3種の核遺伝子型雄性不稔イネの不稔花粉についての細胞組織学的観察

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(1)Title. 3種の核遺伝子型雄性不稔イネの不稔花粉についての細胞組織学的観察. Author(s). 田丸, 典彦. Citation. 北海道教育大学紀要. 第二部. B, 生物学,地学,農学編, 45(1): 7-15. Issue Date. 1994-10. URL. http://s-ir.sap.hokkyodai.ac.jp/dspace/handle/123456789/6495. Rights. Hokkaido University of Education.

(2) . 北海道教育大学紀要（第２部Ｂ）第４５巻第１号. 平成６年１０月. ｌｏｆＨａｋｋａｉｉｖｅｒｄｏＵｎｉｉｉＩＢ）ＶＯＩｔｙｏｆＥｄｕｃａｔＪｏｕｒｎａｔｓｏｎ（Ｓｅｃｏｎｌ．４５．ｌ，Ｎｏ. ｏｃｔｏｂｅｒ，１９９４. ３種の核遺伝子型雄性不稔イネの不稔花粉についての細胞組織学的観察田. 丸. 典. 彦. 北海道教育大学釧路校農学研究室. Ｃｙｔｏ一日ｉｓｔｏｌｏｇｉｃａｌ０ｂｓｅ・▽ａｔｉｏｎｓｏｎＰｏｌｌｅｎＡｂｏ比ｉｏｎｓｉｎｔｈｅＴｈｒｅｅＫｉｎｄｓｏｆｌｅＭ【ｕｔａｎｔｓｉｎＲｉｃｅＰ１ａｎｔｓＧｅｎｉｃＭ［ａｌｅＳｔｅｒｉ．. ＮｏｒｉｈｉｋｏＴＡＭＡＲＵｉＡｇｕｒｌＩＬａｂｏｒａｔｏｒｙｉｉｄｏＵｎｔｕｒａｉｖｅｒｉｉｔｙｏｆＥｄｕｃａｔｃｕｒｏＣａｍｐｕｓｓｏｎ，Ｈｏｋｋａ，ＫｕｓｈＫｕｓｈｉｒｏ０８５. Ａｂｓｔｒａｃｔ. Ｃｙｔｏ‐ｈｉｌｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｃａｒｒｉｉｎｅｓｔｉｌｓｔｏｌｏｇｉｔｅｒｃａｈａｔｗｅｒｅｅｄｏｕｔｏｎｔｈｅｔｈｒｅｅｋｉｎｄｓｏｆｍａｌｅｓｅｍｕｔａｎｔｓｌ０Ｃｏｇａｍｍａｉｉｎｅｂｙｅｉｍｉｎｅｔｒｅａｔｍｅｎｔａｎｄｔｗｏｌｎｄｕｃｅｄｆｒｏｍｔｈｅｃｕｌｔｉｖａｒ ”Ｎｉｈｏｎｍａｓａｒｉ”，ｏｎｅｌｔｈｙｌｉｎｅｓｂｙ６ｅｎｅ‐ ｉｉｏｎｒｒａｄｉａｔ ‐ １．Ｈ‐ ８８：Ｔａｐｅｔａｍａｂｎｏｒｍａｌｉｔｙｗａｓｏｂｓｅｒｖｅｄ ‐. Ｍｉｌｌｌｉｃｒｏｓｐｏｒｅｓｅｎｗａｌｓｏｆｗｈｃｈｓｅｐａｒａｔｅｄｆｒｏｍｔｈｅ，ｔｈｅｔｈｉｎｐｏ. ｌｌｌｔｈｏｎｅａｎｏｔｈｅｒａｎｄａｔｔａｃｈｅｄｔｏｔｈｅａｎｔｈｅｒｗａｌｉｃ直ｏｐｌａｓｍａｎｄｓｗｅｔｈｅｒｓａｔａｎｔｈｅｓｅｄｓｗｅｒｅｏｆｔｈｅ．Ａｎ，ｆｕｓｅｄｗｉｉｖｅｔｙ℃ｅ．ｔｅａｂｏｒｔｗｈｉ２．Ｈ‐ １６０：Ｔａｐｅｔｕｍａｂｎｏｒｍａｌｉｔｙｗａｓｏｂｓｅｒｖｅｄｉｎｐｏｌｌｌｅｎｗａｌｓｓｅｐａｒａｔｅｄｆｒｏｍｃｙｔｏｐｌａｓｍｓ ‐ ＡｓｉｎＨ‐８８，ｔｈｅｔｈｉｌｅｄｌｌｏｐｍｅｎｔａｂｎｏｒｍａｌｌｉａｎｄｓｗｅｔｙｗａｓｅｏｎｇａｔｅｄｌａｔｅｒｔｈａｎｉｎＨ‐８８，ｂｕｔｍｃｒｏｓｐｏｒｅｄｅｖｅ．Ａｎｔｈｅｒｓａｔａｎｔｈｅｓｉｓｗｅｒｅ. ｉｖｅｔｙｐｅ．ｔｅａｂｏｒｔｏｆｔｈｅｗｈｉ３ｈｅｎｔｈｅｐｏｌｌｌｂｅｇａｎｔｏｔｈｉｅｎｗａｌｃｋｅｎ．Ｈ‐２０３：Ｔａｐｅｔｕｍｉｎｔｈｅｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅｓｔａｇｅｗａｓｎｏｒｍａｌ．Ｖｒ，ｔｈｅｌｌｉｎｔｈｅｐｏｌｃｙｔｏｐｌａｓｍｓｕｒｒｏｕｎｄｉｎｇａｐｏｌｔｈｌｅｎｎｕｃｌｅｕｓｅｘｔｅｎｄｅｄｔｏｗｉｅｎｅｎｎｕｃｌｅｕｓ，ｔｈｅｃｙｔｏｐｌａｓｍａｎｄｔｈｅｐｏｌｄｉｌｙｔｈｅｒｅａｆｔｅｒ，ａｎｄｔｈｅｎｔｈｅｐｏｌｌｓａｐｐｅａｒｅｄｓｈｏｒｔｉｅｎｔｕｒｎｅｄｅｍｐｔｙ‐ Ａｎｔｈｅｒｓａｔａｎｔｈｅｓｓｗｅｒｅｉｎｄｅｈｉｓｃｅｎｔａｎｄｏｆｌｌｏｗａｂｏｒｉｖｅｔｙｐｅ．ｔｙｅ. 緒. 言. イネの雄性不稔変異体は，古くから自然突然変異として見いだされてきた（石川１９２９）．しかし，近年では， γ 線やｉｍｉｎｅ）を用いて誘発した人為突然変異体が数多く報告されている（ＨＩＲＡＩＷＡａｎｄＴＡＮＡＫＡＩ９８５Ｋ０Ｅ１（ｅｔｈｙｌｅｎｅ－，. ９８０ａｎｄＹＡＭＡＧＡＩ）９８５），高・山際１９８７．また，中国では，最近見出された環境反応型の核遺伝子型雄性不稔イネ（石１をハイブリッドライスの採種に用いる（丸山・粉川１９９１）等，核遺伝子型雄性不稔は，育種的に有用な形質として，利用法が提案されている（藤巻１９７５９８６９８８），木下１，鳥山１．しかし，これまでに見い出された雄性不稔変異体について，雄性不稔遺伝子の花粉致死作用の検討は必ずしも十分になされていない．本実験に用いた３種の雄性不稔系統は，いずれも育種的利用を目的としてＦＵＩｌＩＭＡＫ１ｅｔａ１９７７） ‐（，によりニホンマサリから人為的に誘発された突然変異体である筆者はこれらの雄性不稔系統について異常花粉の出現．時期とその形態や蒼組織について細胞組織学的観察を行なった．. （７）.

(3) . ００. 田丸典彦. 材料および方法本実験に用いた雄性不稔系統は，ニホンマサリニ（系統番号. られた１系統（同. ｉｍｉｎｅ）処理して得ｅｎｅ－Ａ‐１３６）に０‐２％のＥ１（ｅｔｈｙｌ. ０Ｃｏの γ 線照射より得られた２系統（同）と６Ｈ‐８８. ３）の合計３種の核遺伝子型雄性Ｈ‐１６０，Ｈ‐２０. 不稔変異体である‐ これら雄性不稔系統は，互いに異なる雄性不稔遺伝子を有していることが判明している（藤巻・平岩. １９８６，田丸. １９９１）．. 一般に，雄性不稔系統の花粉形成過程に生じる異常の検出は，正常系統の花粉の発育経過と雄性不稔系統の花粉の発育経過を比較対照させる方法が行なわれる．イネでは，等しい栽培条件下の同一品種では，同じ葉耳間長の幼穂はほぼ同じ生育段階にあると見なされる．また，葉耳間長と頴花長，蒼長，花粉の発達段階には，それぞれ密接な相関が認め開花順序が幼穂時期におけ）られている（ＳＡＴＡＫＥＩ９７４．さらに，頴花は，穂内の位置により規則的に開花するので，る各頴花の発育順序と一致する．葉耳間長と開花習性を組み合わせることにより，穂および頴花の発育程度を推定でき，生育段階ごとに，正常系統の花粉と雄性不稔系統を比較できる．そこで，本実験では，正常系統ならびに各雄性不稔系統について葉耳間長を指標として幼穂を採取し，特定の頴花（第１枝梗第４頴花）を中心に花粉の発育についての比較検討を行った．実験材料はすべて昼２７‐５℃，夜２０‐５℃の温度条件に調節した自然光グロースキャビネット内で，２リットルポットに２本植えとして栽培した．正常系統には原品種であるＡ－１３６を主に用い，１部にＨ‐８８，Ｈ‐２０３と原品種との，Ｈ‐１６０交雑に由来するＦ２の可稔個体も供試した．正常系統および各雄性不稔系統からそれぞれ葉耳間長を指標にして分げつ程）で４８時間固定した．採取材料は，も含めて幼穂を採取し，ＦＡＡ（フォルマリン５：酢酸５：５０％エチルアルコール９０その後７０％エチルアルコール液中に移し冷蔵庫内で保存して，随時使用した．正常系統における花粉の発育経過を明らかにするため，葉耳間長を測定して採取した各穂の，主に第１枝梗第４頴花について，まず，外頴長と商長を測定し，次に，花粉を酢酸カーミンで染色して，各頴花について１００粒の花粉直径を計測した．その後押し潰し法により，花粉の発育程度を観察した．各雄性不稔系統は，葉耳間長ｏｃｍ前後の穂と出穂後開花前の穂を重点的に調査し，その他の穂は各系統の花粉の発育程度に応じて用いた．なお，穂間の比較には正常系統と同様に主に第１枝梗第４頴花を中心に行なった．また，染色には，酢酸カーミンを用いた．. １０正常系統および各雄性不稔系統の荊壁組織を観察するため３ｍｍ～５ｍｍまでの頴花についてパラフィン切片（ズール β）を作製した．染色には塩基性フクシン，ナフトールイエローＳ，アズールＡを用いたが，塩基性フクシンとアＡはＳＣＨＩＦＦの試薬として調整した．. 実験結果と考察直径との関係６０Ａ－１３６（正常個体）とＨ－８８，Ｈ‐２０３の葉耳間長と第１枝梗第４頴花の外頴長，薪長および花粉，Ｈ‐１をＦｉｇ．１に示した．３６では，葉耳間長一５ｃｍから同十５ｃｍまで，ほぼ直線的に増加し，それ以後の伸長は停止した．外頴長は，Ａ－１３６と同様であった．各雄性不稔系統は，いずれもＡ‐１薪長は，Ａ－１３６では葉耳間長十１ｏｃｍまで直線的に増加し，その後の伸長は停止した．Ｈ‐８８では同十２ｃｍ付近から８８よりやや長かっ８８とほぼ同時期に生長が急速に鈍化したが，開花期の燕長はＨ‐ 生長が急速に鈍化した．Ｈ‐１６０はＨ‐ １３６に近い長さとなった．た．Ｈ‐２０３は，同十５ｃｍ頃から生長がやや鈍化したがその後も生長し，開花期にはＡ－３６では葉耳間長一４ｃｍから同十２ｃｍまで急速に増大し，その後２核になる同十７ｃｍ頃やや増大花粉直径はＡ‐１. ，し，２核から３核になる同十１ｏｃｍ頃再び急速な増大がみら・れた．Ｈ‐８８とＨ‐１６０では，同一４ｃｍ頃の４分子直後のいわゆる自由小胞子期は計測できたがそれ以後は計測が不可能となった．Ｈ－２０３では同十２ｃｍ以後増大は見られなかった．. 正常花粉の形態形成Ｆｉｉ３６の花粉母細胞期から成熟花粉期までにおける正常花粉の発育経過である．第１枝梗第４頴花ｇｇ ‐３はＡ‐１．２とＦの花粉の生育段階と葉耳間長，斎長，花粉直径との関係を以下に述べる．（８）.

(4) . ３種の核遺伝子型雄性不稔イネの不稔花粉についての細胞組織学的観察. 日日）①日コ酌」 ①－コｏーｏＧ浅口当（日日）三園このー」ｏＳ口く（. （Ｃ）ｏ. ４００. ｏ. ８・. ３ｏ. ｏ. ０. ●. ●. 。. ２０. ８４. ｌ. ｏ. ・. ．. ．. －５. ０. 十５. １十１０. １十１５. Ｆｉｇ－１ＲｅｌａｔｉｏｎｓｈｉＰｂｅｔｗｅｅｎｌｌｏｒａｌｏｒｇａｎｓａｎｄｔｈｅａｉｔａｎｃｅｅｇｔｈｓｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｆｕｒｃｌｅｄｉｓｒｉｎｍａｉｌｌｉｄｈｆｈｋｌｌｉｄｉｌｔｔｔｔｔｔｔｔｔｒｍａｎｎｅｓｒｓｅｏｕｒｓｐｅｅｏｃａｅｏｎｔｈｅｆｅｓｅｒｅｔ，ｍｅａｓｕｒｅａｌｌａｒａｃｈｉ．ＯＡ‐１３６１６０， ▲ Ｈ‐８８， ■Ｈ－， ●Ｈ‐２０３. （９）.

(5) . １０. 田丸典彦. . . . . を、も. . Ｆｉｇ．２Ｐｒｏｃｅｓｓｆｌｔｒａｉｎｓｅｎｇｒａｉｎｉｎｎｏｒｍａｌｔｙｐｅｓｒｏｍｍｉｃｒｏｓｐ。ｒｅｔｏｐｏｌ ‐ ＰｏｌｌｌｅｎｌｌｌｌｂｌｄＵｉｔｔｔｉｂｅｒａｔ：ｅｎｅｒａｃ：ｎｎｕｃｅａｅａ：Ｐｏｌｅｎｍｏｔｈｅｒｃｅｓｅｄｆｒｏｍｐｏｌ，，ｌｄｉｌＤｉｉｔｅｔｒａｄｓｄｔｆｔｔｔｈｒｎｎｎ１ｍｎｍｒｏａｍｅｅｕｕｃｅａａｅ～：ｅｖｅｏｅｃｕｅｓｏｐｇｇｇ，，ｉ：，ＢｉｎｕｃｌｌＴｌｌｌｉｋ１ｔ：ｒｎｎｅａｔｅｐｏｌｅｎｓｕｃｅａｅｏｅｓｐ．，. ，. （１０）.

(6) . １１. ３種の核遺伝子型雄性不稔イネの不稔花粉についての細胞組織学的観察. ・二メーザーで：で霜そ. 露. ‐ －－－－－、 ′．「ず、ば［ｉこごｔｉ「. ａ. に〉. 一－－札ー一ル. １. イ直す ′ 」 ▲ ′ ｒ. 」Ａ一だそ二－－、. ノーズす ‐ ‐. れ. ＼｝. ，．嶺・一ーヤギ，キ. Ｆｇ．３Ｔｒａｎｖｅｒｓｅｓｅｃｔｉｏｎｏｆａｎｄｈｅｒｓｉｎｎｏｒｍｌａｌｔｙｐｅｓｔｒａｉｎｓ．ｌｉｏｓｉｌｅａｔｅｎｔａｇｅｏｆｐｏｌｉｉｂｅｒａｔｅｄｆａ：Ｄｙａｄｓｅｎｍｅｓ．Ｕｎｉｎｕｃ．ｃｒｏｓｐｏｒｅｓｌｒｏｍ，ｂ：ｈｅｉｉｉｉｌｄｅｇｅｎｅｒａｔｔｔｔｉｌｍｉｒａｄｓｓｈｏｗｉｎｇｔｅｎａｔｏｎｏｆｔａｐｅｔａｏｎ ‐ ，ｃ：Ｎｏｒｍａｉｉｏｎｏｈｏｗｉｆｔａｐｅｔｕｃｒｏｇａ立Ｉｅｔｏｇｅｎｅｓｓｓ］ｎｎｎｇｒｅｇｕｌａｒｄｅｇｅｎｅｒａｔ．. １）（１.

(7) . . １２. 田. 丸. 典. 彦. ）が花粉母細胞期：葉耳間長－５ｃｍ以下で，外頴長３ｍｍ未満の頴花，荊長０‐ ８ｍｍ以下では花粉母細胞（Ｆｉｇ．２ａ見られた．花粉母細胞は酢酸カーミンでよく濃染される大きな仁により容易に識別された．分裂を開始すると仁は消失ｉ）を形成した．して２分子（Ｆｇ ‐３ａ）を経て，同一４ｃｍ頃に４分子（Ｆｉｇ．２ｂ１核期：４分子の力ロース膜を脱出した１核の初期花粉（小胞子）は，細胞質に富み，やや変形していたが（Ｆｉｇ．２ｃ），Ｆｉ．２ｅ）‐ やがて薄い花粉膜と発芽孔が見られた（Ｆｉ）ｇ．２ｄ．葉耳間長十ｌｃｍ頃になると２重の花粉膜が見られた（ｇ）細胞質は液胞に満たされるが，花粉核は花粉粒内のほぼ中央に位置した（Ｆｉｇ．２ｆ．小胞子は同一４ｃｍ頃から同十２ｃｍＦｉ．３ペｉ）頃まで急速に生長した（Ｆｇ ‐ＩＣ）．花粉膜の．この間荊壁最内面のタート組織はすでに退化が始まっていた（ｇｉ）肥厚が明確に見られる頃生長がゆるやかとなり（Ｆｇ．２ｇ，やがて花粉核は花粉壁に遍在し花粉粒内は液胞に満たされｉた１核後期花粉（Ｆｉ）となり，同十５ｃｍ頃外頴長の伸長が止まった（Ｆｇｇ ‐ＩＡ） ‐２ｈ．２核期花粉：葉耳間長十５ｃｍから同十７ｃｍ頃，第１花粉核分裂が起こった．分裂直後は栄養核と生殖核の区分が明）押し潰すと大きな栄養核と小さな生殖核を明瞭瞭でなかったが，花粉粒内に徐々に物質が蓄積され始める頃（Ｆｉｇ．２ｉｉに識別でき（Ｆ）ｇｇ．ＩＢ）．２ｊ ‐ ，同十１ｏｃｍ頃，荊の伸長が停止した（Ｆｉ３核期花粉：葉耳間長十１ｏｃｍ頃，第２花粉核分裂が行なわれ，花粉粒内にデンプン等が蓄積されて花粉核は見えにくｉくなった（Ｆｉｇ））ｇ．２ｋ ‐２１．．押し潰すと２個の生殖核が濃染されたが，栄養核は不鮮明であった（Ｆ１９７２）１９７２４）の観察結果と一致する．以上が正常花粉の発育である‐ 基本的には木原・平吉（１９４），ＳＡＴＡＫＥ（，山田（. 雄性不稔系統における花粉の発育異常）Ｈ‐８８：３系統中最も早い時期に異常が見られた‐ 自由小胞子は形成されるが（Ｆｉｇ．４ａ，花粉核が中央にある時期にｉ）異常が生じ，薄い花粉膜が細胞質と遊離して膨らんだ（Ｆｇ ‐４ｂ ‐ 同時にタペート細胞が肥大する異常が観察され，そ）れらのタペート細胞の中には，ＰＡＳ反応による異常穎粒も見られた（Ｆｉｇ．４ｃ．小胞子は互いに癒着して，花粉壁にｉ）付着し，開花期には無花粉となり，菊は白色退化型となった（Ｆｇ．４ｄＦｉ５）Ｈ‐８８と同様に，花粉膜は薄く，細胞質と遊離して膨Ｈ－１６０：Ｈ‐８８と同様に自由小胞子は形成されるが（ｇ ‐ ａ. ．・もももシーネまき. ハト. ｂ. ａ. ・. 書き. ｒ、. ・Ｌ・、. １ｒ．. －三愛尋. . . ー偏－．. ．イードしミーノ ÷＾、. ノケ・ ‐っノー’／！・－′ ～－ ‐ Ｌ－ー－ｒ ”」Ｌ二▲ ÷ノ／－ ‐. ‐ Ｆｉｇ‐４Ｈ－８８：ａ；Ｆｒｅｅｍーｌｃｒｏｓｐｏｌｉｔｙｃ；Ｔａｐｅｔｕｍａｂｎｏｒｍａｌ. ２）（ユ. ｌｅｎｓｉｖｅＰｏｌｂ；Ａｂｏｒｔｉｖｅｔｙｐｅｄ；▽Ｖｈｉｔｔｅａｂｏｒ.

(8) . . . １３. ３種の核遺伝子型雄性不稔イネの不稔花粉についての細胞組織学的観察. ＰＡＳ反応により染色され，発芽孔も容らんだ（Ｆｉｇ）．５ｂ．タペート細胞の異常が観察されたが，異常花粉の花粉膜はｉ易に見られた（Ｆｇ．５ｃ）．しかし，Ｈ－１６０のほうがＨ－８８よりやや生長し，開花期の荊は白色退化型であったが，Ｈ－８８より大きかった（Ｆｉｇ） ‐５ｄ．. ）花粉膜の肥厚がおこり，花粉核と細胞質が発芽孔近くＨ－２０３：小胞子期のタペート細胞は正常であった．（Ｆｉｇ．６ａに遍在し，花粉の液胞化が進む時期に異常花粉の出現が多く見られた．それらの異常花粉では，核をとりまく細胞質がＦｉ．６ｃ）ごくまれにあるｉ）花粉内に広がり（Ｆｇ．６ｂ，やがて細胞質や核が消失して，その多くは空虚花粉となったが（ｇ程度デンプンを蓄積するものも見られた．すなわち，この系統では，花粉の生育に伴って，異常花粉が増加していくよｉ）うであった．開花期の商は不裂開で黄色退化型であった（Ｆｇ．６ｄ．さて，イネでは今日まで多数の核遺伝子型雄性不稔変異系統が報告されているが，花粉の発育異常についての細胞組ｉｔｏｒｏｓｏｕｒｅａで誘発した２５種の遺伝的不稔性について織学的な報告は少ない．ＫＩＴＡＤＡｅｔａｌ．（１９８３）はＮ－ｍｅｔｈｙ－Ｎ－ｎｉ）の染色体異常がみｓｙｎａｐｓｓ花粉母細胞の減数分裂時の異常を細胞学的に観察した．それらのうち１９種では解対合（ｄｅ. られたが，その外に減数分裂の停止，花粉母細胞の細胞質の液胞化，不完全な細胞質分裂，花粉母細胞の融合，重複なｌ）の実験材料は，部分稔性を示す系統の他，完全不稔系統も交配実験に１９８３どの異常を報告している．ＫＩＴＡＤＡｅｔａ．（０１より１９８４）は，Ｍ‐１より種子が結実することから雄性不稔性が含まれていることが推定される．ＬＵａｎｄＲＵＴＧＥＲ（誘発した雄性不稔突然変異体を，染色花粉型，部分不稔花粉型，完全不稔花粉型，無花粉型の４型に分け，それぞれについて，花粉形成を調査して１３種の異常型を観察した．染色花粉型における不稔の原因は，花粉の発芽力の欠如としたが，部分不稔花粉型と完全不稔花粉型では，減数分裂期の染色体行動に異常が観察され，無花粉型では，花粉母細胞が互いに融合する異常が含まれ，染色体異常がこれらの３型に強く関連していた．さらに，最近見出された日長反応型雄ｌ１９９１）は，減数分裂期の異常を観察しているが，花粉異常を生ずるのは主に１核期性不稔系統についてＷＡＮＧｅｔａ．（であり，その結果空虚花粉を生ずることを報告している‐ 本実験ではＨ‐８８とＨ－１６０において，タペート細胞の異常が観察された．雄性不稔植物のタペート細胞の異常は多く. ￥～三Ｌ ‘ ロ・ｒ羅きり．露呈，．－，．－－～. . . ＼ミー．ノ. ＝. . ｂ. あ. ノ. ．. . . ・・. －ず. 癌. . ーーーーーー・ ” ｍｗ “ ー＝ ”－－－－－－－－－－－－－－ ‐…” ‐ 一－－－－－－ドーし．も－－・. さ. 編. 一．、. 」. 、．－. ．醸軍事さ ‘ 総－ ” Ｌ、－ ‐ －、三一. ；；〉－－－；－－一冊雨一仲一冊－＝キー一－柵一柵－－…－品－－－～. Ｆｉｇ．５Ｈ‐１６０：ａ；Ｆｒｅｅｍｉｃｒｏｓｐｏｒｉｔｙｃ；Ｔａｐｅｔｕｍａｂｎｏｒｍａｌ. （１３）. . ｂ；ＡｂｏｒｉｖｅＰｏｌｌｔｅｎｓｉｖｅｔｙｐｅｄ；ＶＶｈｉｔｅａｂｏｒｔ.

(9) . １４. 田丸典彦. ◎ ◎. ～・＼－，，Ｌ. きト ‐. メ. ー▲ も－－. . . ｉｄ. Ｃ. ，. －－. １. ｉｖｅＰｏｌｌｅｎｓｂ；Ａｂｏｒｔ. Ｆｉｇ‐６Ｈ‐２０３：ａ；Ｎｏｒｎｎａｌｔａｐｅｔｕ］ｍｌｅｎｓｃ；Ｅｍｐｔｙｐｏｌ. ｌｌｏｗａｂｏｒｉｖｅｔｙｐｅｄ；Ｙｅｔ. ９８８）の植物で報告されている（ＫＡＵＬＩ．タペート細胞の異常は，雄性不稔遺伝子の作用ばかりでなく，環境要因による９７６）雄性不稔である障害型冷害においても生ずることが知られれている（酒井１９４９ＳＡＴＡＫＥＩ．タペート組織の異常は，その他ジベレリン処理（清水１９６５）やオーキシン処理（清水・久野１９６８）によっても生ずる．，ペーＨ－２０３では，タトは正常で，花粉の異常は１核の中期以降出現した．この系統では，花粉粒内に細胞質内の内容物が溶け出し，花粉壁から花粉核とともに脱落する現象がみられ開花期には空虚花粉が多く見られた．一般に雄性不稔系統の花粉粒にみられるこのような形態的異常を生じる以前に，蒲内ではなんらかの生理的変化が生じていることが推定される．雄性不稔性を花粉の遺伝的発育障害と考えた時，遺伝的雄性不稔生と環境要因による不稔性には明かに共通する現象が存在すると考えられる．しかし，現在の所，両者を結ぶ研究は極めて少ない．さて，核遺伝子型雄性不稔変異体は，人為突然変異として比較的容易に誘発され，その数は多数にのぼると考えられる．新たに見いだされる遺伝子の同定は交配実験により決定されることが望ほしいが，相互交雑には多くの時間と労力を要する．そこで，本実験のように，雄性不稔系統の異常花粉や荊の形態的特徴を明らかにし，その上でまず，類似する系統間で同定実験を行なうのが適当であると考える‐. 摘. 要. ｉｍｉｎｅ）処理して得られた１系統（系統名ニホンマサリョリよりＥ工（ｅｔｈｙｌｅｎｅ－. れた２系統（同. ０Ｃｏの γ 線照射より得らＨ－８８）と６. Ｈ－１６２０３）の合計３種の核遺伝子型雄性不稔変異体について細胞組織学的観察を行なった．０，Ｈ‐. ８８：タペート細胞の肥大等の異常が観察された‐ 自由小胞子は形成されるが，薄い花粉膜が細胞質と遊離して１）Ｈ－膨らんだ．その後，・胞子は互いに癒着して花粉壁に付着し，開花期には薪は無花粉となり，白色退化荊となった．２）Ｈ－１６０：タペート細胞の異常が観察された．Ｈ－８８と同様に自由小胞子は形成されるが，花粉膜は薄く細胞質と遊６０のほうが離して膨らんだ‐ 異常花粉の花粉膜はＰＡＳ反応により染色され，発芽孔も容易に見られた．しかし，Ｈ－１（１４）.

(10) . １５. ３種の核遺伝子型雄性不稔イネの不稔花粉についての細胞組織学的観察. ８８より大きかった．籍は白色退化型であった．Ｈ‐８８よりやや生長し，開花期の病もＨ‐ ３）Ｈ－２０３：小胞子期のタペート細胞は正常であった．花粉膜の肥厚が起こる時期まで生長するが，その後，異常花粉では核をとりまく細胞質が花粉内に広がり，やがて細胞質や核が消失して，その多くは空虚花粉となった．荊は不裂開で黄色退化型であった．謝. 辞. 本実験に供試した３種の雄性不稔系統は，農林水産省農業生物資源研究所長藤巻宏博士のご厚意により提供して頂いた．心から感謝の意を表する．. 引用文献. し交雑システムの藤巻宏１９７５ ‐ 戻し交雑法による有用遺伝子の導入に関する研究．ｎ．目殖性作物における雄性不稔遺伝子利用による戻提案．育雑２５：２７５一２８２ｉｌｉｌｆｉｄａｌｌｔｅｒｉｔｒｕｓａｇｅｍｒｌｃｅｅ‐ＳｅｍｕｔａｎｔｓａｎｄｔｈｅＦＵＪｙｉｎｄｕｃｅｄｍａＩＭＡＫ１．Ａｒ．ＴＡＮＡ（ＡＩ９７７，Ｈ．，Ｓ．ＨＩＲＡＩＷＡ，Ｋ．ＫＵＳＨＩＢＵＣＨ１ａｎｄｓｉｂｒｅｅｄｎｇ ‐２７：７０一７７．．Ｊａｐａｎ．Ｊ．Ｂｒｅｅｄ. １一４０８８６藤巻宏・平岩進１９ ‐ ．人為突然変異によって育成されたイネ雄性不稔系統の遺伝的解析‐ 育雑３６：４０ｌｄｓｙｍｐｏｓｉａｌ９：１０３－１１５ｌｉｌｉｏｎｉｎｒｉｉｔｅｒ日ＩＲＡ．ＷＡ，Ｓｃｅｅｏｎｏｆｍａｅｓｅｍｕｔａｔ．・ＧａｍｍａＦｉ，ｌｎｄｕｃｔ，ａｎｄｓ．ＴＡＮＡＫＡＩ９８０４：１５６一１５７．. ｉｌｉｔｙの遺徳に就いて．遺雑２９石川潤一１９．稲に於けるｍａｌｅ－ｓｔｅｒ. ｌｌｉｌａｎｔｉｉｉｌｉ［ｔｙｉＫＡＵＬｔｅｒ ‐Ｖｅｒａｇｎ：１－１００５ｎｈｓｎｇｅｒａｌｅｓｇｈｅｒｐ．Ｂｅｒ．Ｓｐｒ．Ｍ，Ｍ．Ｌ．Ｈ．１９８８. ８９５一６４２木原均・平吉功１９．．稲花粉粒の発達．農業及園芸１７：６８：化学と生物２６１２一６１７）４１木下俊郎１９８６作物の遺伝的不稔性（． ‐ ．ｆｉｉｌｏｆｍｅｉｉｉｉｉｏｎｏｆｍｅｉｉ。ｓＫＩＴ！ｔａｓｓｃａｔｏｔｃｒｏｓｉｎｒｃｅりαＬ．１．Ｃ１ｃｃｏｎｔ１１）Ａ，Ｋ．ｙｚαｓのす．Ｇｅｎｅ，０７，日．ＳＡＴ０ａｎｄＴ．ＯＭＵＲＡＩ９８３，Ｎ．ＫＵＲＡＴＡＧ２３２０ｉｌｃｈａｒａｃｉｉ５８１４ｉｔｔＪｊｔｔｅｒ一ｎｎ：ｓｃｓａａｅｅｓｉｎｄｕｃｅｄｂｙＭＮＵａｎｄｔｈｅｒｃｙｔｏｇｅｎｅｃａｍｕｔａｎｔｐ．．．．．ｌａｎｔｂｒＩｉｌｙｓｉｆｉｏｎｓｉｎｐｉｎｇｉｉｌｍｕｔａｔｔｉｉｌｉＫ０ｓｏｆｔｙ。ｆａｒｔｏｎａｎｄｇｅｎｅａｎａｅｅｄｃａｅｓｏｎｔｈｅｕｔ．ＸＩ．ｌｎｄｕｃ．Ｓｔｕｄ，Ｔ．ａｎｄＨ．ＹＡＭＡＧＡＴＡＩ９８０ｌｉｉｔｅｒｅｍｕｔａｎｔｓｉｎｒｃｅｍａｌｅ‐ｓ．３０：３６７一３７４．Ｊａｐａｎ．Ｊ．Ｂｒｅｅｄ．. 高泰保・山際弘忠１９８７．水稲における誘発雄性不稔突然変異の遺伝子分析（人為突然変異の利用に関する育種学的研究. ＸＶＩ） ‐ 育雑. ３７：１９２－１９８．ｉｉｌｉｌｉｉ）ｔｅｒＬＵｔｔｃｍａｌｅｓｅｍｕｔａｎｔｓｉｎｒｃｅ（０“２αＳのすりα Ｌｅｎｃｈａｒａｃｔｅｒｓｃｏｆｉｎｄｕｃｅｄｇｅｎｅ．．．ＥｎＶ，Ｙ．ａｎｄＪ．Ｎ．ＲＵＴＧＥＲＩ９８４．Ａｎｔｈｅｒａｎｄｐｏｌ１２４２８０９一２Ｂｔ：ａｎｄＥｘｐｏ ‐ ．．. ６０一１６５９１丸山清明・粉川聡１９ ‐ ‐ 中国における二系法ハイブリッドライス開発の現状‐ 農業技術４６：１ペート肥大に関する実験的研究９冷害におけるイネ不稔性の細胞・組織並びに育種学的研究特に低温によるタ９４酒井寛一１．北海道農試．報４３：１－４６ ‐ ｉｌｉｉｏｎｏｆｔｈｅｌｉｎｇｔｌｉｌｉＳＡＴＡＫＥｔｅｒｔｙｃａｕｓｅｄｂｙｃｏｏｔａｇｅｉｎｒｃｒｏｓｐｏｒｅｓｃｅｐａｎｔｓｓｅｓｒｅａｔｍｅｎｔａｔｔｈｅｙｏｕｎｇｍｉ．１Ｘ．Ｒｅｖ－公理ａ，Ｔ．１９７４ｌｓＰＣｓｉＳ１ｉｆｉｉｌｌｌ４３３５ｌｔａｇｅｓｊ一３ｏｃｒａｓｓｏｎａｎｄｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｏｆｐｏｅｎｄｅｖｅｏｐｍｅｎｔａｒｏｃｏｃａａｒｌ：ｃｃａｔｐｐ．．．．．．ｉｏｎｏｆｔｈｅｍ。ｓｉｉｖｅｓｉｌｌｉｉｌｌｉｄｏＮａｔＬＡｇｒＳＡＴＡＫＥｔｓｅｎｓｔｔａｇｅｔｏｓｔｔｙｐｅｃｏｏｔｅｒｍｉｎａｔｊｕｗｉｎｒｅｒｅ‐ ｎｃｅｐｌａｎｔｓ．Ｈｏｋｋａ．．Ｒｅｓ．Ｂｕ ‐Ｄｅ，Ｔ．１９７６Ｅｘｐ．Ｓｔｎ．１１３：１‐３５．. 石明松１９８５４ ‐ 対光照長度敏感的隠性雄性不育水稲的発見与初歩研究．中国農業科（第２期）：４．清水正治１９６ジベレリンにより誘発される水稲花器官の諸異常について育雑１：５５５３一５９．．．とくに低温によるそれとの関連について．日作紀３７清水正治・久野勝治１９６８．オーキシンによる水稲のタペート異常肥大の誘発，とくに低温によ２１７一２２３．. １３：１３‐２３．田丸典彦１９９１．イネ雄性不稔性の遺伝子分析と形質発現植物細胞工学Ｖｏブ烏山国土１９：４ー７ハイ遺伝８８リド稲の現状と将来４２（５）ッ．． ‐ ｖｖＡＮＧ［ｉｏｄ…ｃｏｎｄｌｌｉｉｉｉｉｔｅｒｔｙａｎｄｉＥ１ｔｔｔａｎｃｅｉｏｎｅｄｍａｅｓｓｉｎｈｅｒｎ．ｖｖＡＮＧ．ＤＵＡＮａｎｄ▽ｖ．ｖｖＡＮＧＩ９９１．Ｐｈｏｔｏｐｅｒ ’×．，Ｇ，Ｍ，生，日，ｖｖＵ，ｖｖｉＲｉ２Ｇ１２７一２６ｔ１１：ｒｎｃｅｃｅｅｅ．．．. ２山田記正１９７２０‐３３４．水稲花粉の発育生理学的研究．第１報花粉の構造変化とその物質代謝について．日作紀４１：３. ５）（１.

(11)