ ア正 常 値平 均0.62 mg. %に 較 べ る と,お よそ10倍. の増 加 で あ る.次. に,グ ル タ ミン酸 は 平均135.7mg は88.2mg. %,. %,グ. γ ア ミノ 酪 酸 は20.8mg. スパ ラ ギ ン酸 は44.5mg. %で. ル タ ミン %,ア. あ る か ら,こ れ を. 対 照 群 ア ミ ノ 酸 値 と 比 較 す れ ば グル タ ミン酸, γア ミノ酪 酸 の 減少,ア ス パ ラ ギ ン酸 の増 加が 見 ら れ る と い う事 に な る.又,こ 第1表. の 際の 血 液 ア ン モニ ア. 塩 化 ア ンモ ン投 与 に よる 痙攣 時 大 黒 鼠 脳髄 所 見. 第4表. は 同 じ く10分. モ ニ ア は 平 均3.49mg グ ル タ ミン 酸, る が,注. 後 の も の で あ る が,脳 %と. γ ア ミノ 酪 酸 減 少 は 従 前 通 りで あ. 意 す べ き は,グ. ル タ ミン が124.4mg. 増 加 を 示 し て い る 事 と,ア %と. %と. ス パ ラ ギ ン酸 が35.2mg. 増 加 の 度 を 減 じ て い る事 で あ る .. 第4表. 第2表. アン. 更 に 増 加 を 示 して い る .. 塩 化 ア ンモ ン投 与 後10分. 正 常 血 液 ア ンモニ ア(mg/dl). 次 に 第5表 は注 射 後1時 間 を経 た もの で あるが, 脳 ア ンモニ ア は3.36mg て い る.グ ルタ ミン酸,. %と,や. は り増 加 を示 し. γア ミノ酪酸 の減 少 はやは. り従 前通 りで あ るが,同 時 に アス パ ラ ギ ン酸 が却 つ.

(3) 脳. の. 窒. て減少 を見せ てい るの と,グ ル タ ミン が173.2mg %と 約2倍 に近 い著 増 を示 して い るのが 特 異 で あ る. 第5表. 素. 代. 少 を,ア. 謝. 2287. ス パ ラ ギン酸 は 増 加 を示 して いた .. 血 液 ア ン モ ニ ア 量 は,注 10分7.68mg/dl,. 塩 化 ア ン モ ン投 与 後1時 間. 射 後5分10.29mg/dl,. 1時 間8. 加 を 示 し て い る が,. .80mg/dlと. 次第 に増. 3時 間 後 に ば0.53mg/dlと. 注. 射 前 の 値 に 帰 つ て い た. この 間 の 消 息 は 一 括 し て 第7表 ()の. に示 す .. 数 字 は 対 照 に 対 す る比 率 を 現 わ す . 考. さ て,実. 察. 験 結 果 の 項 で 述 べ た 如 く,塩. を 注 射 す れ ば 痙 攣 が 起 り,同. 時 に,脳. 化 ア ンモ ン. 髄 遊 離 ア ンモ. ニ ア が 増 加 す る と い う所 見 を 得 た の で あ る が,こ れ ら の 事 実 は す で に 知 ら れ て お り, Richter. 次に第6表 は,塩 化 ア ン モ ン注 射 後3時 間 を経 た もので ある.先 づ,脳. ア ン モ ニ ア は0.69mg. %と. すでに注 射 前 の値 に も どつ て お り,グ ル タ ミン酸,. Dawsonも. が お こ り,こ %に. の 時 の 脳 ア ンモ ニ ア の 増 加 は9.0mg. 達 す る と述 べ て い る.私. 加 は6.50mg. 第6表. 塩化 ア ン モ ン投 与 後3時 間. and. 大黒 鼠 に塩 化 ア ンモ ンを注 射 す れ ば 痙攣. %程. か つ た.但 mg/dlで. し,こ. の 経 験 し た 所 で は,増. 度 で あ り,や. や増加 の 程度は低. の 際 の 血 液 ア ン モ ニ ア は,. あ る か ら,対. の ア ン モ ニ ア 値 は 対 照 値 に 較 べ る と 約10倍 で あ る.つ. ま り,塩. 27.68. 照 値 に 較 べ る と約40倍,脳 の増 量. 化 ア ンモ ン を 注 射 す る と,血. ア ン モ ニ ア は 猛 烈 に 増 加 す る が,脳. に お け る増 加 は. そ れ ほ ど で は な い と い う事 に な る.ア す るblood‑brain‑barrierは. 液. ンモ ニ アに 対. 知 られ て い な い か ら.. 血 液 ア ン モ ニ ア は 血 行 を 介 して こ と ご と く脳 に 入 り 得 る で あ ろ う.従. つ て,こ. こ に 見 ら れ る血 液 ・脳 ア. ン モ ニ ア の 濃 度 差 は,や. 第7表. 塩化 ア ン モ ン投 与 後,脳 髄 諸 物 質 の時 間 的 推 移. は り脳 に お け る ア ン モ ニ ア. 処 理 機 構 の 働 き に よ る も の と考 え ね ば な る ま い.脳 は 生 体 に とつ て 最 も大 切 な 器 官 で あ る か ら,脳 い て 有 害 な ア ン モ ニ ア の 処 理 が,か. にお. く迅 速 に お こ る. と し て も あ え て あ や しむ に は あ た ら ぬ も の と思 う. さ て,こ. こで 脳 に お いて行 わ れ る であ ろ うア ンモ. ニ ア の 処 理 過 程 で あ る が,脳. に 大 量 に 存 す る グル タ. ミ ン酸 と 結 合 して グル タ ミ ン と な る 過 程. グ ル タ ー ル 酸 と結 合 し て,グ 過 程 等 が 先 ず 考 え ら れ,こ Synthetase, て,実. glutamic. れ ら は,. Dehydrogenaseの. 験 的 に も 研 究 され て い る.所. と こ ろ で は,塩. glutamine. 働 き とし. が,私. の 行 つた. 化 ア ン モ ン に よ る 痙 攣 直 後 で は,脳. ア ン モ ン は 増 量 して い る の に,グ. ル タ ミン の 増 加 も. グ ル タ ミ ン酸 の 増 加 も 見 ら れ な い.従. つ て,こ. の際. 増 加 す る ア ン モ ニ ア の 処 理 は,上. 記 の何 れ の過 程 に. よ る も の で も な さ そ うで あ る.グ. ル タ ミン 酸,. ミ ノ 酪 酸 に 至 つ て は,む. グルタ ミン も注 射 前 の値 に近 く, γア ミノ酪 酸 は 減. α ケ ト. ル タ ミ ン 酸 とな る. γ ア ミ ノ酪 酸 の 減 少 は,グ. γア. しろ 減 少 す ら 見 ら れ て い る. ル タ ミン 酸 脱 炭 酸 酵 素 の.

(4) 2288. 河. 至 適PHが5.0で. 田. 三. あ る こ とを 考 えれ ば直 ち に 了解. 郎. をConway微. 量 拡 散 分 析 法 で,ア. で き る こ とで あ るが,グ ル タ ミン酸 の 減 少 は不 可 解. chromatograph法. で あ る.ア ンモニ ア処 理 のた め α ケ トグル タ ール酸. た.. よ りグル タ ミン酸 が 合 成 され て増 加 しそ うに 考 え ら. 1.塩. れ るが,事 実 は そ うで な い.こ こで 増 加 して い る も. ミ ン,. に,先 づ 増 加 す る ものは ア ス パ ラ ギ ン酸 で あ る こ と. 135.7mg. は,後 述 す る よ うに注 目に 値 す る もの で あ る.. %,血. 所 が, 10分,. 1時 間 と な る と態 度 は 変 り,今 度 は,. %,グ. γ ア ミ ノ酪 酸,ア %,. ル タ ミ ン 酸,グ. ス パ ラ ギ ン酸 は,そ. 88.2mg. %,. 液 ア ン モ ニ ア は,. 20.8mg. あ つ た.. ア ン モ ニ ア は 次 第 に 増 加 し,. 3時 間 を経 て,. 再 び 正 常 値 に も ど る.. 3時 間 を経 て血 液 ・脳 ア ン モニ アが 常 態 に. ロ.グ. ル タ ミン 酸 は 減 少 す る.. ハ .グ. ル タ ミ ン は,最. ス パ ラ ギ ン酸 の増 大 が 再 び見 られ るの で あ る.. い が,. 10分 か ら1時. して み る と,脳 に お け る ア ンモニ ア処 理 は,ア ンモ. ニ .γ. ニ ア増 加過 程 が お こ り始 めて しば ら くの 間 は アス パ. ホ.ア. ラギ ン酸 合 成 系 が主 に働 き,後 に至 つ て グル タ ミン. 10分,. 合 成 系 が あつ か る とい う事 に な る ので は な か ろ うか.. 初 の内 は値 に 変動 を示 さな. 間 に かけ て増 加を示 す .. ア ミノ 酪 酸 は 減 少 を 示 し た. ス パ ラ ギ ン 酸 は,最. 初 の5分. 1時 間 で 増 加 を み せ ず,. で著 明 な増加 .. 3時 間 に 至 つ て 再 び. 増 加 を 示 し た.. 脳 に お け るア スパ ラ ギ ン酸 の合 成 は 専 らglutamic oxalacetic Transaminationに. % , 44.5mg. 27.68mg/dlで. 復 した 時 に なつ て,グ ル タ ミンが 正 常 値 に帰 る と共 に,ア. ルタ れ ぞれ,. 化 ア ン モ ン 注 射 後 の 時 間 的 観 察 で は,. イ.脳. る.こ の頃 には,ア スパ ラ ギ ン酸 の増 加 は最 早 認 め. の結 果 を得. 化 ア ンモ ン投 与 に よ る痙 攣時 には 脳髄 ア ン. 2.塩. 次 第 に グル タ ミンの増 加 が 著 明 となつ て来 るので あ. ち れ ず,. ,次. モ ニ ア は 平 均6.50mg. の は ア スパ ラギ ン酸 であ る.脳 ア ンモ ニ ア増 量 の 際. ミノ酸 をPaper‑. を用 い て測 定 し. 以 上 か ら 次 の 如 く推 論 し た.. よる と 考 え られ るが,. 1.塩. 何 故 に此 が脳 内ア ンモ ニ アの 増 加 の初 め と終 りに の. 化 ア ン モ ン を 注 射 す れ ば,脳. 内 ア ンモニ ア. は 増 加 す る.. み 働 き,極 期 に働 か な いか 疑 問 で あ る,従 つ て,今. 2,こ. 迄 に 行 われ て い る グル タ ミン合成 過 程 とな ら んで,. の 際 の ア ン モ ニ ア の 処 理 は,最. ス パ ラ ギ ン酸 の 合 成 過 程 が,つ. ア スパ ラギ ン酸 合 成 過 程 も是 非極 めね ば な らぬ問 題. い で,グ. 初 の内は ア ル タ ミン合. 成 過 程 が こ れ に あ た る.. で あ り,今 後は この 方面 の研 究 をす す め た い. 総. 括. 稿 を 終 る に あ た り御 指 導,御. 参 考 1). 田 代:. 2). 塚 田,高. 3). Conway,. Am.. J. 垣:科 E.. Physiol. 学,. G.:微. 23,. 60, No.. 519, 12,. 献 1938.. 1953.. 10) Dickens, J.. 量 拡 散 分 析 法 及 び 誤 差 論. D. and Dawson, R. M. C.: J. B. C. 12). 176, 1199, 1948. 5) Geiger, A. et al.:. Science. Vol. 118, 655,. and Greville,. et al.:. Proc.. 21, 22,. 1933.. 井 上:岡. 山 医 会 誌,. 13) Waelsch,. C. D.:. Biochem.. 1935. Soc.. 65,. Exp.. 8,昭28. Biol.. Med.. .. H.:. Adv.. in Protein.. Chem. VI,. 14) Weil-Malherbe,. H.:. Biochem.. J. 30, 665,. 301, 1951.. 1953. 6) Bulow, M. and Hohmes,. E. G.:. Biochem.. 1936.. Z. 245, 459, 1932. 7) Krebs,. F.. 29, 1468,. 11) Elliot. (石 坂 音 治 訳). 4) Richter,. 文. 1922. 629,. 校 閲を 賜 りました奥. 村 教 授 に 謹 ん で 感 謝 の 意 を 捧 げ ま す.. 私 は,塩 化 ア ンモ ン投 与 時 大 黒鼠 脳 髄 ア ンモニ ア. H. A. et al.:. Biochem. J. 44, 159,. 1947. 8) Winterstein, 22, 1933. 9) Weil-Malherbe,. H.:. Naturwissenschaft,. 21,. 15). 河 井:岡. 山 医 会 誌,. 16). 河 田:岡. 山 医 会 誌 投 稿 中.. 17). 藤 田:岡. 山 医 会 誌 投 稿 中.. 18) Riebeling,. H.:. Biochem. J. 32,. 2257,. 418,. 1937.. C.:. 69,. Zschr.. 1, 223,. f.. N. u.. 1957.. P.. 157,.

(5) 脳 19) Riebeling,. C.:. Klin.. Wschr.. の. 10J.. 窒. g.. 素. I,. 554, 1931. 20) Riebeling,. C.:. Klin.. Wschr.. 12 J.. g.. II,. 1422, 1933. 21). 塚 田:生. 代. 謝. 2289. 22). 塚 田:生. 体 の 科 学. 23). 塚 田:酵. 素 化 学 シ ン ポ ジ ウ ム,. 10,. 165,. 24). 塚 田:酵. 素 化 学 シ ン ポ ジ ウ ム,. 11,. 1,. 25) Weil-Malherbe,. 化 学,. 25,. 1,. 39,昭28. 11. Metabolism. Ammonia Brain. H.:. No.. 3,. 107,. Biochem.. J.. 1953. 1954. 1956.. 61, 210.. 1955.. .. Nitrogen Part. , 5,. and. of the. Amino. in Case. Acid. of the. Brain. Contents. NH4Cl. of the. Rat. Application.. By Saburo Department. In brain. case. the 1). the. a. to. and. the. Ammonia level Glutamic. c.. The. 3. rise. remarkably after.. acid. decreased. glutamine. d. ƒÁ-amino. butylic. e.. acid. Aspartic Conclusion. 1). In. 2). Ammonia. synthetase. the. rat. as. brain,. system. acid. by. of. the. rat. paperchromato. butylic. acid. were. injection. rat. brain. contents. 3. hours. of 1ml.. increased. of. 10%. remarkably,. decreased. after. NH4Cl. injection,. and. injeetion. (1ml.. obtained. five. found. in. by. the. minutes. 10. after. minutes. to. 1. hour. after. gradually. the. returned. application.. rose. on. early. period.. follows: free. after and. ammonia. amino. decreased.. the. increased. School. chloride, and. of. estimated. rose. level. acid level. is. were. data. level. Medical. (induced. contents. and ƒÁ-amino. hours. of. acid. acids. following. ammonium. method,. convulsions. aspartic. amino. University Okumnra). obtained.. chloride. glutamine and. of. microdiffusion were. and. acid,. b.. The. acid. results. Prof.. application. Conway's. ammonium. Ammonia. normal. Nikichi. intraperitoneal by. ammonia. NH4Cl),. Okayama. (Director:. the. glutamic 2). of Neuro-psychiatry,. following. During. NH4Cl), while. the. measured. graphy;. 5•“. of. was. Kawata. thereafter. ammonia NH4Cl. increased injection. by. glutamine. was. after probably synthetase. NH4Cl. injection.. reduced, syestm.. initially. by. aspartie. of.

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