実験 的迷走神経切断術後の神経線維 の変化の電子顕微鏡 的研究
21
0
0
全文
(2) 1308. 星. 第2群 は後 幹 の み を 同様 の 方 法 で 切 断 し前 幹 は無 処. 標本 採 取 は,術 後 経 時 的 に12時 間, 7,. 昭 2). 腹 部迷 走 神 経 幹 切 断 後 の切 断 部 よ り末 梢 側 神. 経 線 維 の変 化. 置 と した.. 4,. 島. 1,. 2,. 3,. 14, 28日 目 に ケ タ ラー ル麻 酔 で再 開腹 し神. 術 後12〜24時 間:軸 索 は膨 化 して正 常 の軸 索 に比 べ 約2倍 の直 径 を呈 す るが,胞 体 内 小 器 管 に は ほ と ん ど変 化 は み られ なか った. S細 胞 は圧 排 され た ご. 経 を摘 出 した. 摘 出 神 経 部位 は,. 1) 切 断 した神 経 幹 の 切断 部 よ. り5〜8mm末. 梢 側,. 2). よ り5〜8㎜. 中 枢 側,. 切 断 した神 経 幹 の 切断 部 3). の噴 門 部 よ り5〜10mm中. 対 側 の無 処 置 の 神経 幹. 枢 側 で あ る.な お 正常 構. と くそ の胞 体 は縮少 し,電 子密 度 が 著 し く増 強 した (図4). 術 後2日. 目:軸 索 の 膨化 は さ らに 強 くな る傾 向 が. み られ,一 方 胞 体 内 で は糸 粒 体 の増 加 が特 徴 的 で あ. 造 観 察 の た め に は無 処 置 の家 兎 の腹 部迷 走 神 経 幹 の. り,ミ エ リン様 物質 の 出現 が み られ た.糸 粒 体 の増. 噴門 部 よ り5〜10mm中. 加 の程 度 は各 々 の軸 索 に よ り著 しい相 違 が み られ, 一本 の軸 索 内 に数 個 の糸 粒 体 が含 ま れ る程 度 の もの. 枢側 を も ちい た.. 摘 出神 経 は直 ち に4%オ の0.2M燐. ス ミウム酸 と同 量pH. 7.4. 酸 緩 衡 液 の 混 合 液 に て1時 間 固 定 し,漸. (図5,. A3)か. ら,数10個 の 糸 粒 体 が含 ま れ軸 索 胞. 強 アル コール系 列 にて脱 水 し,方 向ず け を行 な いEpon. 体 内 を 占拠 して しま う程 度 の もの(図5,. 812に 包 埋 した. thick sectionは. られ た.そ れ らの糸 粒 体 は二 重 の 膜 を有 しク リス テ. トル イ ジ ン ブル ー. A1)が. で染 色 光 顕 し, thin sectionは 酢 酸 ウ ラ ン ・鉛 に て. の配 列 は明僚 で あ っ た.一 方S細. 重 染 色 し日立HU‑11型. 度 の低 下 と共 に腫 大 す る傾 向 が み られ た(図5).. 電 子 顕微 鏡 で観 察 し た.. 第3章. み. 胞 は胞 体 の 電 子密. 術 後3日 目:膨 化 し た軸 索 の 胞体 内 は ミエ リン様 観察結果. 1) 正常 家兎の腹部 迷走神経 の神 経 線 維 の微 細構 造 家 兎 の腹 部迷 走 神 経 幹 を横 断 面 で み る と,主 に無. 物 質 ・膨 化糸 粒 体 ・空 胞 な どで 充満 され 神 経 細 線 維 ・神 経 細 管 も多数 混 在 して い た .ミ エ リン様 物質 は 2〜3個. が結 合 して い る もの,中 央 に空 胞 を も ち周. 髄 線 維 で構 成 され て お り有 髄 線 維 も散 在 性 にみ られ. 囲 を輪 状 に ま いて い る もの,全 体 が つ ま って い る も. るが きわ めて 少 な い.神 経 線 維束 間 の 結 合 組織 中 に. の な どが み られ た.膨 化 糸粒 体 は 基質 が 淡 明 化 し,. は 多数 の コ ラ ーゲ ン線 維,少 数 の 線 維 芽 細 胞及 び小. ク リス テ が くず れ形 質 膜 の一 部 欠 損 が あ る もの が み. 血 管 が み られ る.無 髄 線維 束 は1〜 数個 の軸 索 が基. られ た.又,一. 底 膜 を有 す る シ ュ ワン細 胞(以 下, S細 胞 と略 す)に. へ の移 行 を思 わせ る像 が み られ た(図6). 包 まれ,各 々 の軸 索 はS細 胞 の 突起 で分 離 ・ 包 被 さ れ 構 成 され て い る(図1).. 術 後4日. 部 に は小 胞 が2〜3個. 結 合 して空 胞 .. 目:軸 索 の直 径 は著 し く縮 少 す る傾 向 が. み られ,胞 体 内 は線維 様 構 造 で充 満 され た像 が み ら. 無 髄 線 維 の 軸 索 は,ほ ぼ円形 を呈 し直 径0.6〜1.3μ. れ た.一 方, S細 胞 は腫 大 し軸 索 の 縮 少 に伴 な い そ. 間隙 を保. の空 間 に広 が る傾 向 が み られ,胞 体 内 は基 質 の密 度. ち両 細 胞 膜 は は っ き り分離 して い る.胞 体 内 に は神. が増 強 し遊 離 リボ ゾ ー ム が著 明 にみ られ 粗 面 小 胞 体. 経 細 線 維(径50〜80A),神. .滑 面 小 胞 体 ・ゴ ル ジ装 置 ・線 維 様 物 質 ・糸 粒 体 が. で大小 不同 でS細. 胞 との 間 に200〜300Aの. り. 経 細 管(径200〜250A). 及 び少 数 の 小 胞 と糸粒 体 を含 ん で い る.一 方, S細. 多 く含 まれ て い た(図7).. 胞 は不 定 形 を呈 し多数 の大 小 不 同の 突 起 を有 して お. 術 後7日 目:軸 索 は ほぼ完 全 に消失 し, S細 胞 の. り,核 は電 子密 度 が 高 く胞 体 内 に は線 維 様 物質 ・滑. み が残 存 してみ られ る よ うに な った. S細 胞 は各 々. 面 小 胞 体 ・糸 粒 体 を含 ん で い る(図1.. 2).. ま た縦 断 面 で み る と,各 々 の軸 索 はほ ぼ 一定 の幅. が腫 大 し細 胞膜 を もち,そ れ らが集 合 して個 々 の集 団 ごとに周 囲 を基 底 膜 で包 被 され て い る像 が み られ. を保 って お り,胞 体 内 で は 多数 の 神 経 細 線 維 ・神 経. た.ま た,そ れ らの 胞 体 内 は術 後4日. 細 管 が軸 索 の 走 行 に ほ ぼ並 行 して み られ る(図3).. べ,基 質 の密 度 の低 下 及 び リポ ゾ ー ム並 び に 他 の小. 次 に実 験群 の 各 々 の 神経 線 維 の 変 化 を無 髄 線 維 を 主 体 に観 察 した が,神 経 線 維 の全 て に同 時 に均 一 の. 目の 所 見 と比. 器 管 の減 少 が み られ た(図8). 術 後14〜28日:. S細 胞 は縮 少 し不 整 形 を 呈 して お. 変 化 は み られ な か った が ほ ぼ一 定 の 変化 の経 過 を た. り,胞体 内には線維 様 物質 ・滑 面 小 胞 体 ・糸 粒 体 を含. どる傾 向 が み られ た.そ. ん で い た.な お軸 索 は 全 くみ られず,縮 少 したS細. 第1群. して,前 幹 の み を切断 した. と後 幹 の み を 切断 した第2群. 変 化 の 相違 は み られ な か っ た.. との 間 に お け る. 胞 の 間 には多数の コラー ゲ ン線 維 が み られ た(図9). 3). 腹 部 迷 走 神 経幹 切 断 後 の 切断 部 よ り中 枢 側 神.
(3) 実験 的迷走神経切断術後の神経線維の変化 の電子顕微 鏡的研究. 1309. 造 を呈 す もの と,直 径0.3〜0.5μ. 経 線 維 の変 化 術 後12〜24時 間:軸 索 は軽 度 の膨 化がみ られ たが, 胞 体 内小 器管 に は ほ と ん ど変 化 は み られ な か った.. で 胞 体 内 に神 経 細. 線 維 ・神 経 細 管 を含 む細 い軸 索 が み られ た. S細 胞 は腫 大 して お り,胞 体 内 は基質 が 淡 明 化 し リボゾ ー. S細 胞 は胞 体 が縮 少 し線 維 様 物 質 が密 に集 合 し,胞. ム はほ とん どみ られ な くな り,線 維 様 物質 ・滑 面 小. 体 の電 子密 度 が増 強 した.. 胞 体 ・糸粒 体 が含 まれ て い た(図14).. 術 後2〜3日:無. 髄 線 維束 に お いて は横断 面 で み. る と,軸 索 が 著 る し く膨 化 して太 さを ま し形 態 が不 整 化 して い る もの(図10,. SA)と,軽. ほ ぼ 円形 を保 って い る もの(図10,. 度の膨化 をし AA)に. 大 別 され. る傾 向 が み られ た.強 度 の 膨化 を呈す 軸 索 は胞 体 内 に小 胞 の 著 る し い増 加 が み られ,ミ エ リン様 物 質 の. 4). 一側 の腹 部迷 走 神 経 幹 切 断 後 の 対側 の 無処 置. の神 経 幹 に お け る神 経 線 維 の 変 化 術 後12〜24時 間:軸 索 には ほ とん ど変 化 は み られ な か った. S細 胞 は胞 体 が縮 少 し線 維 様物 質 が密 に 集 合 し,胞 体 の電 子密 度 が 増 強 した. 術 後2〜4日:神. 経 線 維束 に含 まれ る軸 索 には,. 出現,糸 粒 体 の 増 加 及 び神 経 細 線 維 ・神 経 細 管 がみ. ほ ぼ正 常 構造 を呈 す 直径0.6〜1.3μ. られ た.一 方,軽 度 の 膨 化 を呈 す軸 索 で は正 常 に比. で は み られ な い直 径0.3〜0.5μ. の軸 索 と,正 常. べ わ ず か に小 胞 の 増 加 の傾 向 が み られ た. S細 胞 は. そ れ らの 軸 索 は腫 大 し たS細. 軸 索 の 膨化 の強 い部 分 で は圧 排 され て い るが,軸 索. れ て い る.細 い軸 索 は胞 体 内 に神 経 細 管 が 著 明 に み. の 細 い 軸 索 が あ り, 胞 に よ り包 被,分 離 さ. の 膨 化 の 軽度 の部 分 で は胞 体 内 に遊 離 リボ ゾ ー ム ・. られ,小 胞 ・糸粒 体 は み られ な か った. S細 胞 は 腫. 粗 面 小胞 体 が 出現 し,滑 面 小 胞 体 ・線 維様 物 質 ・糸. 大 し,そ れ に伴 な い メ ゾ ア ク ソ ンは 長 くな り,胞 体. 粒 体 の増 加 が み られ た(図10).次. 内 に は 多数 の リボ ゾ ー ム がみ られ た(図15, 16, 17).. に縦断 面 でみる. と,膨 化 の強 い軸 索 で は増 加 した小 胞 間 で一 部 の隔. また以 上 の 神 経 線 維 束 の 一 部 に 直径0.2μ の 著 し く. れ た小 胞 が神 経 細 線維 ・神 経 細 管 に よ り連 結 されて. 細 い軸 索 が数個 束 状 に集 合 して い る像 が み られ た.. い るか の よ うな像 が み られ た(図11). 術 後4日 軸 索 は,直 A3)及. これ らの軸 索(直 径0.2μ)は 軸 索 膜 が互 い に 相 接 し. 目:こ の時 期 で も無 髄 線 維束 に含 ま れ る. て お り,そ の束 を一 括 してS細. 径 約3.0μ の膨 化 軸 索(図12,. 個 々 の軸 索 は ほ ぼ 円形 を呈 し胞 体 内 に は神 経 細 管 が. び軽 度 の 膨 化 を呈 す 軸 索(図12,. A1, A2, A4)に 大 別. され る傾 向 がみ られ た.膨 化 軸 索 の 多数 の もの は,. 胞 突 起 で包被 され,. み られ た(図15の 矢 印, 16). 術 後7日. 目:横 断 面 で み る と,神 経 線 維束 は直径. 軸 索 膜 が 部 分 的 に 消失 し胞体 内 に 多 くの ミエ リン様. 0.2〜1.5μ の さまざまの 太 さの軸 索 が腫 大 したS細. 物 質,基 質 の 淡 明 化 した 膨化 糸粒 体 及 び空胞 な どを. 胞 に包 被.分 離 され て お り,術 後2〜4日. 含 ん で い た(図12,. 比 べ細 い軸 索数 が増 加 す る傾 向 がみ られ た.細 い 軸. A2, A3).そ. して少 数 の もの は. 正 常 に 比 し小 胞 の 増 加 がみ られ た(図12,. A1).軽. 索(直 径0.2〜0.3μ)で. 度 の膨 化 を呈 す 軸 索(図12,. 胞 は術 後. 太 い軸 索(直 径0.6〜1.5μ)で. 2〜3日. A4)及. びS細. の 所 見 と ほぼ 同 様 で あ った.. 術 後7日. 目:術 後4日. れ た(図18).ま. 目に 多 くみ られた軸 索 胞体. の所見 と. は神 経 細 管 が 著 明 に み られ, は小 胞 の増 加 がみ ら. た一 部 の 神 経 線 維束 で は,直 径0.2. 〜0 .3μ の細 い軸 索 の み が腫 大 したS細. 胞 に よ り包. 内 に 多数 の ミエ リン様 物質 ・膨 化糸 粒 体 ・空 胞 な ど. 被 され て い る像 が み られ た(図19).次. を含 む軸 索 は ほ とん どみ られ な くな っ た.軸 索 の大. る と,さ ま ざまの 幅 の軸 索 が み られ た.ま た,一 本. 多数 は膨 化 して 直 径1.5〜3.0μ. とな り,胞 体 内 は正. の 連 続 した軸索 にお いて部 分 的 に幅 の広 さ が変 化 し,. 常 に比 べ 小 胞 の 増 加 の傾 向 が み られ,ま た それ らの. しか もそ の差 異 が急 激 に あ らわ れ て い る像 が み られ. 軸 索 に混 じ り少 数 の 正 常 で はみ られ な い直径 約0.3μ. た.す な わ ち,広 い 部 分(幅0.6〜1.5μ)で. で 神経 細 管 を含 む細 い 軸 索(図13,矢. 内 に小 胞 の増 加 がみ られ,狭 い部 分 へ の移 行 部 に神. 印)が 出 現 し. に縦 断 面 で み. は胞体. て く る. S細 胞 は腫 大 し胞体 内 に は遊 離 リボ ゾー ム. 経 細 管 の 集 中 す る像 が み られ,狭 い部 分(幅0.2〜. ・粗 面小 胞 体 ・滑 面 小 胞 体 ・線 維様 物 質 ・糸 粒 体 を. 0.3μ)で. 含 ん で い た(図13).. は胞 体 内 に神経 細 管 の み み られ,し か もそ. れ らの 神 経細 管 は長 く連 続 して い た(図20).. 術 後14日 目:膨 化 し た軸 索 は減 少 し,直 径0.3〜. 術 後14日 目:軸 索 は術 後7日 目 の 所 見 と比 べ,直. 0.5μの 細 い 軸 索 の 増 加 が み られ た. S細 胞 は腫 大 し. 径0.2〜0.3μ. てい るが胞 体 内 の リボゾ ームは減 少 の傾 向 が み られ た.. り,直 径 約0.5μ の 軸 索 が増 加 す る傾 向 が み られ た.. 術 後28日 目:軸 索 は直 径0.6〜1.3μ. でほ ぼ正 常 構. の 細 い軸 索 は ほ とん どみ られ な くな. S細 胞 は軽 度 の腫 大 を呈 して いた..
(4) 1310. 星. 島. 術 後28日 目:各 々 の神 経 線 維 束 は横 断 面 で み る と. 昭 う細 胞質 の 移動 を決 定 的 に証 明 した もの と理 解 され. 5〜10個 の軸 索 を有 す る もの が 多 く,正 常 に比 べ 多. て い るが,最 近 で は下 行 性 の 軸 索 流 の み で は な く上. 数 の軸 索 を有 し,そ れ らの 軸 索 は 直径0.6〜2.0μ. 行 性 の軸 索 流 も証 明 され て お り18),こ れ らの軸 索 流 に. の. 太 い軸 索 及 び直 径 約0.5μ の細 い軸 索 に大 別 され る. つ い て は今 後 さ らに究 明 を要 す る問 題 で あ ろ う.本. 傾 向 が み られ た.太 い軸 索 は胞 体 内 に神 経 細 線 維 ・. 実 験 で は,術 後12〜24時 間 ま で は軸 索 の膨 化 の み が. 神 経 細 管 ・小 胞 ・糸粒 体 を含 み正 常 に比 べ や や 小胞. み られ,術 後48時 間頃 よ りその 膨 化 は さ らに強 ま る. の 増 加 が み られ,細 い軸 索 は胞 体 内 に神 経 細 線 維 ・. と同時 に胞 体 内 に小 器 管 の増 加 を共 な う傾 向 が認 め. 神 経 細 管 を含 ん で い た. S細 胞 は腫 大 は み られ な く. られ た.こ の変 化 につ い て は初 期 に は浮 腫 の み で あ. な りほ ぼ正 常 構造 を呈 して い た(図21,. 22).次 に縦. 断 面 で み る と,さ ま ざ まの 幅 の軸 索 が み られ,一 本 の連 続 し た軸 索 にお い て部 分的 に幅 の広 さが変 化 し. り,次 第 に基質 及 び小 器 管 の 上 行 流 を共 な うよ うに な るた め で あろ う と考 え られ る. 糸 粒 体 の 増加 に つ い て, Webster19)は,. 1)既. 存. て い る像 が み られ た.広 い部 分(幅0.6〜2.0μ)で. の 糸粒 体 が損傷 部 に向 か い集 ま っ た もの,あ る い は. は神 経 細 線 維 ・神 経 細 管.小 胞 ・糸粒 体 が含 まれ,. 2)部. 狭 い部 分 へ の 移 行 部 で は 神 経細 線 維 ・神 経 細 管 の 集. 推 測 し, Kapeller16)は 糸 粒 体 の動 きは原 形 質 流 動 の. 中す る像 が み られ,狭 い部 分(幅 約0.5μ)で. 逆 流 の た め とい うよ り,む しろ損 傷 へ の反 応 と考 え. 細線 維 ・神 経 細 管 が含 まれ(図23),横. は神 経. 断 面 で み られ. 分 的 な糸粒 体 分 裂 が お こ るの か も しれ な い と. る とのべ て い る.本 実 験 で は,術 後2日. 目頃 膨 化 軸. る軸 索 の直 径 及 び それ らに含 ま れ る胞 体 内小 器 管 の. 索 内 に部 分 的 な 糸粒 体 の増 加 を認 め た が,こ の変 化. 相違 の変 化 と一 致 す る所 見 が み られ た.. に つ いて 既 存 の 糸粒 体 が部 分 的 に集 合 した た め とす. 第4章 第1節. 総 括 な らび に考 案. め の 可能 性 は考 え られ る.一 方,こ の よ うな組 織 中. 神 経 線 維 の 変 性 につ い て. 神 経 線 維 の変 性 に関 して は,す で に形 態 学 的 に多 くの研 究 が行 な われ,変 性 過 程 に は損 傷 部 よ り末 梢 側 軸 索 のWaller変 び 損傷 後 のS細. で の 糸粒 体 分裂 に つ い て は今 後 さ らに究 明 を要 す る 問 題 で あ ろ う.. 性,中 枢 側 軸 索 の退 行 性 変 性 及. 空 胞 に つ いて は, Lee20)は 損 傷 の 影 響 で小 胞 の 内. 胞 の変 化 が観 察 され,多 くの 検 討 が. 外 の 滲透 圧 が変 化 し,そ の結 果 小 胞 が膨 化 す るの か. な され て い る.. もしれ な い と推 測 して い るが,本 実 験 に お い て も術. 1) 損 傷 部 よ り末 梢 側 の 神経 線 維 の変 性 に つ いて 軸 索 の 変 化: 1851年Waller13)は. 光顕的観察 によ. り,神 経 線 維 が切 断 され る と末 梢側 の軸 索 は変 性 を お こ し 消 滅 す る こ と を 報 告 して 以来,こ の 現 象 は Waller変. れ ば,正 常 の軸 索 内 に含 まれ る糸 粒 体 の数 は決 して 豊 富 で は な いが,前 述 した上 行 性 の 軸 索 流 に よ る た. 性 と よ ば れて い る.そ の後,軸 索 の変 化. 後3日 目頃 膨 化軸 索 内 に空 胞 が認 め られ て お り,膨 化 した小 胞 が くず れ互 い に結 合 し空 胞 様 に変 化 した 変 性 物質 で あ る と考 え られ る. ミエ リン様 物 質 につ いて, Lee20)はDense. bodies. とい い膨 化 し変 性 した糸 粒 体 と関 係 あ る と推 測 し,. に 関 して は諸 家 に よ り主 に体 運 動 性神 経 ・交 感 神 経. Holzmann21)は 酸 フ ォス フ ァタ ー ゼ を含 む こ とよ り. で 多 くの検 討 が な されて お り,主 な電 顕 的所 見 と し. Lysosomeと. て は,漸 次,1)軸. と称 した.本 実 験 に お い て術 後3日. 索 の 膨 化,. 2). 膨 化 した軸 索 胞. 体 内 の 糸粒 体 の増 加 及 び空 胞 ・ ミエ リン様 物 質 の出 現, 3) 出現,. 軸 索 の縮 少 に共 な い胞 体 内 の 線 維様 物 質 の 4). 軸 索 の消 失 な どの変化 が あげ られ て い る.. さて,軸 索 の 膨化 に つ い て, Ohmil4)は 軸 索 胞 体 内 基質 の変 性及 び軸 索 内の 水 分 増 加 によ る浮腫 で あ ろ. 命 名 し,Blumcke22)はOsmiophlic. body. 目頃 膨 化 軸 索 内. に空 胞 と共 に ミエ リン様 物 質 が多 数 認 め られ て お り, これ らの ミエ リ ン様物 質 は,さ ま ざま の源 お よ び異 な った機 能 を もつ グル ー プ が変 性 を お こ して 出来 た 変 性 物質 で あ る と考 え られ る.. う とい い, Jhonson15)は 膨 化 が最 大 とな る時 期 に は,. 胞体 内 の線 維 様 構造 に つ い て, Kapeller16)は 小 胞 ・細 管構 造 が変 化 した"こ わ れ た細 管"で あ る との. 浮腫 に 加 え軸 索 の 自己 融 解 がお こ るの で あ ろ う と推. べ て お り,本 実 験 に お い て術 後4日. 測 して い る.一 方Kapeller16)は. あ るい は縮 少 し,縮 少 した軸 索 胞 体 内 に 多 くの線 維. 損 傷 を 受 け た末 梢. 目頃 軸 索 は崩 壊. 側 で 軸 索胞 体 内基 質 と小 器 管 の 中 枢側 へ の逆 流 が お. 様 構 造 が 認 め られ て お り,著 者 もKapellerの. こ るの で は な か ろ うか と推 測 して い る.軸 索 流 につ. に同 意 す る.. い てWeiss17)は. ニ ューロ ンの 細 胞 体 か ら末 端 に むか. 考え. 軸 索 の崩 壊 ・消失 に つ い て,無 髄 線 維 の 軸 索 の 崩.
(5) 実験的迷走神経切断術後の神経線維 の変化の電子顕微鏡的研究. 1311. 壊 はNathaniel23), Dyck24),Turner25)ら は術 後2〜3. mcke27),Ohmil4)ら は電 顕 的 観察 で,軸 索 の 消失 に 共. 日で ほ ぼ完 了 し,有髄 線 維 の軸 索 の 崩 壊 はBlumcke22. な い腫大 したS細. )は7日,. Turner25)は2〜10日. で ほぼ完 了 し,又,. 胞 が 集 合 し索 状 構 造 を呈 し各 々 の. 集 団 ご とに周 囲 に基 底 膜 を有 す る形 態 をみ て,こ れ. Honjin26)は マウ ス で3日 後 ・カ エ ルで6日 後 に有 髄. らをBUngner. 線 維 の軸 索 の崩 壊 は ほ ぼ完 了す る が,無 髄 線 維 の軸. も術 後7日 目 に 同様 の 所 見 を認 め て い る.こ れ らの. 索 の 崩 壊 は よ りお くれ た と報 告 してい る.ま たBlu. Bungner. mcke22)は 軸 索 の 崩 壊 は 切断 部 よ り末 梢側 に お け る. cke27),Ohmi14),Lee20)ら は術 後1ヵ 月 目で は胞 体 は縮. ほ ど早 くみ られ る と報告 して い る.本 実 験 で は無 髄. 少 し胞 体 内 小 器 管 も減 少 して静 止期 の状 態 とな る と報. 線 維 の 軸 索 の 崩 壊 は術 後4〜7日. 告 して お り,本 実 験 で も術 後28日 目で 同様 の所 見 を. で ほ ぼ完 了 した.. bandと. bandを. 称 して お り,本 実験 に お い て. 形 成 し たS細. 軸 索 の崩 壊 ・消失 につ い て は以 上 の ご と く,動 物 の. 認 め た.Lee20)は. 種 類及 び観 察 部位 の 相違 に よ りい く らかの 期 間 の差. び るで あ ろ う との べ て い る.. が あ る もの と考 え られ る.. 2). S細 胞 の 変 化:神 経 切 断 後 のS細. 胞 につ い て, Blum. これ らのS細 胞 は1年 以 上 生 きの. 損傷 部 よ り中枢側 の 神 経 線 維 の変 性 に つ い て. 胞 の変化 に関 し. 末 梢 神 経 損傷 後 の 中 枢側 神 経 線 維 の変 化 に つ い て. 胞 につ いて 多. の報 告 は,末 梢 側 の変 化 の 報 告 と比 較 す る と少 な い. くの検 討 が な され て お り,そ の う ち主 な電 顕 的 所 見. が,こ の 部 の変 化 と して軸 索 の退 行 性変 性及 び再 生. て は,諸 家 に よ り主 に有髄 線 維 のS細. と して は,漸 次,. 1). ミエ リン鞘 の崩 壊,. 2). の腫 大 及 び 胞体 内 小 器管 の増 加, 3) Bungner 形 成 な どが あ げ られ て お り,ま たS細. 胞体. とS細 胞 の変 化 が あ げ られ て お り,こ こで は軸 索 の. band. 退 行 性 変 性 及 びS細 胞 の 変 化 につ いての 考 擦 を行 な う.. 胞 の全 て が同. 軸 索 の 変 化:軸 索 の 変 化 に つ い て は 諸 家 に よ り検. 様 の変 化 を す る の で は な く,一 部 は崩 壊 ・消失 す る. 討 されて お り,主 な電 顕 的 所 見 と して,漸 次,. との べ られ て い る.. 軸 索 の膨 化, 2). ミエ リ ン鞘 の崩 壊 につ い て は,本 実 験 で は無 髄 線 維 の 変 化 に つ い て の観 察 を行 な った た め観 察 しえな. 膨 化 軸 索 内 の 小 胞 の増 加, 3). 1) 膨. 化 軸 索 内 の ミエ リン様 物質 ・空 胞 ・膨化 糸粒 体 の 出 現 な どが あ げ られて い る.. か った が, S細 胞 の最 初 の変 化 と して,胞 体 の 縮 少. 軸 索 の 膨 化 に つ い て, Weiss17), Ochs30)ら は軸 索. 及 び電 子密 度 の著 しい増 強 が術 後12〜24時 間 に認 め. 胞 体 内の 基質 及 び小 器 管 は た えず 中枢 側 よ り末 梢 側. られ た.こ の所 見 は軸 索 の 膨 化 に よ りS細 胞 の 胞 体. へ 流 れ る と報 告 して お り, Weiss31)は そ の た め に軸. が圧 排 され た た め の変 化,あ るい はS細. 索 胞 体 内 基質 の集 積 に よ り生 じた現 象 と推 測 して い. 胞の損傷に. 対 す るまたは軸 索 の 変 化 に対 す るS細 胞 自身 の 反応. る.し か しKapeller32)は そ れ ら に加 え軸 索 自身 ま. で はな い か と考 え られ る.. た は ニ ュー ロン全 体 の 損傷 に対 して の反 応 に よ る変. 胞 体 の 腫 大 及 び胞 体 内 小 器 管 の増 加 につ いて,. 化 で あ るか も しれ ない との べ て い る.本 実 験 に お い. Ohmi14),Nathaniel23),Blumcke27)ら は ミエ リン鞘 崩 壊. て も術 後12時 間 〜7日. 後S細. れ,こ の変 化 に対 して 著 者 はKapellerの. 胞 の 胞体 は腫 大 し,胞 体 内 は基質 の密 度 が増. 強 し,遊 離 リボ ゾ ー ムの 著 しい 増 加及 び粗 面 小 胞 体. 目に 多 くの軸 索 に膨 化 が み ら 意 見 に同. 意 す る.. ・滑 面 小胞 体 ・糸 粒 体 ・線 維 様 物質 ・ゴ ル ジ装 置 の. 膨 化 軸 索 内の 小胞 の増 加 に つ い て, Wettstein33),. 増 加 をみ て, S細 胞 が盛 ん に活 動 して い る こ とで あ. Kapeller32)ら は小 胞 の増 加 は軸 索 の損 傷 に対 す る最. り,著 し く増 加 した リボ ゾ ー ムはS細. 初 の 活 発 な 反 応 と考 え る との べ て い る. Torack34). 胞 の 成 長 ・修. 復 の た め の蛋 白質 合 成 を行 な って い るの で あ ろ うと. は コ リンエ ス テ ラ ーゼ は正 常 軸 索 内の 神 経 細 線 維 ・. の べ て い る.本 実 験 に おい て も術 後4日. 神 経 細 管 に含 まれ て い る こ とを証 明 し, Blumcke35). 目頃S細. 胞. は腫 大 し遊 離 リボ ゾ ー ム及 び他 の小 器 管 の 増 加 の 所. は膨 化 した軸 索 断 端 は コ リン エ ス テ ラ ー ゼの 活 性 が. 見 が 認 め られ,著 者 の 結 果 も上 記諸 家 と一 致 した 所. 増 強 して お り,こ の 酵 素 の 活性 の増 強 は軸 索 末 端 の. 見 が 得 られ た.. 小 胞 の増 加 と関 係 あるの か もしれ な い との べ て い る.. BUngner. band形. 成 に つ い て は, Bungner28), Ho. 本 実 験 に お いて 膨 化 軸 索 内 に小 胞 の 著 しい増 加 が術. well29)らは光 顕 的 観 察 で,神 経 線維 の 変 性 時 軸 索 の. 後2〜4日. 崩 壊 に共 な いS細. 小 胞 が 神経 細線 維 ・神 経 細 管 に よ り互 い に連 結 され. 胞 は増 殖 し,軸 索の 消失 後 もそ れ. らは残存 し神 経 内 にS細 り,そ れ らはBungner. 胞 の帯 状 構 造 を観 察 して お bandと. よ ば れて い る. Blu. 頃 み られ,ま た これ らの一 部 に は隔 れ た. て い る像 が 認 め られ,そ れ らは 同 一小 器 管 で あ る と 推 測 され る.す な わ ち,こ れ らの 増 加 した 小 胞 は 神.
(6) 1312. 星. 島. 昭. 経 細 線 維 ・神 経 細 管 の膨 化 に よ り変化 した もの で あ. で術 後7日 目 よ り正常 で はみ られ な い細 い軸 索 の 出. ろ う と考 え られ る.. 現 をみ た. 一 方 , Blumcke22)は. 膨 化 軸 索 内 の ミエ リン様 物質.空 胞 ・膨化 糸 粒 体 の 出現 に つ い て, Blumcke22)は. 家 兎 の 坐 骨 神 経 切 断 後2〜. これ らの小 器 管 は変. 4日 頃 の 中枢 側 末 端 の 軸 索 は膨 化 し胞 体 内 に 多数 の. 性過 程 の産 物 で あ り,こ れ らの 軸 索 は退 行性 変 性 に. 小 胞 を含 む形 態 を みて,こ れ らの変 化 は中 枢 側末 端. よ り崩 壊 す る軸 索 で あ るとの べ て お り,Wettstoin33). にお け る軸 索 内基 質 の再 生 の は じ ま りの 変 化 で あ ろ. も同様 の報 告 を して い る.本 実 験 で も術 後4日 目頃. う と推測 し, Wettstoin33)も 同様 の報 告 を して い る.. 膨 化軸 索 の 多数 の もの に 同様 の 所 見 を認 め,著 者 も. 本実 験 で も切 断 後 の 中枢 側 末 端 に お い て術 後2〜7. Blumckeの. 日に 膨化 軸 索 内 に多 くの小 胞 を含 む像 を認 め た.. 意 見 に 同意 し,ま た末 梢神 経 損傷 後 の中. 枢側 神 経 線 維 の軸 索 の退 行 性 変 性 は術 後4日 目頃 で ほ ぼ完 了 す る もの と推 測 され る.. 以 上 の報 告 及 び本実 験 の所 見 よ り,損 傷 部 よ り中 枢側 か らの軸 索 の再 生 に つ い て は,既 存軸 索 に膨 化. S細 胞 の変 化:末 梢神 経 損 傷 後の 中枢 側 のS細 胞. 及 び小胞 の増 加 が み られ これ が軸 索 の再 生 を うな が. の 変 化 に つ い て の電 顕的 観 察 の 報 告 は ほ とん どみ ら. し,こ の変 化 の 後 に細 い軸 索 の 出現 が み られ,こ の. れ な いが,本 実験 に お い て術 後12時 間 〜7日 目 の観. 細 い軸 索 が再 生軸 索 で あ る と考 えた.. 察 で 切 断 部 よ り中枢 側 のS細. 胞 は,末 梢 側 で み られ. 2). 発 芽 現象 につ い て. た変 化 とほ ぼ同様 の過 程 が み られ た.し か し術 後28. 発 芽現 象 につ い て は緒 言 で 詳細 にのべ た ごと くの,. 日 目 で はS細 胞 の 腫 大 が ま だ認 め られ て お り,Ohmi 36)も同様 の 報 告 を して い るが ,こ れ らのS細 胞 が静. 直 接 的 に損 傷 を受 けて い な い神 経 か らの神 経 線 維 の. 止 期 の 形 態 を呈 す よ うに な る に は さ らに何 日 か の期. た再 生 形 式 で あ る.. 再生 で あ り,主 に生理 学 的 研 究 に も とづ き確 立 され. Edds9)は 筋 肉 の除 神 経 後 の 運 動 の 回 復 よ り発 芽 現. 間 を要 す るで あ ろ う と推 測 す る. 以 上,末 梢 神経 損傷 後 の神 経 線 維 の変 性 に つ いて. 象 を理 論 づ け,こ の現 象 は損 傷 神 経 の変 性 過 程 に あ. 考 擦 を行 な った が,家 兎 の迷 走 神 経切 断 後 の微 細 構. る神 経線 維 か ら産 出 す る体 液 性 物 質 が 隣接 す る正 常. 造 上 の 変 化 は,他 の体 運 動 性 神 経 ・交 感神 経 に み ら. 神経 の表 面 を破 壊 し,そ の部 よ り細 い軸 索 の発 芽 を. れ る変 化 と根 本 的 な相 違 は な い と考 え られ る. 第2節. 神 経線 維 の再 生 につ いて. うな が す の で あろ う と推 測 し, Morris40)は 正 常 神 経 内 に生 じた再生 軸 索 は損 傷 神 経 に生 じた再 生S細. 神 経 線 維 の再 生 に つ い て は多 くの形 態 学 的 ・生 理. 胞 に 誘導 され,そ れ と交通 す るの で あ ろ うと推 測 し,. 学 的 研究 が お こな わ れ,再 生 の 過 程 に は,損 傷 部 よ. Murray10)は 猫 の 交 感 神 経 で部 分 的 な除 神 経(T1‑3. り中 枢側 か らの軸 索 の再 生 及 び発 芽現 象 に よ る軸 索. Ramiを. 切 断)を お こな った 後,機 能 の 著 しい回 復. の再 生 の2形 式 が考 え られ てお り,そ れ らの再 生 軸. をみ て,約10%の. 索 はS細 胞 の増 殖 に よ り形 成 され た再 生S細 胞 に誘. て い るな らば発 芽 現象 は可 能 で あ る と報 告 して い る. Cleark11)は 猫 で 不完 全迷 切(腹 部 迷 走 神 経 前 幹 を. 導 され る と され て い る. 1). 損傷 を うけ な い神 経 線 維 が残 存 し. 損傷 部 よ り中枢 側 か らの 軸 索 の再 生 に つ いて. 損傷 部 よ り中枢 側 か らの軸 索 の 再生 に つ い て は電. 腹 部 で,右 頚 部迷 走神 経 幹 を頚 部 で切 断 し,胃 後 壁 に全 胃枝 の約10%の 神 経 線 維 を残 した)を 行 な い,. 顕 的 観 察 に よ り多 くの検 討 が な され て お り,正 常 に. 術 後4〜6週. 比 べ 細 い軸 索 の 出現 を み て それ を再生 軸 索 とす る報. して そ の機 能 の 回復 は,残 存 す る損 傷 を受 け て い な. 告 が 多 い. Turner37)は イモ リの視 神 経 切 断 後4日. い迷 走神 経 胃枝 よ りの発 芽 現 象 に よ る もの で あ ろ う. 目の 中 枢側 末 端 に 細 い軸 索 の出 現 をみ て お り,そ れ. と報 告 し, Rivilis12)は ラ ッ トで 同様 の不 完 全 迷 切 を. らの細 い軸 索 は直 径0.1〜0.2μ. 行 な い,術 後3週. で神 経 細 管 が 著明 に. み られ,神 経 細 線 維 は ほ とん どな く糸 粒 体 は 全 くな か っ た と報 告 し, Dyck24)は5日. 目, Bray38)は6日. に胃 運動 機 能 の良 好 な 回復 を み た.そ. 目で は 胃前 壁 の全 て の迷 走 神 経 は. 変 性 を お こ して お り,術 後3ヵ 月 目 に は 胃前 壁 に古 い変 性神 経 に並 行 して 新 しい神 経 が み られ た が,食. 目に 細 い 軸 索 の 出 現 をみ た と報 告 して い る. Nath. 道 には神 経 の再 生 はみ られ な か った,そ. aniel39),はラ ッ トの馬 尾 神 経 挫 滅 後4日. 目の挫 滅 部 位. 観 察 で み られ た 胃前壁 の新 しい神 経 の源 は,胃 後 壁. 胞突 起 に よ. の残 存神 経 線 維 よ りの 発 芽 に よ り生 じた神 経 で あ ろ. に細 い軸 索 が単 発 的 あ るい は集 団(S細. り軸 索 は個 々 に 分離 され て い な い)と な って み られ た と報 告 して い る.本 実 験 で は切 断 後 の 中枢 側 末 端. して 以上 の. うと報告 して い る. 発 芽現 象 に関 す る電 顕 的観 察 は ほ とん ど行 な わ れ.
(7) 実験的迷走神経切断術 後の神経線維 の変化の電 子顕微鏡的研究. 1313. てお らず,著 者 の集 め得 た文 献 で は わず か にCausey. 重 要 な働 き を もってい るの であ ろ うと推 測 し,神 経 線. の 報 告 を み る の み で あ る. Causey41)は ラ ッ トの第. 維 の 再生 に 関 してS細. 5腰 神 経 を 切断 して 脛骨 神 経 を1〜21日. カ ギ とな るで あ ろ うとの べ て い る.本 実 験 に お い て,. 間 観察 し,. 胞 は その 過 程 にお ける重 要 な. 術 後2日 目 に変 性神 経 線 維 に混 じ細 い軸 索 の集 団 を. 無 処 置 の側 の神 経 幹 で新 軸 索 の 出 現 に 共 な い, S細. 認 め て お り,軸 索 の 発芽 は 非常 に短 時 間 の 間 に お こ. 胞 に もWaller変. りす ぐにS細. 化 が観 察 され,こ れ らのS細. 胞 に包 被 され るで あ ろ うと報 告 して い. る.. 性時 に み られ るの と ほ ぼ同 様 の 変 胞 の 変 化 は新軸 索 の遊. 導 ・分離 ・包 被 に重 要 な働 き を して い る もの と考 え. さて,未 熟 な 神 経 線 維 が い か な る過 程 で成 熟 して い くか に関 してPeterが 詳 細 に報 告 して い る. Peter 42) 43)は ラ ッ トの末 梢神 経 で軸 索 とS細 胞 の 関 係 につ. られ る. 3) 再 生軸 索 の成 熟 につ い て 再 生軸 索 の成 熟 につ いて は,軸 索 の 直径 の増 大並. い て胎 生 期 よ り出 産 まで の 観察 を行 な って お り.未. び に胞体 内小 器 管 の変 化,長. 熟 な神 経 は細 い軸 索(径0.2〜0.4μ)が. 増 減 につ い て 多 くの検 討 が され て い る.. 互 い に相 接. して お り,そ れ ら全 部 の軸 索 の束 を一 括 してS細. さの 増 加 及 び軸 索 数 の. 胞. 軸 索 の 直径 の増 大 並 び に胞 体 内 小 器 管 の変 化 に つ. に包 被 され 周 囲 の 組 織 よ り分離 され て い る,そ して. い て は, Guth44)は 直 径 の 増 大 を もって 成 熟 軸 索 とみ. 成長 す るにつ れ てS細. 胞 が突 起 をだ し軸 索 を小 さい. なす との べ て お り, Ohmi36)は 術 後20日 目の再 生 軸索. 束 に 分離 し,そ れ が さ らに進 行 して個 々 の軸 索 に分. は直 径 が 細 く胞 体 内 に神 経 細 線 維 が 多 く糸粒 体 は あ. 離 され る と報 告 し,ま た ラ ッ トの 出産 直 後 の 視 神 経. ま りみ られ ず,術 後55日 目 で も直 径 は ま だ細 か っ た.. の軸 索 は,直 径0.2〜0.3μ. Dyck24)は104日 後 に も大 多 数 の 軸 索 は 細 か った.ま. で細 く神経 細 管 が著 明 に. み られ る と報 告 して い る.. たTurner37)は 術 後28日 目 にお いて 太 い 軸 索 と細 い. 本実 験 で は,切 断 対側 の 無 処 置 の神 経 幹 に術 後2 〜7日 目 に無 髄 線 維 の一 部 に正 常軸 索(径0 .6〜1.3. 軸 索 の2群 に わ け られ, 117日 後 も ま だ そ れ らの相. μ)に 混 じ り細 い軸 索(径0.2μ)の. 束 状 形 態 及 び胞. 日 目の ラ ッ トの 頚 部 交 感神 経 幹 に お い て,軸 索 の直. 体 内 に神 経 細 管 が 著 明 に み られ る細 い軸 索(径0.2 〜0 .4μ)が 認 め られ,こ の 所 見 はPeterの 報 告 と. 径 は 正 常 に比 べ 細 か った と報 告 し, Peter43)は ラ ッ. 一致 して お り,こ れ らの 細 い軸 索 は未 熟 な軸 索 で あ. 時 の 軸索 は直 径0.2〜0.3μ で 細 く神 経 細 管 が 著 明 に. る こ とが立 証 され る.そ こで,こ の軸 索 の 出 現形 式. み られ神 経 細 線 維 は ほ とん どみ られ な い が,神 経 線. 及 び形 態 が発 芽 現 象 の初 期 形態 の再 生 軸 索 で あ り,. 維 の 成長 に つれ て軸 索 の直 径 は わず か に増 大 し,胞. 腹部 迷 走 神 経 で は発 芽 現象 は神 経 損 傷 後2〜7日. 頃. 体 内 で は神 経 細 管 が減 少 し神 経 細 線 維 が 増加 す る こ. 残 存 正常 神 経 の も とで も可 能 で あ る. と をみて,神 経 細 管 は軸 索 の 長 さ ・太 きの 成 長 を さ. 生 じ,約50%の と考 え られ る.. 違 が み られ た と報 告 して い る. Aguayo45)は 生 後21. トの視 神経 で出 生 時 よ り21日 目 ま での 観 察 で,出 生. さ え る機 能 があ るの ではなか ろ うか と報 告 して い る.. ま た,末 梢 神 経 の 挫滅 部位 ・切 断 後 の 中 枢側 末 端. 本実 験 で は横断 面 の観察 で,術 後28日 目の軸 索 は. で み られ たNathaniel39), Turner37)ら の 新 軸 索 の 報. 太 い 軸 索 と細 い軸 索 の2群. 告 もPeterの. で は神 経 細 線 維 が 著明 に み られ,こ れ はTurner37),. 所 見 と一致 して お り,明 らか に再 生 軸. に わ け られ,細 い軸 索. 索 と立 証 され,神 経 線 維 の軸 索 の再 生 は い ず れ の形. Ohmi36)ら の 所 見 と一 致 して い る.ま た無 処置 の側 の. 式 に しろ新 軸 索 出 現 時 の形 態 は 同 じで あ る と考 え ら. 神 経 幹 にみ られ た細 い軸 索 で は術 後2〜7日. れ る.. 体 内 に神 経 細 管 が著 明 にみ られ,術 後28日 目 で は神. 3). 再 生 シユ ワ ン細胞 に つ いて. 再 生S細. 胞 に つ い て はWaller変. 経 細 線 維 が 多 くみ られ,こ れ はPeter43)の 所 見 と一 性時 のS細. の変 化 と して 詳細 は さ きに のべ たが,こ 軸 索 を含 む 部位 のS細. 胞. 致 して い る.こ れ らの 変 化 よ り,軸 索 の 成熟 過 程 で. こで は再 生. 神 経 細 管 が そ の成 長 に対 して の何 らか の 役割 りを は. 胞に こついての考 擦 をお こな う.. Nathaniel38),はラ ッ トの馬 尾 神 経 挫 滅 後 の再 生 軸 索 を含 む挫 滅 部 位 のS細 はWaller変. 胞 の 変 化 を観 察 し,こ れ ら. 性 時 に み られ る変 化 と同 じで あ り,盛. ん に 活 動 して い る時 期 のS細. で は胞. た して い る もの と推 測 され る. 以 上,横 断 面 での 観察 所 見 に つ い て は 多 くの検 討 が され て い るが,縦 断 面 で の 観察 の報 告 は み られ な い.. 胞 は細 胞 の増 殖 及 び運. 本 実 験 の 縦断 面 の 観 察 で,無 処 置 の側 の神 経 幹 に. 動 性 を増 強 して お り,新 軸 索 の遊 導 ・分 離 ・包被 に. み られ た軸 索 で は,一 本 の 軸 索 に お い て 幅 の広 い部.
(8) 1314. 星. 分 と狭 い部 分 が 交 互 にみ られ,こ れ は注 目す べ き所 見 で あ っ た.広 い部 分 で は 正常 に比 べ 小 胞 の 増 加 が あ り,狭 い 部 分 で は術 後7日. 目頃 で は 幅0.2〜0.3μ. 島. 昭. 維 の変 化. a). 軸 索 は経 時 的 に漸 次,. 1) 軸 索 の 膨化,. 膨 化 軸 索 胞 体 内 の 糸粒 体 の増 加 及 び空 胞 ・ ミエ リン. の もの は神 経 細 管 が 長 い 管 状 に連 続 して著 明 に み ら. 様 物 質 の 出 現, 3). れ,術 後28日 目 で は 幅 は約0.5μ と広 くな り神 経 細. 7日 目 で軸 索 の崩 壊 ・消 失 が完 了 した.. 線 維 が 多 くみ られ た.こ れ らの 所 見 は横 断 面 で み ら. b). 軸 索 の縮 少 につづ いて,術 後4〜. S細 胞 は経 時的 に漸 次,. 胞 体 の縮 少 及 び. れ た軸 索 の直 径 及 び胞 体 内 小 器 管 の相 違 の所 見 と一. 電 子密 度 の 増強, の増 加,. が 同時 に除 々 に均 一 の 太 さで 成長 す るの で は な く,. 日目 で は胞 体 は縮 少 して残 存 して い た.. た.. 胞 体 の 腫 大 及 び胞 体 内小 器 管. Bungner. band形. 成 につづ いて,術後28. 切 断 した神 経 幹 の 切 断 部 よ り中 枢 側 の神 経 線. 維 の変 化. 長 さの成 長 につ いては,生 理学 的 な面 よ りEvans5), Hopkins46)ら に よ り研 究 が行 な わ れ,無 髄 線 維 は1 日に1〜2mmの. 2). 3). 2). 1). 致 す る もの と考 え られ,再 生 時 の軸 索 の直 径 は全 体. 部分 的 に変 化 しな が ら全 体 にお よ ぶ もの と推 測 され. 割 合 での び るで あ ろ う とい われ て. い る.. a). 軸 索 の退 行 性 変 性 は術 後4日. 部 交 感 神経 挫滅 後 の 中枢 側 及 び末 梢側 の軸 索 数 を観. 目 で ほ ぼ完 了 し. た. b). 再 生軸 索 は術 後7日. 目頃 よ りみ られ,そ れ ら. は正 常 軸 索(径0.6〜1.3μ)と. 次 に軸 索 数 の増 減 につ いて, Bray47)は ラ ッ トの 頚. 比 べ 細 い軸 索(径0.3. μ)で あ り,術 後28日 目 で は正 常 構 造 を呈 す 軸 索 と 細 い軸 索(径0.3〜0.5μ)の2群. に わ け られ た.. 察 して い る.中 枢 側 の術 後1ヵ 月 目で は軸 索 総 数 は. 3). 無 処 置 の側 の神 経 幹 の 神 経 線 維 の 変 化. 正常 とほ ぼ 同 じ,末 梢 側 で は術 後1ヵ 月 目 で軸 索 総. a). 術 後2〜7日. 数 は 約4倍,術. 2). 後6ヵ 月 目で は軸 索 総 数 は ほ ぼ正 常. と同 じで あ るこ とを観 察 し,ニ ュー ロン が消失 す る と生 き残 っ た各 々の ニ ュ ー ロ ンが軸 索 の分 枝 の 数 の. に 正 常 軸 索 と ま じ り直 径0.2〜. 0.5μ の 細 い 軸 索 がみ られ,そ れ らの 細 い軸 索 は胞 体 内 に神 経 細管 が著 明 にみ られ た. b). 術 後2〜7日. に無 髄 線 維束 の一部 に 直径0.2μ. 増加 を支 持 しな け れ ばな らない の か も しれな い,ま. の著 し く細 い軸 索 が束 状 に集 合 して い る像 が み られ. た術 後1ヵ 月 目 で正 常 の 約4倍 あ った軸 索 が6ヵ 月. た.こ れ らの軸 索 は軸 索 膜 が互 い に 相 接 して お り,. 目で は 正常 範 囲の 数 にな り,こ の軸 索 の損 失 は終末. そ の束 を一 括 してS細. 結 合 に失 敗 した軸 索 の 再 吸 収 に よ る もの で あ ろ うと. 索 がS細. 報 告 して い る.. この像 が 損傷 を受 けず に残 存 して い る神 経 に生 じ る. 本実 験 で は術 後28日 目の 無処 置 の側 の神 経 幹 で, 1個 の無 髄 線 維束 に含 まれ る軸 索 数 が増 加 し,全 体 の軸 索数 の増 加 が認 め られ た.こ れ らの無 処 置 の側 の 神 経 幹 に み られ た増 加 した軸 索 がCleark11), Riv ilis12)らの い う発 芽 現 象 と いわ れ る再 生 形 式 の残 存. 胞 突 起 で包被 され,個 々 の軸. 胞突 起 で分 離 され てい なか っ た.す な わ ち,. 発 芽 現 象 の初 期 形 態 で あ る と考 え られ る. c). 術 後7〜28日. の 横 断 面 の 観 察 で は,さ ま ざま. の太 さの軸 索(径0.2〜2.0μ)が d). 術 後7〜28日. み られ た.. の 縦 断 面 の 観 察 で,一 本 の連 続. す る正常 迷 走 神 経 に生 じる変化 に一 致 す る もの と考. し た軸 索 に お いて 部 分 的 に幅 の広 さが変 化(幅0.2 〜2 .0μ)し て い る像 が み られ た.広 い 部 分 で は 正常. え られ た.し か し,こ れ らの増 加 した軸 索 の 全 て が. に く らべ 小胞 の増 加 が み られ,狭 い 部 分 で は術 後7. 成 熟 して終 末 器管 と結 合 す るの か,一 部 の もの の み. 日目頃 で は幅0.2〜0.3μ. が 終末 結 合 を す るの か これ に関 して は今 後 さ らに検. み られ,術 後28日 目で は幅 は 約0.5μ と広 くな り神. 討 を要 す る問題 で あ ろ う.. 経 細 線 維 が 著明 に み られ た. e). 第5章. 結. 語. 迷 走 神経 切 断 術 後 の神 経 線 維 の変 化 を解 明 す るた. の ものは 神経 細 管 が 著 明 に. 術 後28日 目 で は無 髄 線 維束 に含 まれ る軸 索 の. 数 が正 常 に く らべ 増 加 して い た. 以 上 の 結 果 よ り,不 完 全迷 切 をお こな った 場 合,. め に,成 熟 家 兎 を もちい て 腹部 迷 走 神 経 の 不完 全 切. 切 断 した 腹 部迷 走 神 経 の 神 経 線 維 の 変 化 は 体 運 動 性. 断(前 後 の2神 経 幹 の うち一側 の み を切 断 し対側 は. 神 経 ・交 感 神経 に み られ る変 化 と類似 し,切 断 され. 無処 置 とす る)を お こな い,各 々 の神 経 幹 で 神 経 線. ず に残存 した腹 部 迷 走 神 経 枝 に 発 芽現 象 が生 じる こ. 維 の変 化 を電 顕 的 に観 察 して次 の結 論 を得 た. 1) 切 断 した神 経 幹 の 切 断部 よ り末 梢 側 の 神 経 線. と を証 明 した.ま た,再 生 軸 索 の 直 径 の増 大 に つ い て は,全 体 が同 時 に除 々 に こ均 一 の 太 さで成 長 す るの.
(9) 実験 的迷走神経切断術後の神経線維の変化 の電子顕微鏡 的研究. 1315. で は な く,部 分 的 に変 化 しな が ら全 体 に お よ ぶ もの. さ さげ る とともに,本 研究 に直接 御指導下 さった緒方卓.. と推 測 した.. 郎 講師,村 田文雄博士 に深謝い た します. 本 論 文 の要 旨は第74回 日本外科学 会総会,第7回. 稿 を終 るにの ぞみ恩師 田 中早苗教授 の御指導 に感謝 を. 文 1) Evans,. D. H. L.. and Murray,. ition of the vagus nerve 2) Agostoni,. J. G.:. 献. Histolosical. of the rabbit,. E., Chinnock,. and functional. J. Anat.,. Causey,. J. E., Daly, M. de Burgh. G. and Hoffman,. H.: The relation. esophagus,. Amer.. J. path.,. on the fibre compos. and Murray,. J. G.:. of the heart,. Functional. and histlo. lung and abdominal. between the Schwann cell. pheral nerves, J. Anat., 90, 1, 1956. 4) Cassella, R. R., Ellis, F. H. and Brown, 5) Evans,. studies. 88, 320, 1954.. sical studies of the vagus nerve and its branches in the cat, J. Pysiol., 135, 182, 1957. 3). 日本. 臨床 電顕学会 において発表 した.. A. L.: Fine-structure. viscera. and the axon in peri. changes. in achalasia. of the. 46, 279, 1965.. D. H. L. and Murray,. J. G.:. Regeneration. of non-medullated. nerve. fibers,. J. Anat.,. 88, 465, 1954. 6) 伊 藤鉄 夫,木 村 忠 治,恒 川 謙 吾,関 正 威,石 井良 治,馬 場 正 三:現 代 外 科 学 大系,第18巻,末 ンパ系 の 外科,中. 7). Murray,. J. G. and Thompson,. J. W.:. Colateral. nomic nevous system and its consequences,. sprouting. in response. Brit. med. Bull.,. 13,. 9) Edds,. M. V.: Collateral. nerve. regeneration,. J. G. and Thompson,. the sympathetic 11) Cleark,. nervous. Quart.. system of the cat, J.. C. G.: Recoverry. Rev. Biol.,. J. W.: The occurrence. of gastric. function. of nerve. fibres. into den. 28, 260, 1953.. and function of collateral. Physiol., after. to injury of the auto. 213, 1957.. 8) Weddell, G., Guttmann, L. and Gutmann, E.: The local exyension ervated areas of skin, J. Neurol., 4 (N. S.), 206, 1941. 10) Murray,. 梢 神 経 ・リ. 山書 店,東 京, 1973.. sprouting. in. 135, 133, 1957.. incomplete vagotomy,. Brit.. J. Surg.,. 51,. 539, 1964. 12) Rivilis,. J.:. 13) Waller,. A. V.: Nouvelle methode pour l'etude. Collateral. de la distribution. nerve. anatomique. sprouting. des cordons. 14) Ohmi, S.: Electron microscopic Z. Zellforsch., 54, 39, 1961. 15) Jhonson,. A. C., McNabb,. during Wallerian 16) Kapeller,. a constriction 17) Weiss, Zool., 18). nervoux,. Biochem. nerves,. Chemical. Sci.,. 20, 317, 1969. i l'investigation. 33, 606, 1851.. of the peripheral studies. nerve,. of peripheral. nerve. 45, 500, 1949.. microscopic. Proc.. Forum,. applicable. Acad.. degeneration. R. J.:. J.,. Surg.. nerveux. C. rend.. study on Wallerian. D.: An electron. in sympathetic. P. A. and Hiscoe,. secretory,. du systeme. A. R. and Rossister,. degeneration,. K. and Mayor,. and gastric. study of the early. Roy. Soc.,. H. B.: Experiments. changes. distal. to. B 172, 53, 1969.. on the mechanism of nerve. growth,. J.. exp.. 107, 315, 1948.. 黒 川 正 則:脳. 19) Webster,. ・神 経 系 の 代 謝 と 機 能(V),代. H. deF.:. ages of Wallerian. Transient degeneration,. focal. 謝,. 12,. 341,. accumlation. J. Cell.. Biol.,. 1975.. of axonal. mitochondria. 12, 361, 1962.. during. the early. st.
(10) 1316. 星. 20) Lee,. J. C.: Electron. 21) Holzman, Cell.. E.. Biol.,. 22) Blumcke,. microscopy. and Novikoff, Niedorf,. nerves,. degeneration,. 24) Dyck, P.J.. and Hopkins,. J.E.. A. P.:. Anat.. R., Nakamura,. T.. 6,. degeneration. Res.,. 9,. nerves. 120, 65, 1963.. following crush,. J.. Rec.,. and distal. in rat. dorsalroots. during. Wall. 511, 1963. observations. on degeneration. and reg. 95, 223, 1972. of Wallerian. degeneration. in the severed. 181, 267, 1975. M.: Electoronmicroscopy. during. Wallerian. H. R.: Electron. with special. in the proximal. 44, 1966.. changes. microscopic. Brain,. and Imura,. changes. 33, 131, 1959. 27) Blumcke, S. and Niedorf, Wallerian. J. comp. Neurol., sciatic. alterations. 7,. M.: The ultrastructure. of the neut,. 111. On the axoplasmic. Axoplasmic. Neuropath.,. Electron. fibres,. and Singer,. optic nerve 26) Honjin,. degeneration, in the rat. D. C.: Degenerative. J. Ultrastruct.. of unmyelinated. 25) Terner,. Acta.. E. J. H. and Pease,. eneration. of Wallerian. A. B.: Lysosomes. H. R. and Rode, J.:. stumps of transsected erian. 昭. 27, 651, 1965.. S.,. 23) Nathaniel,. 島. microscope. reference. of peripheral. degeneration,. Okajimas. studies. nerve. of Schwann cells. to the cytoplasmic. fibers.. Folia Anat.. firaments,. Japon.,. during. the. Acta. Neuropath.,. 46, 1966.. 28) Biingner, O. ungen,. V.:. Beitr.. 29) Howell,. Anat.,. W. H. and Huber,. eneration S.,. the cat,. J.. Dalrymle, Exp.. 31) Weiss,. center,. G. C.: A phsiolosical,. Proc.. in peripheral. 5,. am Nerven nach Verletz. histolosical. and clinical. fibers. severance. nerve. Pysiol. (Lond.),. D. and Richards,. Neurol.,. P. and Pillai,. as vehicle,. and Regenerationsvorgenge. 10, 321, 1891.. and regeneration. with the nerve 30) Ochs,. Uber die Denereration path.. after. study of the deg of their. connection. 13, 22, 1893.. G.: Axoplasmic. flow in ventral. root. nerve. fibers. A.; Convection. Nat. Acad.. and fate of mitochondria. Sci.,. in nerve. fibers:. Axonal flow. 54, 48, 1965.. 32) Kapeller, K. and Mayor, D.: An electron microscopic study of the early changes to a costriction in sympathetic nerves, Proc. Roy. Soc., B 172, 39, 1969. 33) Wettstein,. R. and. Sotelo,. J. R.: Electron. peripheral nerves of mice, 34) Torack, R. M. and Barrnett, the rat brain 35) Blumcke,. S.,:. srem,. Exp.. of. 349, 1962.. microscope. study on the regenerative. Z. Zellforsch., 57, 708, 1963. R. J.: Fine structural localization Neurol.,. Untersuchungen. 6,. proximal process. of. activity. in. of cholinesterase. 224, 1962.. fiber die Acetylcholines. terase-Aktivitat. in wachstumsendkolben. regenerierender peripherer Nervenfasern, Acta. Neuropath. (Berl.), 4, 58, 1964. 36) Ohmi, S.: Electron microscopy of peripheral nerve regeneration, Z. Zellforsch.,. 56, 625,. 1962. 37) Turner, nerve, 38) Bray,. J. E. and Singer, J. exp.. Zool.,. M.: The ultrastructure. G. M., Peyronnard,. to injury.. J. M. and Agaayo,. An ultrastructural. 39) Nathaniel,. study,. E. J. H. and Pease,. Wallerian. degeneration,. Brain. D. C.:. J. Ultrascuct. in partly. A. J.:. Res.,. in the severed. newt optic. Res.,. D. D. B.: Recovery. 41) Causey,. G. and Hoffman, H.: Axon sprouting. paralyed. 9,. Reactions. of unmyelinated. nerve. fibers. 42, 297, 1972.. Regenerative. 40) Morris,. 661, 1955.. of regeneration. 190, 249, 1974.. changes. in rat. dorsal. roots. following. Bone Jt.. Surg.,. 35B, 650, 1953.. 533, 1963.. muscles, in partially. J.. deneurotized. nerves,. Brain,. 78,.
(11) 実験的迷 走神経切断術後 の神経線維の変 化の電子顕微鏡的研究 42) Peters,. A. and Muir,. elopment. of peripheral. 43) Peters,. A.R.:. The relationship. nerves. in the cat,. between Quart.. A. and Vaughn, J. E.: Microtubles. 1317. axons and Schwann cells. J. exp. physiol.,. and filaments. during. in the axons and astrocytes. postnatal rat optic nerves, J. Cell. Biol., 32, 113, 1967. 44) Guth, L.: Regeneration in the mammalian peripheral nervous. dev. 44, 117, 1959.. system,. Physiol.. of early. Rev., 36, 441,. 1956. 45) Aguayo,. A. J.,. unmyelinated. Terry,. nerve. L. C. and Bray,. fibers. of the rat. 46) Hopkins A. P. and Lambart,. G. M.: Spontaneous. during. development,. E. H.: Conduction. loss. Brain. in regenerating. of axons in symmpathetic. Res.,. 54, 360, 1973.. unmyelinated. fibres,. Brain,. 95, 213, 1972. 47) Bray, axonal. G. M. and Agayo, A. J.: sprouts. which develop. Regeneration after. 附. 図1‑3:正 図1:腹. of peripheral. Fate. of the. 構 成 され て お り,散 在 性 に 有髄 神 経 線 維(MF)・S細. 胞. injury,. J. Anat.,. 図. 説. unmyelinated. nerves.. 117, 517, 1974.. 明. 常 成 熟 家 兎 の 腹部 迷 走 神 経 の 神 経 線 維 の電 顕 像 部迷 走 神 経 は主 に無髄 神 経 線 維(UMF)で. 核(N)が. み られ る.神 経 線 維 東 間 の結 合組 織 中 に は コ ラー ゲ ン線 維(C)が. 多数 み られ る.(横 断 面 像,. ×10,000) 図2:無. 髄 神 経 線 維 は軸 索(AA)がS細. 胞(S)の. に よ り包 まれ て い る.軸 索 は直径0.6〜1.3μ. 突 起 によ り分 離 ・包被 され,そ れ らの周 囲 を基 底膜(B). で胞 体 内 に神 経 細線 維 ・神 経 細 管 お よ び小 数 の 小 胞 と糸 粒 体 を. 含 む. S細 胞 は胞 体 内 に 線維 様 物 質 ・糸 粒体 ・滑 面 小 胞 体 な どが認 め られ る.(横 断 面 像,×30,000) 図3:軸 索(AA)は ・糸 粒 体(Mi)を 図4‑9:腹 図4:術. ほ ぼ一 定 の 幅 を保 っ て お り,胞 体 内 に は神 経 細 線 維(NF)・ 含 む.(縦 断 面像,×30,000). 神経 細 管(NT)・. 小胞(V). 部迷 走 神経 切断 後 の切 断 部 よ り末 梢 側 の 神 経 線維 の電 顕 像 後12時 間 目,軸 索(AA)は. 膨化 し, S細 胞(SS)は. 圧 排 され電 子密 度 は増 強 して い る.(横 断 面 像,. ×10,000) 図5:術. 後2日. 目,膨 化 した軸 索 胞体 内 に糸 粒体 の増 加 が み られ る. A1は 軸 索 内 が糸 粒体 に よ り占 め られ て い. る. A2は 中等 度 の糸 粒 体 の増 加, A3は 糸 粒 体 が わず か に増 加 して い る.(横 断 面 像,×10,000) 図6:術. 後3日. 目,軸 索 胞 体 内 は ミエ リン様 物質(Mm)・. 膨 化 糸 粒体(SMi)・. 空 胞(Va)で. 充 満 され,神. 経 細 線 維 ・神経 細 管 も多数 混 在 して い る.(縦 断 面 像,×30,000) 図7:術. 後4日 目,軸 索(AA)は. 縮 少 し胞体 内 は線 維 様 構 造(Fs)で. 占 め られ て い る. S細 胞(S)は. 腫大し. 多数 の遊 離 リボ ゾ ー ム ・粗 面 小 胞 体 ・滑 面 小 胞 体 ・線 維様 物 質 ・糸粒 体 が み られ る.(横 断 面 像,×30,000) 図8:術. 後7日 目,軸 索 は ほ とん どみ られ な く, S細 胞(SS)は. て周 囲 を 基底 膜 で包 被 されBungner 図9:術. 後28日 目, S細 胞(SS)の. ラー ゲ ン線 維(C)が 図10‑14:腹. bandを. 各 々 が腫 大 し細 胞 膜 を も ち,そ れ らが集 合 し. 形 成 して い る.(横 断 面 像,×10,000). み み られ,軸 索 は全 くみ られ な い. S細 胞 周 囲 の 結 合 組 織 中 に は多数 の コ. み られ る.(横 断 面 像,×10,000). 部 迷 走 神 経 切 断 後 の 切断 部 よ り中 枢側 の神 経 線 維 の 電 顕像. 図10:術 後2日. 目,多 数 の軸 索 は膨 化 し・膨 化 軸 索(SA)の. 胞 体 内 に は小 胞 の著 し い増 加 及 び ミエ リン様 物質. の 出現 ・糸 粒 体 の 増 加 が み られ る.膨 化 の軽 度 な軸 索(AA)も 図11:術 後2日. み られ る.(横 断 面 像,×10,000). 目,膨 化 軸 索 の強 拡大 で,胞 体 内 で は 著 し く数 を増 した小 胞 の一 部 の もの は神 経 細 線 維 ・神 経. 細管 に よ り連 結 され た よ うな像 が み られ る.(縦 断 面像,×30,000) 図12:術 後4日. 目,こ の 時 期 で は軸 索 は さま ざ まの形 態 を呈 す る.あ る軸 索(A1)で. 胞 体 内 に は 多数 の 小 胞 を含 む,他 の 軸 索(A2,. A3)で. は膨 化 し軸 索 膜 は健 在 で. は軸 索 膜 が部 分 的 に 消失 し,胞 体 内 には 膨 化 し た糸 粒.
(12) 1318. 星. 島. 昭. 体 ・ ミエ リン様 物 質 な どを含 む.な お,一 部 の軸 索(A4)で 図13:術 後7日. 目,大 多数 の軸 索(AA)は. は膨 化 は軽 度 で あ る.(横 断 面 像,×10,000). 膨 化 して お り胞体 内 の小 胞 は正常 に比 べ や や増 加 して い る.ま た,. 神 経 線維 の一 部 に正 常 で は み られ な い 細 い軸 索(矢 印)が 出 現 して い る. S細 胞(SS)は. 腫 大 し,胞 体 内 に. 遊 離 リボ ゾ ー ム ・粗 面 小 胞 体 な ど を多 く含 む.な お,軸 索 胞 体 内 に ミエ リン様 物 質 ・膨 化 糸 粒 体 な どを含 む 軸 索 は ほ とん どみ られ な い.(横 断 面 像,×10,000) 図14:術 後28日 目,軸 索 は直 径0.6〜1.3μ でほ ぼ 正常 構 造 を呈 す もの(AA)と 正 常 で は み ら れ な い 直径0.3 〜0 .5μ の 細 い軸 索(矢 印)と が混 在 して い る. S細 胞(SS)は 腫 大 し基質 は淡 明 化 して い る.(横 断 面像, ×10,000) 図15‑23:腹. 部迷 走 神 経 幹 の一側 の み を切 断 し,対 側 の無 処 置 の側 の神 経 線 維 の 電 顕像. 図15:術 後2明,正. 常 の形態 を呈す軸索(AA)と. 正常 の結. の直径 鮪. する細 い軸索(矢 印)が 混在 してみ. え る. S細 胞 は腫 大 し胞体 内小 器管 が増 加 して い る.ま た, S細 胞 の腫 大 に共 な い軸 索 は深 く しず み こみ, 長 い メ ゾ ア ク ソ ンが み られ る.図 の右 上 に は直径0.2μ の細 い 軸 索 が束 状 に集 合 して み られ る(太 い矢 印). (横断 面 像,×10,000) 図16:術 後2日. 目,図15の. 右 上部 の拡 大.矢 印 部 で は直 径0.2μ の 細 い軸 索 が9個 束 状 を な して 集 合 し,そ の. 束 を一括 してS細 胞が包 被 してお り,軸索 はS細 胞 突起 に よ り個 々に分 離 されて いない(横 図17:術 後2日. 目,上 部 は正常 で は み られ な い直径0.4μ の細 い軸 索 で,胞 体 内 に は神 経 細 管 の み が著 明 にみ. られ る.下 部 は正 常 構 造 を呈 して い る軸 索.(横 図18:術 後7日. 断 面 像,×30,000). 目,軸 索 は 直 径0.2μ の細 い軸 索(矢 印)か. ら直 径1.5μ の太 い軸 索(RA)ま. さの軸 索 が混 在 し, S細 胞 は腫 大 して い る.太 い軸 索(RA)で 軸 索(矢 印)で 図19:術 後7日. 断 面像,×20,000). で さ ま ざ まの 太. は正常 に比 べ 小 胞 が や や増 加 して お り,細 い. は神 経 細 管 が み られ る.(横 断 面 像,×20,000). 目,図18と. ず,直 径0.2〜0.3μ. 同 一 切 片 に み られ た他 の部 分 で あ るが,こ の無 髄 線 維束 に は太 い軸 索 は全 くみ られ. の 細 い軸 索(矢 印)の み が み られ,そ れ らの軸 索 に は神 経 細 管 が み られ る. S細 胞 は 腫. 大 し基質 は淡 明 化 して お り,そ れ らは各 々の 軸 索 を完 全 に分 離 して い る こと は な い.(横 断 面 像,×30,000) 図20:術. 後7日. 目,1本. の 連 続 した軸 索(A2. A1 A3)に. お い て部 分 的 に幅 の広 さ及 び胞 体 内 に含 まれ る小 器 管. の相 違 が み られ る. A1の 部 分 で は幅0.2μ で神 経 細 管 の み を含 む, A2で は幅0.4μ で 神 経 細 管 及 び小 数 の 小 胞 を含 む, A3で は幅1.0μ で ほ ぼ正 常 構 造 を 呈 す.軸 索A4で. は幅2.0μ で 多 数 の 小 胞 を含 み,そ の 右 端 で は. 幅0.2μ の細 い軸 索 へ と連 続 して い る.(縦 断 面 像,×30,000) 図21:術 後28日 目,神 経 線 維束 は5〜10個 は 直径0.5〜2.0μ. 図22:術 後28日 目,図21の の 細 い軸 索(SA)は 図23:術. の 軸 索 を有 す もの が多 く,正 常 に比 べ 軸 索数 が 増加 して い る.軸 索. の さま ざま の太 さの もの が混 在 して い る.(横 断 面 像,×10.000) 一 部 拡 大,直 径2.0μ の太 い軸 索(RA)は. 胞体 内 に小 胞 の 増 加 が み られ,直 径0.5μ. 胞体 内 に 多数 の 神 経 細 線維 を含 む.(横 断 面像,×20,000). 後28日 目, 1本 の 軸 索 に お い て部 分 的 に幅 の広 さが変 化 して お り,広 い 部 分(WA)で. 胞 の増 加 が み られ,狭 い部 分(矢 印)で. は 多数 の 神 経細 線 維 が み られ る.(縦 断 面 像,×20,000). は 胞 体 内 に小.
(13) 実験的迷走神経切断術後の神 経線維 の変化 の電子顕微鏡 的研究 星. 島. 昭. 論. 文. 附. 図. 1319.
(14) 1320. 星 星. 島. 昭. 島 論. 昭 文. 附. 図.
(15) 実験的迷走神経切断 術後 の神経雛 星. 島. 昭. 論. の変 化の電子顕微鏡的研 究 文. 附. 図. 1321.
(16) 1322. 星. 星. 島. 島 昭 論. 昭. 文 附. 図.
(17) 実験 的迷走神経切断術後の神経線維の変 化の電 子顕微 鏡的研究 星. 島. 昭. 論. 文. 附. 図. 1323.
(18) 1324. 星 星. 島. 昭. 島 論. 昭 文. 附. 図.
(19) 実験的迷走神経切断 術後 の神経線維の変化の電子顕微鏡的研究 星. 島. 昭. 論. 文. 附. 図. 1325.
(20) 1326. 星 星. 島. 昭. 島 論. 昭 文. 附. 図.
(21) 実験的迷走神経切断術後の神経線維の変 化の電 子顕微鏡的研究. An. electron. microscopic. after. study. experimental. on. the. vagotomy. in. changes. the. of. rabbit. 1327. nerve. vagal. fibers. nerve. by Akira st. Department. of. HOSHIJIMAl. Surgery,. Okayama. University. Okayama, (Director:. Ultrastructural nerves. after. and. the. opposite. formed. on. vagal. The. Changes. An. initial. were. in. of. the. the. proximal. been. side. of. The. electron. the. cut. 12. hours. the. rabbit. vagal. microscopic from. the. abdominal nerve. vagal. trunk. was. observations two. sides. of. cut. were the. per. abdominal. nerve. to. 3. days. after. mitochondria,. Schwann. operation,. in. abdominal. obtained:. as. but. studied the. removed. were. such. atrophied. after. have. tissues. from. organella. days. other. 3). Changes. a). Two. axons. the. operation.. In. myelinfigures. cells. the. relatively. the. seven. microtubules, fibers,. early. cell. stage b). appeared c) unit. of. Seven. were. had. and. hypertrophied. disappeared. and. the. swollen. vacuoles 4. days. only. the. were after. the. Schwann. cut. the. nerve.. axon. after. was. the. completed. operation.. (0.6-1.3ƒÊ).. types. of. axons;. 4. Twenty-eight one. of. days. after. Generally,. them. of. the. they days. normal. operation.. were. after. smaller. the. diameter. in. operation,. (0.6-1.3ƒÊ). (0.3-0.5ƒÊ).. nerve.. days. of. after. the. operation,. smaller. intermingled. small. axons, were. with. each. axon. observed.. axons,. normal being. Those. 0.2-0.5ƒÊ. axons. about. In 0.2ƒÊ. bundles. of. in. some in. axons. diameter. parts. diameter were. of and. and the. con. unmyeli. not. invaded. considered. to. be. sprouting. twenty-eight. as composed Twenty-eight was. intact. the. days. normal. diameter. processes,. nerve to. the. appeared. bundles. Schwann. 7. distinct. a smaller in. of of. appeared than. had. to. stump. degeneration. axons. two. the. nated. ing.. stump seen. were. (0.3-0.4ƒÊ). tained. cell. distal. ascending. regenerating. there. by. of. results. S. Tanaka). remained. 2). diameter. and. axons. untouched.. following. was. one. School,. Japan Prof.. fibers. Only. left. of. Seven. nerve. sections the. accumulations. operation.. The. in the swelling. observed.. cells. and. Changes. axons,. was. ultrathin. trunk. Axonal. of. vagotomy. side. the. nerve 1). changes unilateral. Medical. observed.. of days. days an. alternate. after. It was. the assumed. after. the. operation,. arrangement operation, that. of an. this. in wide. increase. increase. a longitudinal and. in. narrow the. in axons. section,. number was. some. axons. areas. of the. axons. result. per of. nerve. Schwann sprout. an.
(22)
関連したドキュメント
[r]
病状は徐々に進行して数年後には，挫傷，捻挫の如き
膵の神経染色標本を検索すると，既に弱拡大で小葉
Schwann氏細胞は軸索を囲む長管状を呈し，内部 に管状の髄鞘を含み，Ranvier氏絞輪部では多数の指
り最：近欧米殊にアメリカを二心として発達した
がん化学療法に十分な知識・経験を持つ医師のもとで、本剤の投与が適切と判断さ
（G1、G2 及び G3）のものを扱い、NENs のうち低分化型神経内分泌腫瘍（神経内分泌癌 ; neuroendocrine carcinoma; NEC（G3）
鈴木 則宏 慶應義塾大学医学部内科（神経） 教授 祖父江 元 名古屋大学大学院神経内科学 教授 高橋 良輔 京都大学大学院臨床神経学 教授 辻 省次 東京大学大学院神経内科学
