博 士 （ 水 産 科 学 ） ア ナ ル イ ザ ヴ ァ レ ン テ フ ェ ル ナ ン デ ロ ザ
学位論文題名
Study on influence of envlronmentonreCruitmentof theJapaneSeCOmmonSquld ，2 りd あヶ′〇d ゑS ウ口C ウワC 銘S ， andWa11eyep0110Ck ，7 協￠門口冨癶ZC カロZC ￠ g7 竹所絖口
（スルメイカおよびスケトウダラの加入に対する環境の影響に関する研究）
学 位 論 文 内 容 の 要 旨
【目的】
海洋生物の資源変動は，その再生産―加入過程の成否によって生ずることが多 い。この再生産ー加入過程の成否には，産卵場から育成場の物理・化学・生物環 境の変化，例えぱ風，気温，流れ，水温，鉛直混合，密度躍層，基礎生産や餌環 境の季節・経年変化などが影響している。
単年性のスルメイカは日本と韓国の重要な水産資源であり，北緯 25‑50 度の北 西太平洋に分布し，日本列島周辺および韓国沿岸に沿って南北回遊している。本 種の季節別発生系群の中で，秋，冬生まれ群が卓越し，漁業対象となっている。
秋生まれ群の主な産卵場は，対馬海峡から日本海沿岸に沿った大陸棚一斜面域 であり，ふ化後の幼生の育成場は日本海である。また，冬生まれ群の主な産卵場 は東シナ海の大陸棚―斜面域で，ふ化後の幼生は，薩南海域から黒潮内側域に 沿って黒潮続流以北の移行領域に輸送される。その後，北上しながら索餌・成長 し，秋以降には北海道沿岸から宗谷海峡，津軽海峡を経て日本海を南下する。本 種の経年的を資源変動は，1970 年代までの温暖レジーム期に増加，70 年代後半
‑80 年 代後 半の 寒冷レジーム期に冬生まれ群が減少し，1980 年代後半からの温 暖レジーム期には，秋・冬生まれ群とも増加している。この現象は，海洋環境変化 に応答する再生産過程の成否を通して，寒冷・温暖レジーム期に漁獲量の変化が あったとされている。しかし，70 年代から現在までの秋・冬生まれ群の産卵場面積 の変化と環境変化を解析した研究は行われていない。
一方，スケトウダラは，亜寒帯海域に生息する魚類の中でも最大の資源量を誇
り ，その資源 変動と環 境変化との関係にっいては，重要な研究課題である。スケトウ ダ ラ 太 平 洋 系 群 の 主 な 産 卵 場 は 噴 火 湾 お よ び その 周 辺海 域 で あり ， 産 卵期 は12 月 か ら3月 で あ る。 卵 ，仔 稚 魚 は噴 火 湾内 で 幼 魚ま で 成長 し ， 湾内 の 海 水温 の 上 昇 に 伴っ て 幼 魚は 湾 外へ と 移 動す る 。 その 後 幼魚 は ， 数ケ 月間をか けて日高 湾沿 岸 に 沿っ て 襟 裳岬 を 経て 育 成 場で あ る 道東 海 域ま で 北 上回 遊する。 日高湾は ，高 温 ・ 高塩 分 の 津軽 暖 流（ 対 馬 暖流 の 分 枝流 ） と低 温 ・ 低塩 分の親潮 の影響を 受け て複雑な水塊構造であることが知られている。しかし，スケトウダラ幼魚がこの複雑なt 水 塊 構造 や 流 れ場 を どの よ う に利 用 し て育 成 場で あ る 道東 海域まで 移動でき るの かにっいては謎のままである。
そこで，本研究では，水産資源として重要な異なる2種（スルメイカ，スケトウダラ）
を 対 象と し て ，物 理 環境 要 因 が，この2種の加入 までのプ ロセスに与 える影響 を調 べ た。スルメ イカにつ いては，主な産卵期（秋・冬）の日本海から東シナ海の産卵場 に 茄 け る 海 面 水 温 （SST)と 海 底 地 形 と 各 年の 推 定 資源 量 と漁 獲 量 の関 係 を精 査 し た。一方， スケトウ ダラでは 噴火湾を 産卵場と する太平 洋系群にっ いて，産 卵場 か ら の 幼 魚 の 北 上 回 遊 経 路 で あ る 北 海 道 日 高 湾の 季 節的 な 流 れ場 の 変 動に つ い て精査した。
【 スル メ イ カ】
1． 解 析方 法
ス ル メイ カ に つい て は，1970年‑2007年 の間 の ， 再生 産 に 適し た 水温 条 件 から 推 定さ れ る 秋‐ 冬 の 産卵 場の変 化を，冬 季モンス ーンイン デックス(WMI)およぴ風 カ と風 向 と の関 係 で 調べ ， さら に 漁 獲量 と 推定 資 源 量との 関係を求 めた。産卵 場 は ，Sakurai他(2001） お よびSakurai(2006)による 「スルメ イカの産 卵場は， 水深 100‑ 500mの 大 陸 棚 ― 斜 面 上 の ，SSTが19.5‑23℃ の 海 水 が 覆 う 海 域」 を 適 用し た 。な お ， 一部 の 解 析に は，ふ 化幼生が 生残でき る18‑24℃も用 いた。こ の解析に は ， 気 象 庁作 製 が 作製 し たSSTデ ー タセ ッ トを 用 い て，21〜400N，121〜1430Eの 範 囲 の 海 域 を ， 東 シ ナ 海 南 部(A)， 東 シ ナ 海 中 央 部(B)， 対 馬 海 峡 一 薩 南 海 域
（C)， 韜 よ ぴ 日 本 海(D)の4海 区 に 分 け ， 産 卵 場 の 面 積 変 化 を 調 べ た。WMIは ， Zhou他(2007)の 指 数 を 採 用 し ， 風 のデ ー タは ， 米 国海 洋 大 気庁 が 公開 し て いる NCEP/NCAR再 解 析 デ ー タ を 用 い て 各4海 区 の 平 均 値 を 求 め た 。 産 卵 場 面 積 と 推 定 資 源 量 ／ 漁 獲 量 の 関 係 は ， 直 線 単 回 帰 韜 よ び 重 回 帰 を 用 い て 解 析 し た 。
2．結果と考察
各 年 の産 卵場 面積 の変 化と 資源 量／ 漁獲 量には ，面 積が 拡大 （縮 小） する と資 源量／漁獲量が増加（減少）するという関係が認められた。しかし，統計的な有意差
（pくO.l)は ，4海 区 全 体 の面 積 と ， そ の年 の10月か ら翌 年1月 まで の日 本の 漁獲 量 の 関 係 の み で あ っ た 。 同様 の 関 係 は ， 海 区Cの 北 風 と6‑9月 の 日 韓総 漁獲 量の 間 に も 見 ら れ た 。 特 に ， 海区Aに お け る1・4月 の 冬 季 季節 風 の 強 さ と 韓国の6‑9 月の漁獲量の間に，統計的な有意差（pく0.05）が得られた。さらに，この関係に産 卵 場 面 積 変 化 な ど を 加 え た関 係 式 か ら ，韓 国の6‑9月 の漁 獲量 でpく0.001と 高い 相 関 関 係 が 得 ら れ た 。 こ れは ， 冬 季 季 節 風 が 強 か っ た 年 代 （70年 代半 ば〜80年 代後 半） には ，韓 国東 岸を 冷水が覆い，その海域に索餌・産卵回遊が少なかったと いう知見と一致している。
以 上 のこ とか ら， 秋・ 冬生 まれ 群の 産卵 場面積 の変 化が ，再 生産 ー加 入過 程の 成否を通して，その後に漁獲されるスルメイカの資源量に影響していることは明らか であ る。 また ，冬 季季 節風 の強さは，海面冷却を通して産卵場の拡大・縮小に影響 するばかりでなく，その索餌・産卵回遊経路を変化させることによって，日本と韓国 の漁 獲量 にも 影響 を与 えて いる と推 定さ れた 。特 に，1988/89までの寒冷レジーム 期 に は ， 東 シ ナ 海 中 央 部 での2月 の 産 卵場 の分断 が認 めら れて おり ，こ れが 日本 の冬生まれ群の顕著な漁獲減に強く影響したと考えられる。
【スケ卜ウダラ】
1．解析方法
日 高 湾 内 の 季 節 的 な 海 流パ タ ー ン 変 化 を 調 べ る た め に ， 陸 棚 沖 に おける 海洋 観測 デー タ(24観 測点 ，15水 深別 ）を 用い た水 塊（ モー ド水 として定義）の時空間 分 布 解 析 から 沖合流 を推 定し ，係 留系 を用 いた 陸棚 上の 流速 直接 観測 （臼尻 ，白 老， 新冠 ，冬 島） から 沿岸 流を 捉えた。な韜，推定した沖合流の季節変化を確認す る た め ， 予 備 的 に ，1983‑88年 の 間 のGEKと ，1987‑2002年 の 間 のADCPの 表 層 流 速 デ ータ も使用 した 。本 解析 にお ける 季節 区分 は， 海面 加熱 ・冷 却期を もと に，冷却期．1（10 ‑12月），冷却期‐2（1‑3月），加熱期．1（4‑6月），加熱期‐2（7‑9 月）の4季節とした。
2．結果と考察
陸 棚 沖 の 水 塊 解 析 か ら ，津 軽 暖 流 が 渦 流まで 発達 する 時期 は， 加熱 期‐1から
冷却期‐1にあり，その渦流の一部が襟裳岬西側で分岐し，渦流とは逆向きである 噴火湾ヘ向かう流れの存在をみっけることができた。冷却期．1では，海面冷却によ る渦流の密度増加とその主流域が南下するため，冷却期‐2に入ると，日高湾の陸 棚斜面上には親潮系の水塊が次第に流入できるようになる。本研究では，陸棚上 で 観測された 流速値と風 速値の振幅 比を風強制解析モデルに組み合わせて，吹 送流成分を推定する方法を新しく提案した。この方法により，陸棚上の流遠観測結 果 から上述の 陸棚沖の流 れの季節変 化を再確認でき，冬季から春季の沿岸流は 吹送流が支配的であることがわかった。
日高湾内の流れ場の季節変化をまとめると次のようになる。冬季の北西季節風 により駆動される沿岸流成分（吹送流成分）を推定すると，それは日高湾陸棚上の 強い時計回り循環流となる。しかし，実際に観測された流速は推定された吹送流よ りも十分に小さく，これは吹送流に対して逆向き流（反時計回り循環流）となる陸棚 に捕捉された沿岸親潮流との重ね合わせの結果と理解される。夏季に入ると，日高 湾 の北東側陸 棚域では沿 岸流の二分 岐が生じる。一っは津軽暖流の時計回り渦 流形成に伴う南東流，もうーっはこの渦流から分岐した北西向きの分派流である。
このような沿岸流の季節変化をもとに，スケトウダラ幼魚の輸送過程を考察する上で の新しい知見を提示することができる。（1）冬季から春季の東向き平均流は微弱で あるために，日高湾陸棚に沿った幼魚輸送は非常にゆっくりとしたものになること，
(2)初夏から始まる沿岸流の二分岐化によって，産卵時期が早い幼魚ほど東道海 域（成育場）に輸送され易くなることが推測され，幼魚の生き残りに対して産卵時期 の選択が生じること，である。
【結語】
以上のように，本研究では，スルメイカとスケトウダラの再生産―加入過程に対す る物理 環境変化の 影響に焦点 をあてた解析結果から，今後の再生産一加入過程 に 対 す る 物 理 環 境 の 影 響 を 研 究 す る 上 で の 新 し い 手 法 を 提 案 で き た 。
学位論文審査の要旨 主査 教授 桜 井泰憲 副査 教授 帰 山雅秀 副査 准教授 綿貫 豊 副査 准教授 磯田 豊 副査 助教 山 本 潤
学 位 論 文 題 名
Study on influence of envlronmentonreCruitmentof theJapaneSeCOmmonSquld， 7bdみ ヶ ′ 〇 匸 た Sウ ￠ Czン ワC勿 S， andWa11eyep0110Ck， 7協 ぞ 門 忽 多 ア 竹Cカ 口ZC￠ ぎ ガ 口 ケ 咒 ケ 九 ロ
（ ス ル メ イ カ お よ び ス ケ ト ウ ダ ラ の 加 入 に 対 す る 環 境 の 影 響 に 関 す る 研 究 ）
【目的】海洋生物の再生産―加入過程の成否には，産卵場から育成場の環境変化，例えば風，流れ，水 温などの季節・経年変化などが影響している。スルメイカは日韓の重要な水産資源であり，日本列島と 韓国沿岸に沿って回遊している。本種は，秋・冬生まれ群が卓越し，秋生まれ群は対馬海峡から日本海 沿岸，冬生まれ群は東シナ海の大陸棚一斜面域で産卵している。本種資源は，1970年代までの温暖期 に 増加，70年 代後半‑80年代後半の寒冷期に冬生まれ群が減少し，1980年代後半からの温暖期には，
秋・冬生まれ群とも増加している。しかし，1970年代から現在までの環境変化に伴う両生まれ群の産 卵場面積の変化と漁獲（資源）量の経年変化との関係を解析した研究は行われていない。一方，スケト ウダラは，亜寒帯海域でも最大の資源量を誇る重要な水産資源である。本種太平洋系群の主な産卵場は 噴火湾周辺海域で，産卵期は12‑3月である。卵・仔稚魚は噴火湾内で成長し，その後幼魚は日高湾沿 岸から襟裳岬を経て道東海域の育成場まで移動する。日高湾は，津軽暖流と親潮の影響を受けて複雑な 水塊構造とされている。しかし，幼魚がこの複雑な水塊構造や流れ場の中で，育成場である道東海域ま でどのように移動するかは不明である。
そこで本研究では，スルメイカとスケトウダラを対象として，再生産一加入過程の成否に与える物理 環境要因の影響を調べた。スルメイカでは，主産卵期（秋―冬）の日本海から東シナ海の産卵場面積の 変化と各年の漁獲（資源）量との関係，スケトウダラ太平洋系群については，産卵場からの幼魚の北上 回遊経路である北海道日高湾の季節的な流れ場の変動を精査した。
ー173―
【スル′メイカ】
1．解析方法
スルメイカでは，1970年‑2007年の間の，再生産に適した水温条件から推定される秋一冬の産卵場の 変化を，冬季モンスーンインデックス(WMI)および風力・風向との関係で調べ，さらに漁獲量と推定資 源量との関係を求めた。産卵場は，「スルメイカの産卵場は，水深100―500mの大陸棚―斜面上の，SST が19.5―23℃の海水が覆う海域(Sakurai，2006)」を適用した。この解析には，気象庁のSSTデータセッ トを用いて，東シナ海南部，中央部，対馬海峡―薩南海域，および日本海の4海区に分け，産卵場の面 積変化を調べた。WMIは，Zhou他(2007)の指数を採用し，風は米国海洋大気庁が公開するNCEP/NCAR再 解析データを用いた。産卵場面積と漁獲（資源）量の関係の解析には，直線単回帰と重回帰を用いた。
2.結果と考察
各年の産卵場面積の変化と漁獲（資源）量には，面積が拡大（縮小）すると漁獲（資源）量が増加（減 少〕するという関係が認められた。特に，1ー3月の東シナ海の産卵場が縮小して分断する年の冬生まれ 群の漁獲量は極端に減少し，1970−80年代の寒冷期に頻繁に生じていた。また，1―4月の冬季季節風の 強さに産卵場面積変化などを加えた関係式から，風が強く産卵場が縮小した年の韓国の漁獲量（6―9月）
が顕著に減少する関係(p<0. 001)が得られた。これは，冬季季節風が強かった年代（1970一80年代）に は，韓国東岸を冷水が覆い，その海域にイカの来遊が少なかった既往の知見と一致した。以上のことか ら，秋―冬生まれ群の産卵場面積の変化が，再生産一加入過程の成否を通して，その後に漁獲されるス ルメイカの資源量に影響していることが明らかにできた。また，冬季季節風の強さは，海面冷却を通し て産卵場の拡大・縮小に影響するばかりでなく，その回遊経路を変化させることによって，日韓の漁獲 量にも影響を与えていると判断された。
【スケトウダラ】
1．解析方法
日高湾内の季節的な海流パターン変化を調べるために，陸棚沖における海洋観測データを用いた水塊 の時 空間分布解析から沖合流を推定し，係留系を用いた陸棚上の流速直接観測（臼尻など40所）から 沿岸流を捉えた。なお，推定した沖合流の季節変化を確認するため，予備的に，1983―88年の間のGEK と，1987−2002年のADCPの表層流速データも使用した。本解析では，海面加熱・冷却期をもとに，4季 節に区分して調べた。
2.結果と考察
本研究による解析に基づぃて日高湾内の流れ場の季節変化を以下のように概観した。冬季北西季節風 により駆動される沿岸流（吹送流）成分は，日高湾陸棚上の強い時計回り循環流となる。しかし，実測
―174ー
流速は推定された吹送流よりも小さく，これは吹送流に対して逆向き流（反時計回り循環流）となる陸 棚に捕捉された沿岸親潮流との重ね合わせの結果と判断した。夏季には，日高湾の北東側陸棚域では沿 岸流の二分岐が生じる。一っは津軽暖流の時計回り渦流形成に伴う南東流，もうーっはこの渦流から分 岐した北西向きの分派流であった。この沿岸流の季節変化をもとに，スケトウダラ幼魚の噴火湾から襟 裳までの移動は，（1）冬一春の東向き平均流は微弱であるため，日高湾陸棚に沿った幼魚輸送は非常に ゆっくりとしたものになること，(2)初夏から始まる沿岸流の二分岐化によって，産卵時期が早い幼魚 ほど道東海域（成育場）に輸送され易いと推定された。
以上のように，本研究では，スルメイカとスケトウダラの再生産一加入過程に対する物理環境変化の 影響に焦点をあてた解析結果から，今後の海洋生物の再生産一加入過程に対する物理環境の影響を研究 する上での新しい手法を提案している。よって審査員一同は申請者が博士（水産科学）の学位を授与さ れる資格のあるものと判定した。
‑ 175―
