OP_1 phage(Xant homonas oryzae bacteriophage)の増殖に関する研究 : I．種々の条件下の一段増殖実験
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(2) OPl phage (Xazztlzonzonas oyyae bacteriopllage) の 増 殖 に 関 す る 研 究*† 1.種. 々の条件下の一段増殖実験. 脇. 本. 哲. Studies on the multiplication of OP1 phage (Xanthomonas oryzae bacteriophage) 1. One-step growth experiment under various conditions Satoshi. Wakimoto. 緒 Bacteriophageの experiment(一. 言. 増 殖 の 時 間 的,量. 的 究 明 に 常 に 応 用 せ ら れ るonestepgrowth. 段 増 殖 実 験)はEIlisandDelbrUck1{Dに. の 増 殖 機 構 の 研 究 手 段 と し て 貢 献 しつ つ あ る.蓋 意 義 は,phage増. 殖 のcycleを. らbacteriaのphage放 個 々のbacteriaか のbactcriaへ. 始 ま り,種 々 のbacteriophage し,one‑stepgrowthexperimentの. 一 段 の み に 限 つ て,phageのbacteriaえ. 出 迄 の 経 過 を 時 間 的 に 明 ら か に し,更 ら放 出 され るphageの. の 吸 着 の 初 段 階 は,イ. は 極 く短 時 間 内 に 起 り,実. 素 的 に 説 明 さ れ,9・zs)従つ て こ の 吸 着 現 象. 際 的 に は 吸 着 さ れ る べ きphageの90%以. 上 は5分. Bacteriaの. 間以内に. の 吸 着 侵 入 の 現 象 が 即 ちbacteriaのphage. に よ る 感 染 で あ るが,こ の 現 象 は,susceptiblebacteriaとlyticphageと. に 放 出 す る 所 謂burstな. 感 染 され た. 粒 子 数 を 量 的 に 明 ら か に す る に あ る.phage. オ ン 的,酵. 反 応 す る こ と も 多 く の 例 で 明 らか で あ る.こ. そ れ に 続 く1atentperiodを. の吸 着 侵 入 か. にphageに. 経 てbacteriaが. 崩 壊 し,再. の 間 に 於 て は,. 生 産 され たphageを. 培 養基中. る現 象 を 誘 起 す る.. 生 体 内 に 於 てlatentperiodに. 第 に 暗 中 摸 索 の 域 を 脱 し つ つ あ り,特. 起 るphageの. 再 生 産 の 複 雑 な る機 構 は 次. に 種 々 のbacteria‑phagecomplexの. 生理 追 求 に. 利 用 可 能 の 新 し い 武 器 を 用 い た 生 化 学 的 な 研 究 手 段 に よ り,或. は1ysogenicstrain等. 利 用 し た 生 物 学 的 な 研 究 手 段 に よ りr或. トー ム,電. は 又,超. 薄 切 片ミクロ. を. 子 顕 微 鏡等 の研. 究 手 段 に よ る 直 接 観 察 に よ り急 速 に 進 展 し つ つ あ る. One・stepgrowthexperimentを. 応 用 した 種 々 の 内 的 外 的 諸 条 件 のphage増. 効 果 の 究 明 も亦 直 接 的 或 は 間 接 的 に こ の1atentperiodに る.こ. こ に 著 者 はphage増. 起 る 反 応 の 考 察Fの. 殖 えの ・ 助 と もな. 殖 に 直 接 影 響 す る と思 わ れ る 数 種 の 要 因 の 差 異 に よ つ て 誘 起. *九 州大学農 学部植物病理学教室業績 . †本実験 に当 り終始直接御 指導戴いた吉井甫教授,木 場三朗助教授及び松井千秋氏外教室員諸氏に 謝意を表す る..
(3) さ れ る増 殖 過 程 の 変 化 と,そ. の 結 果 の 差 異 に つ き2,3の. 実 験 を 行 い,更. にphageの. 増. 殖 現 象 の 植 物 病 理 学 的 な 実 際 的 応 用 面 に 直 接 関 連 の 予 想 さ れ る 若 干 の 条 件 下 に 於 け る増 殖 の 模 様 を もone‑stepgrowthexperimentに. よ り追 求 し た.. 材 供 試bacteriaはX.oグy9α. 料. ￠No,4933)を. 用 い,indicatorstrainと. し た.Bacteriophageはvitaminfreecaseinhydrolysateの に 稀 釈 し たOPlphage(X.oryzaebacteriophage)20・3b,32)を One‑stepgrowthexperimentに suspension約4m1.を phageの. 注 射 した 家 兎 か ら得 られ た も の で,下. 不 活 性 化 反 応 速 度 恒 数K2)は7.3で K=2.3D/txlagP R,:t=oの. 時 の 活 性phage粒 後 のserum混. K:Phageの. 式 に よ り示 さ れ る. あ つ た. /P 子 数. 液 中 の 活 性phage粒. D:Phage二serummixtureに. 子数. 於 け るserumの. 最終稀釈培率. 不活性化反応速度恒数. こ の 等 式 か ら 一定 量 のphage粒 に 算 出 し得,実. 用いた・. 利 用 し た 抗 血 清 は,毎 週108〜109perm1.のphage. 連 続10回. P:t分. し て も これ を 使 用 培 養 基 に 約104Perm1・. 子 を完 全 に不 活 性 化 す る に要 す る抗 血 清 の 量 は 演 繹 的. 際 的 に は そ の 算 出 量 の 数 倍 を 用 い た.. One‑stepgrowthexperimentに. 用 い た 種 々 の 培 養 基 の 組 成 は 下 記 の 如 き も の で あ り・. 以 下 こ れ ら の 培 養 基 の 組 成 は 夫 々 の 略 称 で 示 す こ と とす る ・ (1)Na‑Glutamicacid2.gm. KH2PO42. FeSO4・7H200.1 MgC12・6H200.05 sucrose20. H201,000. pH7. 略 称:農. 研 合成 培 養 基35). 註:こ れ は農 林 省 農 業技術 研 究所 に於 て,X,oryzaeの れ て い る と ころ の も ので あ る. (2)Caseinhydrolysate(10%液)1.m1, NaNO:;1.gm. Na2HPα. ・12H202.. NaCl2. Sucrose15. H201,000. pH7. 略 称:Ch半. 合成培養基. 為 最 良 の 合 成培 養 基 と認 め ら.
(4) (3)Vitaminfreecaseinhydrolysate(10%液)2.m1. H20],000. pH6.5 略 称:VfCh半. 合 成培 養… 基. (4)Vitaminfreecaseinhydrolysate(10%液)2.m1. CaCI20.5gm. H20ユ,000。OpH pH6.5 略 称:CaVfCh半. 合 成 培養 基. (5)Potato300,gm. Ca(NO:;).,0.5 NalaHPO星. ・12H202。. Sucrose15. Peptone5. H201,000. pH7. 略 称:馬. 鈴 薯 半 合 成 培 養 基. 註:Platingに (6)稲. は す べ て こ れ に2%のagarを. 葉0.2gm.を. 磨 砕 し て10ml.の. 間 の 遠 沈 で 植 物 体 の 破 片,雑 略 称:稲. 蒸 溜 殺 菌 水 と 共 に 搾 汁 し,6,000rpm,15分. 菌 等 を 除 い た も の.pH6.5. 葉搾 汁 培 養 基. 方 One‑stepgrowthexperimentの で あ る.即. 加 え た も の を 用 い た.. ち 先 ず0.9mlの. 法 詳 細 な 方 法 は 大 体Adams2)に. 従 つ た.概. 培 養 基 に 予 め 馬 鈴 薯 半 合 成 培 養 基 斜 面 に24時. たbacteriaを10"〜107perml.位. の 濃 度 にsuspendし,そ. れ に 約108perm1.の. phagesuspensionの̲.t‑C:‑F(multipleinfection,singlinfection夫 異 る)を. 加 え て5分. 後,加. え たphageの. る に 十 分 なanti‑phageserumの か つ たfreeのphageを. ml.の. 落 し,上. 培 養 基1本. 1:100,000)を. 間 にbacteriaへ. 一一部 を6.000rpm,10分. 培 養 基2本. れ ば よ い.)然. 得,そ. の 最 後 のgrowingtubeよ よ りactivephageの. れ を検 定 す る に. 間 遠 沈 し てbacteria‑phage る 後,予. め 用 意 し て お い た0.9. を 用 い 稀 釈 を 行 い,第1の. も の(seconddilutiontube1:1,000),第3の. にPlatingmethod^.3s'に. の 吸着 の起 らな. 間 の 反 応 に よ り不 活 性 化 す る.(こ. 澄 をPlaquecountす. と,4.95ml.の. tube1:10),第2の. 々 の場合 に よ り 状 態 に残 つ た もの の み を不 活 性 化 す. 一 定 量 を 加 え,5分 抗 血 清 の5分. は 次 に 述 べ るgrowingtubeの complexを. 内freeの. も の(firstdilution も の(growingtube. り,phage感 定 量 を 行 い,そ. 染 後15分. よ り5分. 計 数 はPlatingの. 後 約12〜15時. 間置き. の 増 殖 過 程 を 追 跡 す る.. こ の 操 作 中 の 温 度 は 常 に … 定 に し て お り,温 度 に 関 す る 実 験 以 外 は す べ て30℃ を 使 用 した.Plaqueの. 略 次 の様. 間培 養 してお い. 間 が 最 も適 当 で あ る32). の恒温槽.
(5) 結 1.Caseinhydroiysateのphage増 X.oryzaeの. 果 殖への効果. 合 成 培 養 基 と し て 最 も適 当 と され て い る 農 研 培 養 基中に 於 て はphageは. 全 く増 殖 し 得 ず,こ れ にcaseinhydrolysateを 1よ. 加 え れ ば 早 速 増 殖 を 開 始 す る の はTable. り明 ら か で あ る. Table. 1.. Effect. of. casein. hydrolysate. 0.1 ml. of 10% casein hydrolysate 10 ml. of medium. 叉,X.oryzaeの. solution. for. OPi. phage. multiplication.. was added at 19 hours after infection. per. 培 養 基 と し て 従 来 用 い て い た 馬 鈴 薯 半合成 培 養 基 中 に 於 て はphage. は 勿 論 増 苑 し 得 る が,こ. の 馬 鈴 薯 煎 汁 の 代 り にcaseinhydroIysateを. 成 培 養 基 中 に 於 て もphageは. 急 速 に 増 殖 し得 る.即. 増 殖 に は 培 養 基 中 にcaseinhydrolysate中 る こ と が 判 る.な. 用 い たCh半. 合. ち こ れ 等 の 結 果 か らOPTPhageの. に 含 ま れ て い る有 機 態 の 何 も の か を 必 要 と す. お 又,vitaminfreecaseinhydrolysateの. 養 基 中 に 於 て,約95%のphageは15分. み の 培 養 基 即 ちVfCh培. 間 内 にbacteriaに. 吸 着 し 十 分 増 殖 し得 る こ と. を 知 つ た. II.Ca++のphage増 VfCh]+L‑f基. 殖への効果 中 に 於 てphageの. の 実 験 に は 専 ら こ のVfCh培 growthexperimentに 1.VfCh培. 養 基 とCaVfCh培. number. 養 基 を 使 用 し,方. 増殖. One-step growth of OPI phage in VfCh medium under the condition of multiple infection (30°C).. of bacterial. cells. and phage. particles. mixed. in each. Experiment. 1 : Number Number. of bacterial cells of phage particles. 8.5 X 104 3 X 108. Experiment. 2 : Number. of bacterial. 2.8 X 107. Number. of phage. cells particles. 3. X 108. 効 果. 法 はone‑step. よ つ た. 養 基 中 に 於 け るphageの. Table 2.. The. 増 殖 可 能 な こ と が 明 ら か に な つ た の で,Ca++の. experiment..
(6) Fig. 1.. 2.CaVfCh培. One-step growth curve of OP' phage in VfCh medium under the condition of multiple infection (30°C).. 養 基 中 に 於 け るphageの. 増 殖. Table 3. One-step growth on OPi phage in Ca VfCh medium under the condition of multiple infection (30°C).. The. number. of. bacterial. 1 : Number. Experiment. 2. Table二2,Fig.1及 period及. cells. Experiment. riseperiod,averageburstsizeを. phage bacterial. Number. of. phage. Number. of. bacterial. Number. of. phage. particles. mixed. cells. 2.3. particles cells particles. びTable3,Fig.2か. びaverageburstsizeを. fll},singleinfcctionに'於. and of. ら,両. 示 した。. each 107. 3. X. 108. 8.5. x. 100. 3. X. l08. experiment.. 培 養 基 に 於 け る1atentperiod,rise. 比 較 す れ ばTable4の て もVfCh培. in X. 如 く で あ る.. 養 基 中 に 於 て は 全 く 同 一・ ・のlatentperiod,.
(7) Fig. 2. One-step growth curve on X. oryzae in Ca. VfCh medium under the condition of multiple infection (30°C). Table 4. Effect of Ca-ion on the multiplication. III,稲. 葉 搾 汁 培 養 基 中で のghageの Table 5.. 増 殖 は 困 難 で あ る(Table5).. 増 殖 に与 え る温 度 の 影 響. Table 6.. 20℃. 増殖. One-step growth of OP' phage in the press juice of rice leaf under the condition of multiple infection (30'C).. 即 ち 稲 葉 搾 汁 中 で はphageの IV.Phageの. of OP' phage (30°C). 下 に 於 け るphageの. One-step growth. of OPi phage at 20" C ( 1 ). 増 殖 は1atentperiodが. 約80分. に 延 長 され,徐. 々に1ysis.
(8) を 起 しfreeのphageが. 放 出 され る(Table6).. Table 6.. After. infection. Phageの. sample. One-step growth. was. 感 染 直 後10分. kept. at. of OP1 phage at 20° C (II).. 30° C for. 間30。Cに. 10 min.,. then. it was. 置 け ば そ の 後20。Cに. incubated. at. 20' C.. 保 つ て も1atentperiodは. あ ま り延 一 長 し な い(Table6). Table. The. 40℃. adsorption. 7.. One-step. and. the. gro. wth. inactivation. experiment. processes. were. に 於 て は,bacteria‑phagecomplexは. 而 して ほ ん の. ・ 部 の み が 約60分. Phageのbacteriaへ ち 初 期 の10分. 後 にburstを. 間 を30。Cに. 置 き,続. い て100Cに. 8.. Effect of. at. 30° C.. OPI. of. at. temperature. 10' C for. complex 60 min.,. One‑stepgrowthexperimentは つ き,既. 産 の能 力 は保 持. 移 せ ばbacteriaは1ysisを. 起 し. changes. on. the. multiplication. phage.. bacteria-phage. incubated. the. 不 活 性 化 過 程,即. 如 くで あ る.. was and. incubated. after. 考. のphageに. place. 40' C.. 放 置 す れ ば,phage生. の 結 果、 はTable8の. 放 出 す る.こ. infection,. taken. at. 開 始 す る よ うで あ る(Table7).. phageを. was. phage. の 侵 入 過 程 と そ れ に 続 くfreeのphageの. し で 一定 時 間 後 再 び30.Cに. After. OP1. 急 速 に 表 面 的 に は 不 活 性 化 さ れ て ゆ く.. し た ま ま 存 在 す る.而. Table. on. this. at time. 30°C it. was. for. 10. placed. min., at. then. it. 30° C.. 察 多 くのphageの. 増 殖 現 象 解 析 に 利 用 さ れ,多. に1atentperiod,riseperiod,averageburstsizeが. れ,.叉.こ れ ・等 を 左 右 す る 要 因 の 究 明,更. 種類. 夫 々報 告 さ. に そ の 要 因 か ら考 察 さ れ 得 る 増 殖 現 象 の 本 質 的 探. 求 も 次/lに 為 さ れ つ つ あ る. り. 多 くのphageに. 於 てlatentperiodは. 例 が 報 告 され,riseperiodも. 短 い も の で は 数 十 分 か ら長 い も の で は 数 百 分 の. 長 短 種 々 で,更 に 最 適 条 件 下 に 於 け るaverageburstsize.
(9) も数 個 か ら数 百 個 に 渉 る広 範 囲 な 分 散 を 示 し て い る.同 を 犯 し得 る 数 系 統 のphageは sizeを. 示 し,逆. 一のbacteriaに. 対 し て も,そ. れ. 夫>r特 有 の1atentperiod,riseperiod,averageburst. に 一 系 統 のphageに. 対 し て そ れ に 犯 さ れ る 多 数 の 系 統 のbacteriaに. て も夫 々 の 特 性 を 示 す ・ これ 等 の 特 異 性 はbacteria或. はphageの. 於. 分 類 に利 用 可能 な こ. と は 既 に 報 告 さ れ て い る'17). 本 実 験 の 結 果,30℃ periodは. 約40分. に 於 け るx.oryzaeNo.49に. で あ り,riseperiodは. 中 に 於 け るaverageburstsizcは. 対 す るoPPhageの1atcnt. そ れ に 続 く約20分 約7で. で あ り,更. にVfCh培. あ る こ とが 明 ら か に な つ た.こ. 象 に 関 係 す る 外 界 条 件 に よ り変 化 す る の は 勿 論 で あ る が,そ. 養… 基. れ ら は,増. 殖現. の 条件 とそれ に対 す る変 化 の. 仕 方 が 明 ら か に さ れ ね ば な ら な い. Phageの. 増 殖 に 対 す る 二 価 イオ ン の 効 果 に つ い て は 既 に 多 数 の報 告 が あ り,II・lf.'g,Y2.=S,'L4,. 31〕 ・35)特にCa++が. 或phageで. は主に吸着に. ,叉. 或phagcで. は 増 殖 に 必 須,叉. に 極 め て 重 要 な こ とが 報 告 さ れ て い る.OPIphageのx.oryzaeNo.49へ 改 め てCap+の. 添 加 を 必 要 とせ ずVfCh培. 養 基 にCa++の. 添 加 はphageの. 養 基 中 で 十 分 吸 着 可 能 で あ る.1rliし て こ の 培. 細 胞 内 増 殖 に 直 接 影 響 し,Cacl2の0.0045Mの. こ れ を 全 く加 え な い場合 の 約1.7倍 period,riseperiodに. は促 進 的. の吸着には. のphageを. 生 産 す る.然. 存 在 は,. し 乍 ら,phageの1atent. は 全 く変 化 の 見 ら れ な い こ と はTable4よ. り明 ら か で あ り,phagc. の 再 生 産 機 構 の 化 学 的 考 察 に 何 等 か の 暗 示 を 与 え て い る よ うで あ る. OPユphageがVfCh培. 養… 基 中 で 増 殖 可 能 な こ と は 判 つ た が,然. ノ酸 を 含 みbacteriaの 分 遠 沈 上 澄)中. に 於 て 何 故phageはbacteriaに. さ れ て ゆ くか.OPTphageは し て い る と思 わ れ,こ に 直 面 す る.こ X.oryzaeの. 生 稲 葉 中 に も 存 在 す る事 実 か ら し て,当. 発 育 適 温 は25〜30。Cで. 初 期 の10分. 間 で あ る か ら,終 ち10。C下. の 低 温 で 安 定 な ‐stageが. 定 時 間 後30。Cに. 始300Cに. も尚 長 時 間burstの. bacteria‑phagecomplexはphage粒. complexは. 保 ち,後20。Cに. 約80分. 増 殖 は30。Cが. に 延 長 され る が,1atent. 置 け ばIatentperiodは. 増 殖 は 全 く起 ら な い.然. 短 い わ け で あ る,即. の と思 わ れ る が,而. の 実 験 で はphageの. り明 ら か で あ る.30。Cに10分. 戻 す と直 ち に 増 殖 を 開 始 す る.こ. 間 は 合 計30〜35分. の 中 に,こ. あ るが,こ. 於 て はlatentperiodは. 間 を30。Cに. の 低 温 に 置 け ばphageの. して稔. 然 生葉 中 で は増 殖. の 原 因 は 改 め て 明 ら か に す る つ も りで あ る.. 常 さ を 示 す こ と はTable6よ. し,30。Cに. 吸 着 さ れ て も増 殖 せ ず 次 第 に 不 活 性 化. こ に 植 物 体 の 組 織 化 さ れ た 状 態 と取 出 し た 汁 液 の 状 態 と の 間 の 差 異. 最 適 で あ る と考 え られ る.20。Cに periodの. らば 同様 に 多種 の ア ミ. 増 殖 も 極 め て 緩 慢 で は あ る が 可 能 で あ る稲 葉 搾 汁(6,000rpm,10. し 乍 らphage生. に 於 て もphage生. の正. 産の能力は依然保持. の 時 のlatentperiodの 置 か れ た場合. 約40分. 間 置 い た 後 に 於 て も10◎C. 内30℃. に あ る時. の1atentperiod40分. に比. 産 の …部 の 過 程 は 進 行 し た も. 全 く見 られ な い 事 実 か ら,こ. の1atentperiod. 存 在 し て い る と考 え ら れ る.35。Cに. 於て は. 子 に 発 展 せ ず 徐 々 に 不 活 性 化 さ れ て ゆ く.然. 移 せ ば 生 き 残 つ たcomplexはphageを. 急 速 に 不 活 性 化 さ れ る.X.oryzaeの. 生 産 す る.40。Cに 死 滅 温 度 は53.Cで. の 不 活 性 化 温 度 も大 体 同 一 で あ る か ら,こ れ に 較 べ,complexの. し ・一. 於 て は. あ り,OP,phage. 状 態 に 在 る も の よ り温 度.
(10) に敏 感 な もの と思 われ る. 要. 約. 1,0Pphage(x.Oryzaebacteriophage)1よvitaminfreecaseinhydrolysate の み の 培 養 基 中 に 於 て,X.oryzaeNo.49に pcriod,20分 II.上. のriseperiodを. 初 期10分. 約12に. 於 て はlatentperiodは 間 を30。Cに. は変化を. 増 大 す る. 次 第 に 不 活 性 化 さ れ て ゆ く.. 糸勺80分. に 延 長 さ れ る が,若. 置 く と1atentperiodは. bacteriaもphageも. 放 出 す る.. 加 は1atentperiod,riseperiodに. 葉 搾 汁 中 に 於 て は 吸 着 侵 入 し たphageは. IV.200Cに. の1atent. 経 てaverageburstsize約7のphageを. 記 培 養 基 に0,0045MのCaClz添. 起 さ な い が,averageburstsizeは III.稲. 吸 着 侵 入 し た 場 合,約40分. 約40分. し1atentperiodの. の 正 常 さ を 示 す.400Cに. 於 ては. 共 に 短 時 間 内 に 死 滅 す る筈 は な い が,bacteria・phagecomplexウ. 急 速 にindicatorstrainに 入 及 びfreephageの 置 す れ ばphageの. 於 てPlaqueと. し て 現 わ れ る 能 力 を 失 う.300Cに. 不 活 性 化 を 起 さ せ たbacteria‑phagecomplexを 増 殖 は 見 ら れ な い が,こ. ち に 開 始 さ れ る 。 即 ち10。Cの. れ を 再 び30℃. よ. 於 て吸 着侵. 以 後10。Cに. に 戻 せ ばphageの. 下 で はbacteria‑phagecomplexは. 放. 増殖は直. 安 定 な 一stageを. 有. す る と考 え ら れ る.. 参 1. Adams, M.H. 2. Adams, M. II.. 考. 文. J. Immunol., Vol. 62, 505-516,. 献 1949.. Method in Medical Research, Vol. 2, 1-73,. 1950.. 3. Anderson, T. F. J. Bact., Vol. 55, 637-649, 1948. 4. Cohen, S. S. Bact. Rev., Vol. 13, 1-24, 1949. 5. Delbriick, M. Biol. Rev., Vol. 21, 30-40,1946. 6. Delbriick, M. J. Bact., Vol. 50, 137-150, 1945. 7. Delbriick, M. J. Bact., Vol. 50, 151-170,. 1945.. 8. Delbriick, M. Arch. Biochem., Vol. 1, 111, 1942. 9. Delbriick, M. Viruses. 1950, California. 10. Ellis, E.L., and M. Delbriick 11. Fildes,. of Technology,. 1950.. J. Gen. Physiol., Vol. 22, 365-384,. Institute. 1939.. P., Kay, D., and W. K. Joklok Symposium),. 194-210,. 12. Fong, J. and A. P. Krueger. 15. Gross, S. R. Genetics, 16. Gross, S. R. 17. Ilerriot, 19. Latarjet,. Multiplication,. 1952. J. Exp. Med., Vol. 87, 259-274,. J. Bact., Vol. 66, 353-361,. 1948.. 1953.. Vol. 37, 587, 1952.. J. Bact., Vol. 68, 43-49,. R.M. and W. II. Price. 18. Kay, D. and P. Fildes. of Virus. J. Gen. Physiol., Vol. 32, No. 3., 1949.. 13. Fowler, C. B. and S. S. Cohen 14. Gots, J. S. and G. R. Hunt. The Nature. 1953.. J. Gen. Physiol., Vol. 32, No. 1, 1948.. Brit. J. Exp. Path., Vol. 31, 338, 1950.. R. J. Gen. Physiol., Vol. 31, 529— 1948.. (2nd.
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