September
，1986 Acta
Phytotax
． Geobot ．17
九 州北 部の ト ウ
カ ン ゾ
ウ （
ワ ス レ グ サ ）
Hemerocallis
aurantiaca 群 に つ い て
堀 田 満＊
Mitsuru
HoTTA ： Herrrerocallis aurantiacagroup
i nNorthern
Kyushu
，Japan
19世紀の は じ め， 1830年ご ろまで にヨ ーロ ッ パ には キス ゲ 属
Hemerocallis
植物と してはホン カン ゾウ H ・fulva var ・fulva，
H
，Iilioasphodelus （
：・＝H ．flava ）
， ホ ソ バ キス ゲ H ． m 玉nor ， それにシ ーボル トが導 入 し たヒ メ カン ゾ ウH
．dumortierii
な ど が 知 られて い ただけで あっ た。 19 世紀の 中 頃にな るとヤブカン ゾ ウH ．fUlva var ． kwanso や H ． middendorfii が導 入さ れ，さ らに19世 紀の末には ウコ ン カ ンゾウ
H
．citrina を は じ め と して多 くの東 亜産の キス ゲ 属植 物 が紹 介さ れ た （Hu
，1968
）。 それ らの中 に は BAKER が Kew 植 物園で 栽 培 され てい た系に統もとつ い て記 載 し た
H
．aurantiaca と， その変 種 と して 記載し た ‘Major ’がある。 こ のト ウ カ ン ゾ ウ群は， そ の 後 20 世 紀になっ て 多 くの 園 芸品種の 育 成の 母種 にな っ た。 と くに ト ウ
カ ンゾ ウ は丈 夫で， 大形の花を有す る た め に交 配の 親 系 統 として 多 く利 用 され， 最 近にな っ
て ア メ リカ で 育 成さ れ た品種に は多 少 と もト ウ カ ンゾ ウが 関 係 して い る もの が 多 い 。 し か し 両 者ともに原 産 地は は っ きり し てい なか っ た。
BAKER
が H ． aurantiaca と し た系統は， 中 国 南部が 原 産 地では ないか との意見もある が， こ の ような系 統 が 中 国か らイ ギ リス に導 入 さ れ た 記録は ないとい う（ Hu
，1968a ）
。 ま た そ の 変 種’と さ れ た ‘
Major
’ は イギ リス の 種苗商のWALLAGE
＆ SoN が 1890 年ご ろ に 日本か ら輸入 し た もの で あ るの は 記録で 明 らかで あるが，それ は 当時 （現 在で も）日本で ト ウカ ンゾ ウあるいは ワス レ グサ， ナ ン バ ン カ ン ゾ ウの名 前で 栽 培されて いた系 統を導入 したもの であっ て， 野生の 産地 は知 られて い な か っ た。 日本の多 く
の 研 究 者は こ の トウカ ン ゾゥ につ い て は中 国 大 陸 原産で， 日本に は園 芸 栽 培 植 物 として導入 さ れた もの との 見 解を と っ て い る （NAKAI ， 1932 ；大 井， 1965 な ど）。 キスゲ 属 につ いて広汎 な 研 究 を行っ たニ ュ ーヨ ーク植物園の
STouT （ 1929
，1941
）は，H
． aurantiaca は一系 統 か ら栄 養 的に繁 殖 されて い て ， 遺 伝 的に はヘ テ ロ な もので あ る し， 自 家不稔性が 強 いの で 「雑 種 起 源の系 統で あろう」 と論 じ， ま た 「ト ウ カ ンゾ ウ
H
．aurantiaca var 。 major はH
． aurantiaca とは区 別さ れ るべ き別種」とい う意見を表 明 して い る。すでに九州 西部の 島々 に，
BAKER
が H ． aurantiaca と呼ん だ系 統の野生 集団の あるこ と は 北 村 （1964
）や松岡と堀田（
1966）
に よ っ て 報 告されて い るが， こ こ数 年の あいだにこ の 地域の キス ゲ 属 植 物の集 団につ い ての解析が進み （
HOTTA
et al．，1985
），BAKER
が栽 培の系 統に も とつい て命名し た ト ウカ ンゾ ウ群の実 体が 明 らかに な り， 混 乱 して い た種名の整 理 が可 能に＊ 京 都 大 学 教 養部生物学教室 京都市 左 京 区 吉田二 本 松 町
18 Acta
Phytotax
．Geobot
，Vol
． XXXVII ，Nos
．1
−3
な っ てき た。 こ の小 論で は， 種 と種名を中心 に整 理 を試 みてみ たい。
Hemerocallis
aurantiacaBAKER
と ‘Major
， の特 徴すで に BAILEY
（
1930 ＞も論 じ てい るよ う に BAKER のH
・aurantiaca の 記載には 理解に苦 しむ 所がある が，STouT
（1929， 1934）
によっ て 記述さ れ た系 統が BAKER の H ・aurantiacaか ら株 分 けで栄 養 的に繁 殖さ れ た系 統である こ とは間 違いが ない で あ ろ う。 ま た ‘Major ’は， 原 記 載につ い て い る図や その イギ リス へ の導入の経過 か らも， ま た その 後の 色々 な記 載 か ら も
日本で ワ ス レグサ や トウカ ンゾ ウの 名前で栽 培 さ れて いた ものが栄 養 的に繁 殖さ れ た系統であ るこ と は 明 らかである。 こ の
2
者の特 徴をま とめて表 1に示して お く。BAKER が ト ウカ ンゾ ウ を H ． aurantiaca の中にふ く まれる分 類 群と して い た よ うに， こ の 両 者は よ く似てい る が， 常 緑 性や苞 葉の性質 （
H
．aurantiaca で は開 花 時に は枯れ かけて い る が ト ウカ ン ゾウ で は葉 状によ く発達し宿 存 的で ある）， 花 色， 開 花 期等で 異な る し， 花の大き さで は ト ウカ ンゾ ウ の ほ うがはる か に大 形にな り， 内 花 被 片の縁が波 状に ち じ れ るこ とも特 徴 的であ る。 ま た その常 緑 性の強さ か ら は， ト ウカ ン ゾウ の原 産野生 地は温 暖な地 域であること が推 定されて いた が， ト ウ カン ゾ ウ に み られるような形 質の組み合わせ （早咲 き， 鮮 黄 色で大 形の花， 発達 する苞葉， ス トロ ーン の 欠 如， 強い常 緑 性 ）を有す る 野 生 の キス ゲ 属植 物は， 今
の とこ ろ中国大 陸 南 部か ら は報 告さ れ てい ない （CHEN ， 1980
）
。 こ の両 者が同じ 種にすべ き分類 群なの か， そ うで な い の かにつ い て は， ト ウカン ゾウの 野生 集 団 が 知 られて い ない段 階で は はっ き り しな かっ た。 草木図説の 中で飯沼慾 斎はワス レ グサが伊 吹山に 自生する よ う に記 載 し
て いる が， 伊 吹 山に はゼ ンティ カ と キス ゲは 自生する が， 栽培の ワ ス レ グサ（ト ウカン ゾウ）の 野 生 系 統は 産 して い な い 。 多 分， ト ウ カ ンゾウ とゼ ンテ イカ は開 花 期 と花 色が ほぼ同じで あ る
の で誤 認を し た と推定さ れ る。図の方は明 らかに栽 培の ト ウカ ン ゾウ の生 育の良 くない個 体で ある。
表1． Hcmerocallis aurantiaca と ‘Major ’の特徴 （BAKER の記 載 した系統）
植 物 名 常 緑 性 ス トロ ーン 花 茎の 苞 葉 花
色 開 花 時 間 開 花 期
H ．aurantiaca 弱 い 無 や や発達 橙 黄＋赤 褐 昼 初 夏
‘Major’
強 い 無 よく発達 鮮 黄 色 昼 晩 春
ハ マ カ ンゾウ と H ．aurantiaca
北村
（ 1964
）は関 東 以 西の海 岸 草 原に分布するもの をH
・aurantiaca と し （これはNAKAI
・1939
と同 じ見 解で あ る）， そのう ちの 関 東地方 か ら四 国 に 分 布 す る群 を ハ マ カ ン ゾ ゥH
．aurantiaca var ．
littorea
，九 州 （平 戸， 五島 列 島， 甑 島 ）の 群 を ワ ス レグサ （草 木 図 説 ）H ．aurantiaca var ． aurantiaca で あ る と し た。 松 岡 と堀田
（
1966）
も五島 列 島や平 戸に分布す るハ マ カン ゾゥ に似 た一群 を H ．aurantiaca と し， その 多型 的な変 異の極 端な型の一つ が ト ウ
カ ン ゾウ で あろう と考え た。 ま た太 平 洋 側に分 布 するハ マ カ ン ゾウ は ホ ンカ ン ゾゥ
H
．fulva
の海 岸 草原型 の変 種であると した。 さ らに佐 竹 （
1982
）は対 馬のバ クウン キス ゲ と さ れて い るSeptember ，
1986 Acta
Phytotax
．Geobot
． 19もの も
H
．aurantiaca に含め た。日本の 海 岸 草 原に生 育 する キス ゲ 属植 物 には ： 北 海 道 の 東 お よ び 南 部の エ ゾ キス ゲ
H
．lilioasphodelus
L var ． yezoensis（ HARA
）M
．HoTTA
＊， 東 北地方の ゼ ン テイカ （海岸型）H
．middendorMi TRAuTv ． et MEy ． var ． esculentaOHwi
や その 一型で あ る ト ビ シマ カ ンゾゥ
H
．middendorMi var ． exaltata （STouT
）M ． HoTTA ＊ ＊，本 州 （千 葉 房 総 半 島以 西， 四 国の太 平 洋 側 と九 州 大 隅 半 島 ）に分 布す るハ マ カ ンゾ ゥ H ．fulva
L ． var ． littorea（MAKINo ） M ． HoTTA ， 対馬 のバ ク ウ ン ス ギ （朝 鮮にも分布する）H
．hakuunensis
NAKAi
， そ れに今 回 問 題 と し てい る九州西 部や北 部に分 布 する H ．aurantiaca と さ れ る諸 系 統が あ る。 ま た キス ゲ H ．thunbergiiBAKER
も西南日本の 各地 で海岸草 原に出現 する。 ハ マ カ ンゾウを記 載 した 牧 野 富 太 郎 博士 自身が佐 渡の トビ シマ カン ゾウをハ マ カ ンゾウ と した こ とも ある よ うに， これら海 岸 型の キス ゲ属 植 物は， それぞれ はっ きりと した もの で は あ る が， しば しば混 乱 し て 理解 さ れて い る。 そ れ らを 区別 する特 徴を次に表に してま と めてお く （表 2）。
こ の表でハ マ （九州）と さ れて い る群は，松岡 と堀田 （
1966
）がH ．aurantiaca と し た もの か ら対 馬 産の もの と栽 培される ト ウカ ン ゾウを除いた もの であ る。 こ の 分類 群に 属 する地 域 集 団の形 質の 統 計 的な解 析はHOTTA
et at．（1985 ）
にま と め られて い る。 集 団 内に は， 花 色は橙表2． 日本 産海岸性の キスゲ 属の種の特 徴＊
植 物 名 開 花 時 間 開 花 期 花 色 花 序の形 苞 葉
助
゜ 常緑 性 分 布エ ゾ キス ゲ 夜 昼 咲き 初夏 淡黄色 2 又 形 ＋
キス ゲ 夜 咲き 夏 レ モ ン黄 2〜枝 打 十 （十）
キス ゲ （島 型 ） （特 徴は キス ゲ と 同じだ が，よ り大 形にな る）
一 北海道 （東 部 及 び 南部）
近 畿 以 西の海 岸 （内陸で は さ らに広 く分 布 する） 九 州 （平戸，五島，対 馬），
紀 伊大島
ゼ’
ンテイカ 昼 咲 き 晩春 橙黄色 トビシ マ カ ンゾ ウ 昼咲 き
バ ク ウンキス ゲ
ハ マ カ ンゾウ
ハ マ （九 州 ） ト ウ カンゾ ウ
＊
昼咲 き 昼 咲 き 昼 咲 き 昼咲 き
晩春〜 初夏
初夏
橙黄 色
密集〜
2又
密 集多 数
（＋）
十
橙黄 色 2〜枝 打 ＋
晩 夏〜 橙 ・
秋 赤 褐 初 夏 橙 ・
赤 褐 晩 春 鮮黄色
2〜枝 打 ＋ ＋ ＋ 2〜枝 打 ＋ ＋一 2〜枝打 ＋ ＋
東北地方海 岸 （太 平洋側
に多い，内 陸で広い分 布 ） 飛 島 と佐 渡
対馬，朝 鮮 半 島 （内 陸 岩 場に も分 布 ）
＋一 本 州（関東地方以 西）〜 九 州 南部（内陸に もあ る）
＋一 九 州 （甑島
，平戸，五島，
本 島の西 北部海 岸 ）
＋ ÷ 九 州 （男 女 群 島）
開花期等の特 徴は京 都での栽培 系統の比較による。
エ ゾ キスゲと トビ シマ カンゾウ につ いて は新 組合せの学 名が必 要にな る。
＊ Hemeroca 皿is lilioasphodelus L var ． yezoensis （HarA ）M ． HoTTA ， cDmb ． nov ．− H． ）ezoensis HARA
inJour．
Jap
． Bot． 14： 520（1938）．− H．．fiava L． var ．丿ezoensis （HARA ）M ． HoTTA in Acta Phytotax ． Geobot ．22：41 （1966＞．
＊ ＊ H。 middendorMi TR ． et MEY ． var ． exaltata （STouT）M ． HoT ・rA
， comb ． nov ．− 1’1． exaitata STouT in
Addisonia 18：S7， pL 594（1934）．− H． duntortierii MoRREN var ． exaltata 〈STouT ）KITAMuRA in KITAMuRA 」 MuRATA ＆ KoYAMA ， Col． ll． Herb ． PL
Jap
， 3；140， p138−246 （1964＞；MMAlsuoKA ＆ M ． HoTT へ in Acta Phytotax． Geobot．22：41 （1966）．20
Acta
Phytotax ．Gcobot
．Vol
．XXXVI1
，Nos
．1−3
黄色か ら真 赤 まで， 内 花 被 片の 内 側にで るア ン トシア ン系 色
i
・、によ る赤 褐色 の 山 形 斑 紋の はっ きりして い るものか ら全然 無い ものまで， ス トロ ーン も長 く伸 ば す ものか ら全 然伸ばさ ない もの まで， 多 様な形 質の変 異 が 存 在 し， それ らが 様々に組み合わ さ れ た個 体が 同一
集 団 内に混 在 する。 常 緑 性の 程 度 も様 々で ある。も し個 体 を 取り出して比較すれ ば，別 種 と して もお か しく ない ほ どの変 異が集団内には保持 さ れて い る が， 外 交配で 同 所的 に生 育し， 開 花 習 性 が 同 じ諸 個体を， は っ きりした 形質的特 徴で区 別が可 能だ か ら分 類 群 と して区 別 する必 然 性はない 。 さ らにこ の ハ マ カン ゾ ウ九州系 は， 平 戸 ・五 島 列 島 ・小 江 岩 （長崎 ）・下甑島の どの集 団を取 り あげて も， 集 団 間に変 異の 内容や幅にほ と ん ど 差 が ない点で も特 徴 的で， そ う した こ と か らは 内 部に多 様な変 異を保 持 して い る が よ くま と ま っ た地 方 集 団で ある と考え ら れ る。
さ らに こ のハ マ カ ン ゾ ウ九 州 系の集 団 内に は BAKER に よっ て記載さ れ，
STouT （ 1929
）に よ っ て くわ しく記録さ れ た H ． aurantiaca と表現 型の うえで は 区 別 が 出 来ないよ うな形 質の 組 合せを持っ た個 体を含んで い る。 BAKER が H ． aurantiaca とした Kew 植 物園で栽培さ れてい た キス ゲ 属 の一系 統 は
， こ の 九州系の ハ マ カン ゾ ウか ら採 集さ れ た もの で あると して も 問 題は ない。 日本 産の キス ゲ 属 植 物が江 戸 時 代にヨ ーロ
ッパ に持 ち 出 さ れるル ート と しては
， 当
時た だ一つ の 海 外に ひ らか れて い た 長崎 港か ら し か な か っ た し， 長 崎 港 の 近 くで キス ゲ 属植 物を 採 集す れ ば， この 九 州 系ハ マ カ ン ゾウ になっ た確 率は高い。 Hemerocallis aurantiaca
BAKER
は 中国 大 陸 原産で も， 雑 種 起 源の系 統で もな く， 九州 西部の ハ マ カ ン ゾウの 一系 統に 基づ い て 記 載された種で ある と考え る。こ の九 州 西部地方に 分布す るハ マ カ ンゾ ウと対 馬 の バ クウン キス ゲは， 時に は 混 同され る
（
松岡 ・ 堀田，1966
；佐 竹，1982 ）
が， 異な る もの である。 20年前の 資料が わずか な時 期には，対 馬 産のバ ク ウン キス ゲ の系 統 の 中に は， ハ マ カ ンゾウ九州系 と 区 別がつ けが たい ものがあ り， それ が 「H ．aurantiaca が対 馬 1こも 産 す る」との 誤っ た結 論にみちびかれ る原因 に な っ た が，多 数の 野 生集 団の 形質の解 析を行っ てみ る と， こ の 対 馬の諸 集 団はハ マ カ ンゾ ウ九州系か らははっ きりと区別 され，地 域 的に よ くまとまっ た集団を 形 成 して い る （
HOTTA
el at，，1985
）。 すな わ ち常 緑 性を欠 き， ス トロ ーンを 出 すこ と がな く， ま た内 花 被 片には山 形の 斑 紋 がほ とん どの 場 合み られ ない 。 花 被片も先端が や や ま る く な る狭 倒 卵 形で ある。 両 者は地 理 的にも隔離 さ れて お り， は っ きりと し た別 種， バ ク ウ ン キス ゲと して扱 っ て お きたい 。
ま た本州 か ら 九 州の南 部にかけて分 布す るハ マ カ ン ゾウは， こ の ハ マ カ ン ゾウ九州系によ く
似て はい る が， 一般に花 期が 遅 く
， ス トロ ーンを 伸ば す
形 質が集 団 内によ り強 く出 現 する。 さ らに四 国や近 畿の 内 陸 部に は， こ の海 岸 型のハ マ カン ゾ ウ に類似の 系 統が 分布して い て ， ノ カ
ン ゾ ウとの 区 別 が 難 しい 。山 脇 （1957 ）の 主 張 するよ うに，これ ら がハ マ カ ン ゾウ とノ カ ン ゾ ゥの 自 然 雑 種 起 源の ものなの か どうか につ い て も， 今の ところ はっ きりして いないが， これ ら は種と して は い ち じるしく多 型 的なホ ン カ ン ゾ ゥ
H
．fhlva
L
の野生 2倍 体群にふ くめ， 変 種 と して お く。男 女 群 島の キスゲ属の野 生種
灯 台 守 りの 映 画で有 名な 「喜び も悲 し み も……」に 出て くるの で男 女 群 島に 野生の キス ゲ 属 植 物 が 分 布 して い る こと は以 前 か ら知 られて いた。 ま た長 崎 県 植 物 誌
（
1980）
にはこ の 植 物はハ マ カン ゾ ウ H ・littorca MAKINo の 名 称で記 録されて い る。 1982 と 83 年に長崎大 学の伊 藤 秀三教授 か らこ の男女 群島産の キス ゲ 属 植 物の生 品を送 っ て いただ き， 京都大学理学 部 圃 場で
September ，
1986 Acta
Phytotax
．Geobot
． 21 栽 培 して色々 の形 質につ い て観 察 し た。 その 結 果は HOTTA et at．の報 告（
1985）
にまと められてい るが， 要 約す る と男 女 群 島の 集 団は ：強い 常 緑 牲， 葉 状に発 達 する花 茎の苞 葉， 早い 開花 期 （京 都で は 6 ，月， 現 地では 5月 か ら）， 大形で 鮮 黄色 の 花， 辺 縁 が細か く波状に ち じ れ る が山 形の 斑 紋は有 し ない 内 花 被片， ス トU 一ンを欠 くの で密 集 する株
， な どの形 質で特 徴 的な もの
である。 これ らの形質 は栽 培の トゥカン ゾウと共 通 して い る。 ま た 長 崎 市の観 光 有 名 地である グラバ ー邸の な かに は ト ウ カ ン ゾ ウ が栽 植
さ れてい る。 さ らに植 物の 移 植に ともな っ て持ちこ ま れた と推 定さ れ るのだ が， 男 女 群 島に固 有と さ れて いた カ タツ ム リの一種 がや はり グラバ ー 邸の近 くにだ け分 布 して い るこ と が 知 ら れて い る（伊 藤， 私 信 ）。 江 戸 時 代か ら漁民 は 男 女群島
を訪れて い た し， その ときに採取 し た植物の生 き た系 統を 長崎にも た ら し た ことは 確かで あろ う。 トウカ ン ゾ ウ は その よ うに して栽 培 化さ れ， や がて イギ リス に導 入 さ れ た と推 定 さ れる。
外国 との 交流 が あっ た長 崎か ら広が っ た の で 日本で は中国大陸 起原の植物と 思 わ れ， ト ウカ ン ゾウやナ ンバ ン カ ン ゾ ウ， あるい はワ ス レ グサの 名が与え ら れ た の で あろう。 すで に のべ たよ うに中国大陸 か ら は ト ウ カ ン ゾ ウの ような形 質の組み合わ せを有する キス ゲ 属の系 統は 知 ら れ
てい ない。 イギ リス に も， 19 世 紀に多 くの 植物が導 入さ れ た中 国 大 陸か らで は な し に， 日本か ら導 入されて い る。 その 特 徴的 な形 質の 組み合 わせ と社 会 的な状況 か ら は，ト ウカ ン ゾ ウ が男 女 群 島に分 布 する キス ゲ 属 植 物の一系 統 （始 ま りは一個 体 ） が 栽培化さ れ たものであるこ と は
うた がい ない 。
ト ウ カ ンゾ ウ が雑種 起 源の 系 統であるとの意 見 も ある。 や や淡い レ モ ンイエ ロ ーが かっ た大
形で鮮 黄色の 花の形 質か らは， この種の起 源に夜咲 きの キス ゲ， そ れも九 州北部の海 岸に分布 する “
島型”
（ HOTTA
et aL ， 1985 ）と呼ば れて い る もの が関 係 し た 可能 性は否定で きない 。 し か も開花 時 間の 遺伝 性は夜 咲 き が昼 咲 きに対し て劣 性の よ う に ふ る ま うの で （堀田 ら， 1984），男 女 群 島の ト ウ カ ン ゾ ウ と し た 野生 集 団が，
‘‘
H
，aurantiaca ” と キス ゲ との自然 雑 種に起 源 し た と して も， そ れは男 女 群 島の トウカ ンゾウの よ うに完 全 な 昼咲 き性にな る可能 性 が 高い 。しか し現在の とこ ろ男 女 群 島か らはキス ゲ は知 られ てい ない。 もし以前に キス ゲか らの遺 伝 子
の 流入 があっ た と し て も， 今で は ほ ぼ完全 に混 合 されて し まい， 男 女 群 島の トウカ ン ゾウ は地 理的に も 形 質 的にもよ くま と ま っ た集 団 （種 ）と して認め るべ き もの で あろ う。ま た 五島列島
・や 平戸か ら知 ら れて い る キス ゲ とハ マ カ ンゾ ウ系 との 自然雑種の 中に も ト ウカン ゾ ウ のよ うな 形 質の 組 合せを有 する系統は 現在の とこ ろ 見つ か っ て いない。
キス ゲ 属は種 間の遺 伝的生 殖 隔 離機 構をほ とん ど発 達 さ せ な かっ た植 物群の 一つ で あ る
。
こ の属の種の独立性に は開 花 時 間， 開 花 期， 地 理 的分布域 や 生 態的な生 活 場 所の違い， な ど
の生理 ・生 態 的な 隔 離条件が大きく作 用 して い る よ う に 見 え る （堀 田・伊 藤 ・岡田
， 1984， HoTTA et al・，
1985
）。 男 女 群 島の トウカ ンゾ ウ野 生 集 団は，STouT （
1941）
の 意 見 も くみ ， 別種 と して 区 別 してお く。
分 類 的 な 取 り 扱 い
HemerocaUis
fUlva
L
． var ． aurantiaca （BAKER ） M ．HoTTA
， stat ． nov ．− H ．aurantiaeaBAKER
in
Gard
．Chron
． IIL8
：94 （ 1890 ）
；STouT
in
Addisonia
14
：25，pl
．461 （
