シギ・チドリ類の生息地管理に向けた広域モニタリングデータの活用手法の開発

全文

(1)シギ・チドリ類の生息地管理に向けた広域モニタリングデータの活用手法の開発. 平成 24 年 3 月荒木田葉月.

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(3) 要約沿岸域における生態系の保全は国際的に重要な課題となっている。2010 年に開催された生物多様性条約第 10 回締約国会議（CBD-COP10）では、海洋保護区の設定が主要な議題の一つとして議論された。2011 年には海洋生物多様性保全戦略が策定され、「生物多様性の保全上重要度の高い海域の抽出」や「海洋生物多様性への影響要因の解明とその軽減政策の遂行」等が重要な施策として位置づけられている。しかしながら、国家スケールといった広域スケールにおいて、科学的手法に基づいた沿岸域の生息地区分、各生息地区分を評価するのに適した指標種の選定、生物多様性の高い重要海域の抽出等の手法は確立されていない。また、生息地に影響を与える人為的要因の抽出手法や、開発圧の広域評価手法も確立されていない。これらの手法を開発することは、保護区設定および生息地管理手法を検討する上で必要不可欠である。そこで本研究では、干潟の指標種として調査が行われてきたシギ・チドリ類を対象とし、本種の広域モニタリングデータを生息地の保全・管理に活用するための手法を開発した。第 1 章ではまず、シギ・チドリ類の生息地の区分および、各生息地区分に対する選好性の強い種を明らかにするための手法を開発した。これにより、日本の沿岸域は大きく、外洋に面した砂浜型の生息地と、閉鎖性海域に立地する干潟型の生息地に分けられることが明らかとなり、これに対応して上位捕食者であるシギ・チドリ類の鳥類相も大きく異なることが明らかとなった。第 2 章では、干潟の生息適地を推定するため、干潟の立地を規定すると考えられる「湾」を自動抽出する手法を開発した。この手法により抽出したマルチスケールの「湾ユニット」を用いることで、シギ・チドリ類の多様性を保全する上で重要度の高い海域を、全国スケールという広域スケールにおいて、生息適地として抽出することが可能となった。第 3 章では、シギ・チドリ類の生息地に影響を及ぼす要因の抽出と構造化を行うための意見集約（Best Professional Judgement）の手法を開発した。これにより、影響要因を抽出した上で、要因の全体像を DPSIR モデルのような構造図として可視化することが可能となった。第 4 章では、沿岸域の開発圧を広域評価するための手法を開発した。これにより、都市開発・農地開発の影響を強く受けてきた地域が明らかとなった。これらの結果を元に、第 5 章では、沿岸域における生息地保全・管理の方向性を検討するとともに、今後のモニタリング調査のあり方についての提言を行った。本研究で開発した一連の手法は簡易的ではあるが、広域スケールにおいて沿岸域の生息地評価を行う上で非常に有効であることが明らかとなった。本研究の手法は干潟のみならず、沿岸域の多様な生息地評価に適用可能であると考えられる。.

(4) 目次序章 .................................................................................................................................1 第 1 章：生息地の環境面積を用いたシギ・チドリ類とモニタリングサイトの類型化 ....5 第 1 節目的 ...............................................................................................................5 第 2 節調査方法および調査地 ...................................................................................5 2.1 環境省モニタリングサイト 1000 シギ・チドリ類調査 ....................................5 第 3 節解析方法 ........................................................................................................7 3.1 鳥データ...........................................................................................................7 3.2 環境データ .......................................................................................................7 3.3 解析手法...........................................................................................................7 3.4 サイト類型の地図化 .........................................................................................8 第 4 節結果 ...............................................................................................................8 4.1 CCA プロット ..................................................................................................8 4.2 種の類型化 .....................................................................................................13 4.3 サイト類型の地図化 .......................................................................................13 第 5 節考察 .............................................................................................................14 5.1 シギ・チドリ類の類型化................................................................................14 5.1.1 定量的類型化 ...........................................................................................14 5.1.2 食性との関係 ...........................................................................................14 5.2 モニタリングサイトの類型化 ........................................................................15 5.2.1 沿岸域の類型化 .........................................................................................15 5.2.2 淡水湿地型のサイト ................................................................................16 第 2 章沿岸域の地形要因を用いた干潟生息地の推定 .................................................17 第 1 節目的 .............................................................................................................17 第 2 節方法 .............................................................................................................18 2.1 解析対象地・鳥データ ...................................................................................18 2.2 環境データ .....................................................................................................19 2.3 解析手法・生息適地の地図化 ........................................................................22 第 3 節結果 .............................................................................................................22 3.1 湾の抽出.........................................................................................................22 3.2 種の分布を規定する要因................................................................................22 3.3 種の分布.........................................................................................................24 第 4 節考察 .............................................................................................................27 4.1 生息適地モデルとその精度 ............................................................................27 4.2 環境要因の生態学的意味................................................................................27 4.3 指標としての湾ユニット................................................................................28 4.4 沿岸域の生息地の地図化と保全計画への応用 ...............................................29.

(5) 第 3 章シギ・チドリ類の生息地に影響を与える要因の抽出と構造化 ........................30 第 1 節目的 .............................................................................................................30 第 2 節方法 .............................................................................................................30 2.1 生息地に影響を与えると考えられる要因の抽出 ............................................30 2.2 要因の構造化 .................................................................................................33 2.3 レクリエーションと環境との関係 .................................................................33 第 3 節結果 .............................................................................................................34 3.1 生息地に影響を与えると考えられる要因の抽出 ............................................34 3.1.1 干潟の調査地 ...........................................................................................34 3.1.2 砂浜の調査地 ...........................................................................................37 3.1.3 農地の調査地 ...........................................................................................37 3.1.4 埋立地の調査地 .......................................................................................38 3.1.5 レクリエーション等の影響 .....................................................................39 3.1.6 休息場所の状況 .......................................................................................41 3.1.7 その他の影響 ...........................................................................................42 3.2 3.3 第4節 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 4.7. 要因の構造化と既存の研究レビュー ..............................................................43 レクリエーションの種類と調査地の環境との関係 ........................................46 考察 .............................................................................................................48 Best Professional Judgement による要因の抽出と構造化 ...........................48 沿岸域の環境変化 ..........................................................................................48 内陸湿地の環境変化 .......................................................................................50 レクリエーション等による影響 .....................................................................51 捕食・他種との競合 .......................................................................................52 その他の要因 .................................................................................................52 今後の研究に向けて .......................................................................................52. 第 4 章沿岸域の開発圧を用いたモニタリングサイトの類型化 ..................................53 第 1 節目的 .............................................................................................................53 第 2 節方法 .............................................................................................................53 2.1 解析対象地 .....................................................................................................53 2.2 環境データ .....................................................................................................53 2.3 解析手法.........................................................................................................53 2.4 後背地類型の地図化と開発進行中のサイトの識別 ........................................54 第 3 節結果 .............................................................................................................54 3.1 PCA プロット ................................................................................................54 3.2 後背地類型の地図化 .......................................................................................54 第 4 節考察 .............................................................................................................55 4.1 後背地の類型化 ..............................................................................................55.

(6) 第 5 章総合考察 ..........................................................................................................58 第 1 節本研究で得られた成果と今後の研究課題 ....................................................58 第 2 節地図と BPJ（Best Professional Judgement）を活用した沿岸域の生息地保全・管理の方向性の検討 .................................................60 2.1 都市型の生息地の保全・管理：現存干潟の保全と生息地再生 ......................61 2.2 農地型の沿岸域における生息地管理：農業・漁業との共存型ワイズユース .63 2.3 都市・農地中間型の沿岸域における生息地管理：開発規制・沿岸域の利用ルールづくり ..........................................................67 2.4 自然型の沿岸域における生息地管理：観光利用型ワイズユース ...................67 2.5 人為的攪乱：立入規制 ...................................................................................67 2.6 インフラ整備と治水工事：生息地に配慮した施工 ........................................69 2.7 流域管理.........................................................................................................69 2.8 島嶼部における生息地保全および繁殖地の保全 ............................................69 第 3 節今後のモニタリング調査に向けた提言 ........................................................70 3.1 モニタリング調査で整備していくべき環境指標 ............................................70 3.2 種の指標性に着目したモニタリング ..............................................................71 謝辞 ...............................................................................................................................73 引用文献 ........................................................................................................................74 付録 ...............................................................................................................................85.

(7) 序章沿岸域は干潟、砂浜、岩礁域、藻場、マングローブ、サンゴ礁といった多様なハビタットを有し、生物多様性が高い海域であると言われている（Gray 1997; Airoldi and Beck 2007）。しかしながら、これらのハビタットは近年の急激な人口増加とこれに伴う沿岸開発・護岸等により、急激に減少してきた（Gray 1997; Lotze et al. 2006; Airoldi and Beck 2007）。これに伴い、アザラシなどの哺乳類、シギ・チドリ類などの鳥類、魚類、ウミガメなどの爬虫類、貝類・甲殻類などの無脊椎動物（Lotze et al. 2006）、海藻類（Airoldi et al. 2008）等が減少傾向にあると言われている。沿岸域における生態系の保全は国際的に重要な課題となっており（Salm et al. 2000）、2010 年に開催された生物多様性条約第 10 回締約国会議（CBD-COP10）では、海洋保護区の設定が主要な議題の一つとして議論された（Wood 2011）。沿岸域の生息地の中でも干潟は、多様な生物の生息地、渡り鳥の中継地、水質浄化機能、生物生産機能、親水機能、景観形成機能、緩衝機能など多面的な機能を持つ（菊池 1993, 安田・川村 2004, 花輪 2006）。鳥類のシギ・チドリ類は、この干潟生態系の上位捕食者であり、干潟面積の減少の影響を受けやすい種であるため（Burton et al. 2006; Goss-Custard et al. 2006）、干潟の指標種として世界各国でモニタリング調査が行われてきた（例えば、Wetlands International 2006）。その結果、近年急激に沿岸域の開発が進んだアジア地域で最も個体数の減少傾向が著しいことが明らかとなっている（Wetlands International 2006）。本種は渡り鳥であり、生息地を国際的な枠組みの中で保全する必要があるため、個体数がラムサール基準（保護区設定の基準）として用いられている（東梅ほか 2002; 日本野鳥の会 2007）。本種を指標とし、残された数少ない干潟を保全することは、干潟の持つ多面的な機能を保全することにもつながる。国内においては、戦後から高度経済成長期にかけての埋め立て・干拓等により干潟が急激に減少し、干潟面積の約 4 割が減少したと言われている（環境庁 1994）。干潟の急激な減少に対する危機感から、1970 年代以降、干潟保全の市民運動が始まった（花輪 2006）。このような動きの中で、日本におけるシギ・チドリ類のモニタリング調査は、 1970 年代に日本鳥類保護連盟と日本野鳥の会が行った「干潟に生息する鳥類の全国一斉調査（1973 年～1979 年）」に始まり、日本野鳥の会による「シギ・チドリ類全国一斉調査（1980 年～1985 年）」、「環境省シギ・チドリ類定点調査（1988 年～2003 年）」、日本湿地ネットワークによる「シギ・チドリ類全国カウント（1996 年～1998 年）」、「環境省シギ・チドリ類個体数変動モニタリング調査（1999 年～2003 年）」、現在の「環境省モニタリングサイト 1000 シギ・チドリ類調査（2004～）」へと引き継がれてきた。現在までに約 40 年間、全国で約 130 地点でのモニタリング調査が行われてきており、このような長期的かつ広域的な調査は他に例を見ない。環境省モニタリングサイト 1000 の海域調査の中でも、調査地点数が突出して多い調査となっている。しかしながら、これまで行われてきたモニタリング調査の結果が生息地の保全・管理を目的とした研究に十分に活用されてきたとは言い難い。その原因として、次の 2 つの課題が考えられる。 1.

(8) 1 つ目は、国家スケールで保全地域を設定するための方法論が確立されていないという点である（課題 1）。シギ・チドリ類モニタリング報告書の鳥データには「個体数データ」と「分布データ」という 2 つの側面がある（図序‐1）。このうち「個体数データ」は、長期的な個体数変動の解析（天野 2006；Amano et al. 2010）やラムサール基準を満たす重要生息地の抽出（東梅ほか 2002; 日本野鳥の会 2007）に活用されてきた。一方で「分布データ」はこれまで活用されてこなかった。モニタリング調査の分布データを活用することができれば、全国に配置されているモニタリングサイトの情報を有効に活用しながら、「どこで」、「どのような種を指標に」、「どのような環境を」保全すべきかを、より明確にすることができるはずである。. （活用例）個体数データ. ・長期的な個体数変動の解析・ラムサール基準を満たす重要生息地の抽出. 鳥データシギ・チドリ類分布データモニタリング調査地の現況. なしなし. 図序‐1. モニタリングデータの活用状況。. 2 つ目は、具体的な生息地管理計画を策定する際に必要となる種‐環境の対応関係が整理されていないという点である（課題 2）。長期的な個体数変動の解析（天野 2006； Amano et al. 2010）から、シギ・チドリ類の減少傾向は明らかになってきているが、その原因となっている要因を明らかにすることができなければ、有効な保全対策を講じることはできない。シギ・チドリ類モニタリング報告書の「調査地の現況」には、環境変化に関する現地調査員の気付きが記述されている。報告書の記述を元に、シギ・チドリ類の生息地に影響を与えると考えられる要因を意見集約によって抽出し、これを定量的に評価することができれば、生息地管理に不可欠な知見を整理できるはずである。すなわち、「どこで」、「どのような対策を」行うべきかを、より明確にすることができるはずである。 2011 年に策定された海洋生物多様性保全戦略では、「生物多様性の保全上重要度の高い海域の抽出」や「海洋生物多様性への影響要因の解明とその軽減政策の遂行」、「海域の特性を踏まえた対策の推進」等が重要な施策として位置づけられている（環境省 2011b）。しかしながら、シギ・チドリ類に限らず、上記の施策の具体的内容については明らかになっていない。分布データの活用手法の開発や、意見集約手法の開発は、上記施策の具体的な内容を提示するためにも必要不可欠である。. 2.

(9) そこで本研究では、シギ・チドリ類の広域モニタリングデータの活用し、上記の 2 つの課題を解決するための手法を開発した。本種は干潟の指標種として調査が行われているが、干潟のみならず砂浜や淡水湿地にも生息する。そのため、本研究の成果は、海域に限らず、より広い水域に対して適用可能なものとなる。本論文の概要図を図序‐2 に示す。第 1 章・第 2 章では、「分布データ」の活用手法を開発した。まず第 1 章では、モニタリングサイト 1000 の調査地の環境データとシギ・チドリ類の個体数データを用いて種およびサイトを「干潟型」・「砂浜型」・「淡水湿地型」・「中間型」に類型化した。さらに、この結果を元にサイト類型の地図化を行った（図序‐2a）。第 2 章では、第 1 章で干潟型・中間型に類型化された種を用いて、干潟の生息適地を推定した（図序‐2b）。陸域では、生息適地推定（例えば、Guisan and Zimmermann 2000）の研究事例が多いが、海域、特に干潟等の軟質海底の生息地では生息適地推定の方法論が確立されていない。そこで、本研究では「湾ユニット」という地形ユニットを新たに開発し、湾を階層的に評価することで、閉鎖性の高い海域に立地する干潟の立地ポテンシャルを評価した。第 3 章・第 4 章では「調査地の現況」の活用手法を開発した。第 3 章では生息地保全・管理を進める上で考慮すべき要因のスクリーニングを行うための Best Professional Judgement （BPJ）の一連のフローを考案した。まず「調査地の現況」を一度集約し、これをフィードバックする形でモニタリング調査員を対象としたアンケート調査を行った。このようにして抽出した要因（Pressure：圧力）を、より上位の Driver（駆動因）やより下位の State（状態）・Impact（影響）と関連付けることで、各種要因がシギ・チドリ類の個体数や分布域に影響を与えるまでのプロセスを DPSIR モデル（Smeets and Weterings 1999; 鷲谷ほか 2010; Lynch 2011）のような構造図として可視化することができると考えた。そこで、研究者を対象とし、Driver‐Pressure、Pressure‐State の関係性についてのアンケート調査を行い、この結果を元に要因の構造化を行った（図序‐2c）。その結果、沿岸域の生息地の直接的な改変要因となる Driver（駆動因）は大きく「都市開発」・「農地開発」に分けられ、これに伴う間接的な要因として「流域環境の改変」や「人為的攪乱」があることが明らかとなった。第 4 章では、モニタリングサイト 1000 の調査地の後背地の土地利用データを用いてサイトを「都市型」・「農地型」・「自然型」・「中間型」に類型化し、これを地図化することで（図序‐2d）、「都市開発」や「農地開発」の影響をより強く受けてきた地域を明らかにした。第 5 章ではまず、第 1 章～第 4 章の結果をまとめ、本研究で得られた成果と今後の課題を整理した（図序‐2e）。次に地図：図序‐2a, 2b, 2d、構造図：図序‐2c、および第 3 章で得られた結果を元に、沿岸域の生息地保全・管理の方向性を検討した（図序‐ 2f）。今後のモニタリング調査のあり方については、整備していくべき環境指標と注目すべき種について提言を行った（図序‐2g）。. 3.

(10) 「分布データ」の活用手法の開発第1章. 第 5 章：総合考察. 生息地の環境面積を用いたシギ・チドリ類と. a.サイト類型地図. モニタリングサイトの類型化. （生息環境）. 第2章沿岸域の地形要因を用いた. b.生息適地地図. 干潟生息地の推定. e.本研究で得られた成果と今後の研究課題. f.沿岸域の生息地保全・管理の方向性の検討. 「調査地の現況」の活用手法の開発第3章シギ・チドリ類の生息地に影響を与える要因の抽出と構造化. g.今後のモニタリング c.要因の構造図. 第4章沿岸域の開発圧を用いたモニタリ. d.サイト類型地図. ングサイトの類型化. （開発圧）. 図序‐2．研究の流れ。. 4. 調査に向けた提言.

(11) 第 1 章：生息地の環境面積を用いたシギ・チドリ類とモニタリングサイトの類型化第 1 節目的シギ・チドリ類は干潟の指標種としてモニタリング調査が行われてきたが、砂浜や淡水湿地にも生息する（天野 2006）。従って、各モニタリングサイトがどの環境区分に類型化されるのかを明らかにする必要がある。また各環境区分をモニタリングするのに適した種を明らかにする必要がある。既存の研究においてシギ・チドリ類の環境利用型は定性的に沿岸性・淡水湿地性・ジェネラリストの 3 区分に類型化されてきた（del Hoyo et al. 1996; Amano et al. 2010）。しかしながら、生息地の環境要因を用いて定量的に本種を類型化した研究はない。そこで本章では、シギ・チドリ類とモニタリングサイトの類型化を行うため、ランドスケープスケールの環境要因である干潟・砂浜・淡水湿地の面積と、種別の個体数を用いて CCA および K‐平均法による解析を行った。さらに、モニタリングサイトについてはサイト類型の地図化を行った。第 2 節調査方法および調査地 2.1 環境省モニタリングサイト 1000 シギ・チドリ類調査シギ・チドリ類調査は 2004 年度から毎年、春期（4 月 1 日～5 月 31 日）・秋期（8 月 1 日～9 月 30 日）・冬期（12 月 1 日～2 月 29 日）の 3 期において調査範囲を固定して行われており、調査期間内の最大記録数が各季節の最大数データとして記録されている（例えば、環境省 2011a）。 2010 年冬期調査の時点では、計 135 地点で調査が行われている。調査地はコアサイト（45 地点）と一般サイト（90 地点）に分けられる（図 1‐1）。コアサイトとしては、過去に実施された環境省シギ・チドリ類個体数変動モニタリング調査（WWF ジャパン 2007）の結果をもとに、下記の選定基準のいずれかを満たす地点が設定されている。① ラムサール条約に登録されている、もしくは東アジア・オーストラリア地域シギ・チドリ類重要生息地ネットワークに参加している。②ラムサール条約登録基準を満たしている。③東アジア・オーストラリア地域シギ・チドリ類重要生息地ネットワークの参加基準を複数種以上が満たしている。④国指定鳥獣保護区もしくは、重要湿地 500 に指定されている。⑤全国レベルの調査にデータを提供した実績がある。コアサイトでは一調査期間につき 3 回以上、一般サイトでは 3 回以上、困難な場合は 1 回以上、調査が行われている。. 5.

(12) 6. 図 1‐1．解析に用いたモニタリングサイトの略号。琉球列島の調査地は解析に用いなかったため、地図は省略した。.

(13) 第 3 節解析方法 3.1 鳥データ鳥データとしては、モニタリングサイト 1000 シギ・チドリ類調査（2004 年度～2010 年度）の全調査期間内の最大渡来数を調査地毎に求め、自然対数変換した値を用いた。ただし、調査地の条件を統一するため、島嶼部（琉球列島、舳倉島航路、舳倉島、礼文島）、埋立地が調査地面積の 1/4 以上を占める調査地、再生干潟、および調査回数が 1 回以下の調査地は解析から除外した。また、局在性の強い種による結果の歪みを防止するため、解析対象地における合計個体数が 100 羽以下の種および、アカエリヒレアシシギ、ハイイロヒレアシシギは解析から除外した。ズグロカモメ、ツクシガモ、クロツラヘラサギはシギ・チドリ類ではないが、シギ・チドリ類とともに調査が行われている希少種であり、その環境利用型を明らかにするため解析に用いた。解析に用いた種数および調査地点数は、42 種 99 地点であった。 3.2 環境データ環境データとしては、調査範囲内（環境省・ＷＷＦジャパン 2008）の干潟面積・砂浜面積・淡水湿地面積を調査地毎に算出したものを用いた。干潟面積は海域部の面積とした。砂浜面積は環境省植生図（自然環境保全基礎調査植生調査第 2 回～第 5 回統合版； http://www.biodic.go.jp/trialSystem/info/vg.html）の自然裸地（砂浜部分）と砂丘植生を統合した面積とした。淡水湿地面積は国土数値情報土地利用細分メッシュデータ（http://nlftp.mlit.go.jp/ksj/jpgis/datalist/KsjTmplt-L03-b.html）の河川・湖沼・水田面積を統合した面積とした。上記データを 100m 解像度で統合し、さらに 10m 解像度に変換した上で面積を求めた。環境データの作成には GIS（ArcGIS 9.2+Spatial Analyst, ESRI）を用いた。 3.3 解析手法シギ・チドリ類とモニタリングサイトの類型化を行うため、上記の鳥データおよび環境データを用いて CCA（Canonical Correspondence Analysis：正準対応分析、ter Braak 2002）による解析を行った。解析には Canoco for Windows 4.02 を用いた。軸の有意性についてはモンテカルロ法（試行回数 1000 回）で検定し、それ以外はデフォルト設定のまま使用した。さらに、CCA の第 1 軸・第 2 軸のスコアを用いて、非階層クラスター分析の K‐平均法（MacQueen 1967）により、シギ・チドリ類およびモニタリングサイトを干潟型・砂浜型・淡水湿地型・中間型の 4 区分に類型化した。さらに、中間型については、干潟・砂浜・淡水湿地の 3 つの環境ベクトルを用いて、種については干潟・砂浜中間型、沿岸・淡水湿地中間型の 2 区分に、サイトについては干潟・砂浜中間型、干潟・淡水湿地中間型、砂浜・淡水湿地中間型の 3 区分に類型化した。K‐平均法の解析にはフリーの統計パッケージである R2.13（The R development core team, http://www.r-project.org）を用いた。. 7.

(14) 3.4 サイト類型の地図化日本全域において、干潟型・砂浜型・淡水湿地型・中間型のモニタリングサイトがどのように分布するのかを把握するため、3.3 によるサイト類型を地図化した。第 4 節結果 4.1 CCA プロット CCA の結果を表 1-1 に示す。第 1 軸の固有値は 0.06、第 2 軸の固有値は 0.03 と両軸とも低い値であった。種組成と環境要因の相関は第 1 軸で 0.55、第 2 軸で 0.51 と比較的高い値であった。モンテカルロテストによる p 値は第 1 軸で P=0.001、全軸で P=0.001 であり、各軸で表現される種と環境要因との関係は有意であることが示された。種組成データから得られた全分散（total inertia）は 0.953 であり、第 1 軸と第 2 軸で種の分散の 9.7％を説明した。また種組成と環境要因の関係については、第 1 軸と第 2 軸で 90％以上が説明できた。表 1-1. CCA の結果。 Axis 1. 2. Eigenvalues. 0.06. 0.03. Species-environment correlations. 0.55. 0.51. of species data. 6.2%. 9.7%. of species-environment relation. 59%. 91%. 干潟. -0.40. -0.2. 砂浜. -0.03. 0.44. 0.44. -0.2. Cumulative percentage variance. Correlation coefficients. 淡水湿地. 種・サイトのスコアの第 1 軸・第 2 軸の平面上の散布図を図 1‐2・図 1‐3 に示す。砂浜・干潟・淡水湿地の各環境ベクトルの方向に向かって種・サイトともに三角形にプロットされた。第 1 軸は正の方向に淡水湿地、負の方向に干潟との相関が強く、第 2 軸は正の方向に砂浜との相関が強く（表 1‐1）、相関関係は各環境ベクトルの方向（図 1 ‐2・図 1‐3）とほぼ一致する。第 1 軸・第 2 軸のスコアを用いて K‐平均法により種・サイトの類型化を行ったところ、干潟型・砂浜型・淡水湿地型・中間型の 4 区分に類型化することができた。さらに、中間型については、干潟・砂浜・淡水湿地の 3 つの環境ベクトルを用いて、種については干潟・砂浜中間型、沿岸・淡水湿地中間型の 2 区分に（図 1‐2）、サイトについては干潟・砂浜中間型、干潟・淡水湿地中間型、砂浜・淡水湿地中間型の 3 区分に（図 1‐3）類型化した。. 8.

(15) 図 1-2. 種の CCA プロット。※はシギ・チドリ類以外の希少種。プロットのマークは K‐平均法による各類型の区分を表す。. 9.

(16) 図 1-3. サイトの CCA プロット。プロットのマークは K‐平均法による各類型の区分を表す。ベクトルの長さは 5 倍にした。略号は図 1-1 と対応する。. 10.

(17) 表1-2．CCAによるシギ・チドリ類および希少種３種の分類。大区分. CCAによる分類. 和名. 学名. 最大渡来数合計※. ダイゼン Pluvialis squatarola ダイシャクシギ Numenius arquata Calidris canutus コオバシギオオメダイチドリ Charadrius leschenaultii Larus saundersi （ズグロカモメ）（ツクシガモ） Tadorna tadorna （クロツラヘラサギ） Platalea minor Calidris alba 砂浜型ミユビシギ干潟・砂浜中間型ハマシギ Calidris alpina チュウシャクシギ Numenius phaeopus シロチドリ Charadrius alexandrinus オオソリハシシギ Limosa lapponica メダイチドリ Charadrius mongolus ソリハシシギ Tringa cinerea オバシギ Calidris tenuirostris Haematopus ostralegus ミヤコドリホウロクシギ Numenius madagascarien アカアシシギ Tringa nebularia サルハマシギ Calidris ferruginea Calidris ruficollis 中間沿岸・淡水湿地中間型トウネンキアシシギ Tringa brevipes キョウジョシギ Arenaria interpres アオアシシギ Tringa nebularia Limosa limosa オグロシギイソシギ Tringa hypoleucos ウズラシギ Calidris acuminata セイタカシギ Calidris acuminata Limicola falcinellus キリアイコアオアシシギ Tringa stagnatilis 淡水淡水湿地型ムナグロ Pluvialis fulva Vanellus vanellus タゲリコチドリ Charadrius dubius タシギ Gallinago gallinago タカブシギ Tringa glareola Vanellus cinereus ケリツルシギ Tringa erythropus ヒバリシギ Calidris subminuta イカルチドリ Charadrius placidus Philomachus pugnax エリマキシギクサシギ Tringa ochropus オオジシギ Gallinago hardwickii オオハシシギ Limnodromus scolopaceus ※解析対象地における最大渡来数の合計値。（）はシギ・チドリ類以外の希少種。. 沿岸. 干潟型. 11. 5817 563 303 142 3334 3168 313 8977 62469 13511 6920 4621 4535 3618 2124 931 672 160 120 19125 12148 6566 2482 923 615 558 556 433 362 8934 2249 1927 1474 1278 1155 521 293 237 188 174 131 110. 越冬地 (del Hoyo et al. 1996) 沿岸中間沿岸沿岸沿岸沿岸沿岸沿岸中間沿岸沿岸沿岸沿岸沿岸沿岸沿岸沿岸沿岸中間中間中間沿岸中間中間中間中間中間中間中間中間淡水淡水淡水淡水淡水中間淡水淡水淡水淡水淡水中間.

(18) 12 略号は図 1‐1 と対応する。. 図 1-4. CCA と K‐平均法の結果を用いたサイト類型マップ。.

(19) 4.2 種の類型化 CCA と K‐平均法によるシギ・チドリ類および希少種 3 種の分類を表 1‐2 に示す。沿岸型の種のうち、ダイゼン・ダイシャクシギ・コオバシギ・オオメダイチドリ・ズグロカモメ・ツクシガモ・クロツラヘラサギは干潟型に分類された。ミユビシギは砂浜型に分類された。中間型に分類された種のうち、干潟・砂浜の両ベクトルの間にプロットされたハマシギ・チュウシャクシギ・シロチドリ・オオソリハシシギ・メダイチドリ・ソリハシシギ・オバシギ・ミヤコドリ・ホウロクシギ・アカアシシギ・サルハマシギ（図 1‐2）は干潟・砂浜中間型とした。中間型に分類された種のうち、干潟・淡水湿地の両ベクトルおよび砂浜・淡水湿地の両ベクトルの間にプロットされたトウネン・キアシシギ・キョウジョシギ・アオアシシギ・オグロシギ・イソシギ・ウズラシギ・セイタカシギ・キリアイ・コアオアシシギは沿岸・淡水湿地中間型とした（図 1‐2・表 1‐2）。淡水湿地型の種はムナグロ・タゲリ・コチドリ・タシギ・タカブシギ・ケリ・ツルシギ・ヒバリシギ・イカルチドリ・エリマキシギ・クサシギ・オオジシギ・オオハシシギであった（図 1‐2・表 1‐2）。 4.3 サイト類型の地図化 CCA と K‐平均法によるサイト類型（図 1‐3）を地図化した（図 1‐4）。沿岸域において、干潟・砂浜の違いに着目すると、東日本沿岸の北海道（hok）、東北（wth・nth・eth）、関東太平洋岸（knb）、石川（ishi）では砂浜（砂浜型または砂浜・淡水湿地中間型）に類型化されているサイトが多かった一方で、西日本沿岸の九州沿岸（ari・yatsu・nkyu・wseto・miya・kago）、瀬戸内海（seto）、宍道湖（shin）、吉野川（yosi）では干潟（干潟型または干潟・淡水湿地中間型）に類型化されているサイトが多かった。東京湾（tkb）、伊勢湾（isb）、三河湾（mkb）では砂浜型・干潟型が混在していた。例外的に、東日本でも一部、北海道東部（hok）で干潟（干潟・砂浜中間型）の性質を持つサイトが見られた。また西日本でも一部、大阪湾（osb）・瀬戸内海（seto）・土佐湾（tsb）・北九州（nkyu）では砂浜（砂浜型、干潟・砂浜中間型、砂浜・淡水湿地中間型）の性質を持つサイトが見られた。内陸では、東北東部（eth）・関東内陸湿地（knw）・京都（kyo）が淡水湿地型に類型化されていた。この他、全国の沿岸域では淡水湿地の性質を持つサイトが見られ、東日本沿岸域では砂浜・淡水湿地中間型や淡水湿地型、西日本では干潟・淡水湿地中間型のサイトが多く見られた。. 13.

(20) 第 5 節考察 5.1 シギ・チドリ類の類型化 5.1.1 定量的類型化既存の研究においてもシギ・チドリ類の分類は行われているが（例えば、del Hoyo et al. 1996; 天野 2006; Amano et al. 2010）、専門家の経験に基づく定性的な区分であった。これに対し、本研究では、調査地内の干潟・砂浜・淡水湿地の面積と個体数を用いることで、シギ・チドリ類の環境利用型を定量的に類型化することができた（図 1‐2・表 1‐2）。また既存の研究においては、シギ・チドリ類は沿岸性・淡水性・ジェネラリストの 3 区分に類型化されてきたが（表 1‐2：del Hoyo et al. 1996）、本研究では沿岸性の種をさらに干潟型、砂浜型、干潟・砂浜中間型（図 1‐2・表 1‐2）の 3 区分に類型化することができた点が特筆すべき点である。本研究（中継地）における種の類型と、越冬地における種の類型はほぼ一致したことから（表 1‐2）、中継地・越冬地の環境利用型は共通する場合が多いことが示唆された。ただし、一部の種では一致しなかった。例えば、本研究ではハマシギは沿岸型（干潟・砂浜中間型）に類型化されたが、越冬地では沿岸・淡水湿地中間型とされている。またキョウジョシギは沿岸・淡水湿地中間型に分類されたが、越冬地では沿岸型とされている。本研究で用いたモニタリングサイト 1000 の調査地点は沿岸域に偏るため、中間型に分類された種については、内陸における他の調査データも加味した上で今後、沿岸型（干潟・砂浜中間型）と沿岸・淡水湿地中間型の区分を明確にしていく必要がある。また本研究ではムナグロは淡水湿地型に分類されたが、越冬地では沿岸・淡水湿地中間型に類型化されている。解析から除外した琉球列島では、泡瀬干潟等での越冬個体数が多く（例えば、環境省 2011a）、より広域的には沿岸・淡水湿地中間型が妥当であると考えられる。このように、本研究における区分は絶対的なものではないが、種組成と環境要因の相関は比較的高く（表 1‐1）、各軸で表現される種と環境要因との関係は有意であったこと、また第 1 軸・第 2 軸で種組成と環境要因の関係を 90％以上説明することができていたことから、少なくとも本州沿岸域における種の類型としては妥当であると考えられる。 5.1.2 食性との関係上記のような環境利用型の違いは、餌食物の違いによるものであると考えられる。例えば、砂浜型に分類されたミユビシギは主としてヒメスナホリムシ、潜砂性アミ、小型の貝類など、砂浜の波打ち際に生息する種を採食する（Nuka et al. 2005）。干潟型に分類されたダイゼンはゴカイ類（Pienkowski 1983）、ズグロカモメ・ツクシガモはカニ類（叶内・阿部・上田 1998）等の干潟の底生生物を、クロツラヘラサギは魚類（叶内・阿部・上田 1998）を主食とする。淡水湿地グループに分類されたムナグロ・タゲリ・コチドリ・タシギ・タカブシギ・ケリは、主として昆虫類やミミズを採食する（叶内・阿部・上田 1998）。このように、干潟型・砂浜型・淡水湿地型の種は特定の餌食物に依存するため、環境選択の幅も小さいと考えられる。一方、中間型に分類された種は採食する餌食物が多様であり（叶内・阿部・上田 1998）、そのため干潟型・砂浜型・淡水湿地型の種と比較して環境選択の幅が大きいと考えられる。. 14.

(21) 5.2 モニタリングサイトの類型化 5.2.1 沿岸域の類型化本研究では、モニタリングサイトについても定量的に類型化することができた（図 1 ‐3）。沿岸域において干潟・砂浜の違いに着目すると（図 1‐4）、東日本沿岸では砂浜型、西日本沿岸では干潟型が多く、東京湾（tkb）・伊勢湾（isb）・三河湾（mkb）では砂浜型と干潟型が混在していることが明らかとなった。 CCA プロットにおいて最も砂浜ベクトルの方向に偏った位置にプロットされていた関東太平洋岸（knb）および石川（ishi）のサイトは（図 1‐3・図 1‐4）、長い砂浜を含む（環境省・ＷＷＦジャパン 2008）。一方、北海道（hok）や東北（nth, eth）は河口干潟や潟湖干潟であるにも関わらず（環境省・WWF ジャパン 2008）、砂浜型に分類されていた。これらサイト周辺の沿岸域は砂浜であり、より広域的に見れば砂浜的環境である。東日本沿岸では、砂浜型の種（Appendix1a）や中間型の種（Appendix1b）が数多く記録されており、外洋に面した砂浜や潟湖が砂浜型・中間型のシギ・チドリ類（図 1‐2・表 1‐2）の生息地として重要であると考えられる。ただし例外として北海道東部（hok）は干潟・砂浜中間型に類型化されており、干潟型のダイゼンが多く記録されていた（Appendix1a）。従って、当サイトは北海道の他のサイトとは異なる環境であると考えられる。 CCA プロットにおいて最も干潟ベクトルの方向に偏った位置にプロットされていた有明海（ari）、八代海（yatsu）、瀬戸内海西部（wseto）には（図 1‐3・図 1‐4）現存干潟が多く（花輪 2006）、干潟型の種は共通してこれらの海域で多く記録されていた（Appendix1a）。また北九州（nkyu）、南九州（kago・miya）、瀬戸内海（seto）、宍道湖（shin）、吉野川（yosi）も干潟型に分類され、これらの調査地でも干潟型の種が記録されていた（Appendix1a）。西日本沿岸では中間型のシギ・チドリ類も多く記録されており（Appendix1b）、閉鎖性海域に立地する干潟が干潟型・中間型のシギ・チドリ類（図 1‐2・表 1‐2）の生息地として重要であると考えられる。ただし例外として大阪湾（osb）・瀬戸内海の一部（seto）・土佐湾（tsb）・北九州（nkyu）では砂浜（砂浜型、干潟・砂浜中間型、砂浜・淡水湿地中間型）の性質を持つサイトが見られ、これらのサイトでは中間型の種が記録されていた（Appendix1b）。砂浜型と干潟型が混在する東京湾（tkb）、伊勢湾（isb）、三河湾（mkb）では（図 1‐3・図 1‐4）、干潟型、砂浜型、中間型（Appendix1a、Appendix1b）の種が多く記録されており、多様な環境に対応して生息する種の型も多くなっていると考えられる。シギ・チドリ類は干潟の指標種として調査が行われており、調査地の大半は干潟を含む形で設定されている（環境省・WWF ジャパン 2008）。従って上記のような干潟・砂浜の違いは干潟の質、つまり泥質・砂質の違いを反映している可能性が高い。本研究の結果と環境省の干潟調査（干潟 GIS データ：環境省生物多様性センター , http://www.biodic.go.jp/trialSystem/dr/dr.html）の底質区分を比較すると、東日本では砂質干潟が多いことや、有明海周辺では泥質干潟が多いことなどが一致する。ただし、その他の調査地については一致しない場合もある。例えば、瀬戸内海西部（wseto）は上記 GIS データでは砂質干潟や礫干潟に区分されているが、本研究では干潟型に類型化. 15.

(22) された。シギ・チドリ類の調査は陸に近い位置で行われることが多いため、一つの干潟内に多様な底質が存在する場合には（環境省 2007）、陸に近い干潟の環境を反映した調査結果になっている可能性がある。今回の解析結果を元に、今後は干潟の底質、底生生物、シギ・チドリ類の 3 者を関連付けながら、干潟型・砂浜型の生態系の違いを明確にしていく必要がある。 5.2.2 淡水湿地型のサイト内陸では、東北東部（eth）・関東内陸湿地（knw）・京都（kyo）が淡水湿地型に類型化されていた（図 1‐3・図 1‐4）。特に関東内陸湿地では、淡水湿地型の種が多く記録されていた（Appendix1c）。この他、全国の沿岸域では淡水湿地の性質を持つサイトが見られ、東日本沿岸域では砂浜・淡水湿地中間型や淡水湿地型、西日本では干潟・淡水湿地中間型のサイトが多く見られた。このような、沿岸域に干拓地が存在するサイトでは、沿岸性の種（Appendix1a、Appendix1b）に加え、淡水湿地型の種（Appendix1c）も記録されていた。. 16.

(23) 第2章. 沿岸域の地形要因を用いた干潟生息地の推定. 第 1 節目的生息地の保全・再生の重点地域を抽出するため、陸域では生物の生息適地を推定し、これを広域スケールで地図化する研究が多く行われてきた（例えば、Guisan and Zimmermann 2000; 伊勢・三橋 2006; Margules and Sarkar 2007; 荒木田・三橋 2008 など多数）。陸域では植生図や土地利用図等が広域的に整備されており、生息適地推定のための環境パラメーターとして利用することが可能である。一方で、海域では生息地データ（干潟・藻場等のエリア）を広域的に整備することは困難である。そのため、沿岸域の生息適地を推定するための手法としては、これまで風とフェチを用いて波浪露出度を評価する手法（Keddy 1982; Thomas 1986）が開発されてきた。この手法では、外海からの波当たりの強さを評価することが可能であり、主として岩礁域に立地する海藻類の生息適地の推定に応用されてきた（Isæus 2004; Bekkby et al. 2008, 2009b）。波浪や潮流の影響を受けながら立地している沿岸域のハビタットの適切な管理手法について検討していくためには、単にハビタットのエリアを衛星画像等から抽出するだけでなく、上記のような沿岸域の物理環境要因を用いることで、ハビタットの立地プロセスの評価も含めた生息適地推定を行うことが有効である。しかしながら、干潟など、より閉鎖性の高い海域に立地するハビタットを推定するための手法は開発されていない。従って、干潟の生息適地を広域的に推定するための手法を開発する必要がある。干潟を広域評価するために必要な物理環境要因としては、河川からの土砂供給量、波浪露出度、潮汐差（Boyed et al. 1992; Harris et al. 2002）が用いられてきた。また海岸線の形状も干潟の形成に影響を与えている。閉鎖性海域は外海と比較して潮流や波浪が穏やかであり、土砂が堆積しやすいと言われている（Golbuu et al. 2003）。シギ・チドリ類が多数記録されている干潟は、このような閉鎖性海域に立地している（環境省 2009）。従って、海域の閉鎖性は、シギ・チドリ類の生息地を推定するための環境パラメーターとして有効であると考えられる。既存の研究においても海域の閉鎖性は評価されてきた（Yokoyama 2003; Bekkby and Isæus 2008; 国際エメックスセンター http://www.emecs.or.jp/closedsea-jp/sihyo.html）。しかしながら、「湾ユニット」を定量化するための標準的手法は開発されていない。日本の海岸線は湾や入り江が入り組んでおり、一つの大きな湾の中にいくつかの小さな湾を含むといった、階層的かつフラクタルな構造を持っている。従って、空間的階層性を評価できるような湾ユニットを定義する必要がある。そこで本研究では海岸線のポリゴンデータを用いて任意のスケールの湾ユニットを自動抽出する手法を開発した。第 1 章で干潟型・中間型として類型化されたシギ・チドリ類のうち、日本での渡来記録数が最も多かった 6 種の生息適地を推定するため、これら 6 種の分布「有り」データを目的変数とし、異なるスケールの湾ユニットと用いて算出した湾の面積・浅瀬率、および潮汐差を説明変数とした生息適地モデルを構築した。. 17.

(24) 第 2 節方法 2.1 解析対象地・鳥データ調査対象地は非サンゴ礁海域の日本全国の沿岸部、東西 1837km、南北 1747km の範囲とした。鳥データとしては、第 1 章で干潟型・中間型として類型化されたシギ・チドリ類のうち、日本での渡来記録数が最も多かったハマシギ・トウネン・チュウシャクシギ・キアシシギ・シロチドリ・ダイゼンの 6 種を対象とし、日本において 1999 年から 2008 年の間に行われた個体数変動モニタリングおよびモニタリングサイト 1000 の結果（例えば、WWF ジャパン 2007; 環境省 2009）を用いた。解析には、主として干潟を含み、いずれかの種が 100 羽以上記録されたことのある 63 地点の緯度経度座標値を用いた（図 2‐1）。堤防で囲まれた野鳥公園等は解析から除外した。種別のサンプル数は表 2‐2 の通りである。オホーツク海 a) ハマシギ. b) トウネン. 日本海. 太平洋. 東シナ海. c) チュウシャクシギ. d) キアシシギ. e) シロチドリ. f) ダイゼン. 0. 500 km. 図 2-1. 解析に用いた調査地点。地図 a)–f)はシギ・チドリ類の実際の分布を表す。黒点は主として干潟を含み、100 羽以上の個体数が記録された調査地点である。. 18.

(25) 2.2 環境データマルチスケールで湾の面積および湾内の浅瀬率を計算するため、図 2‐2 の手順に従って海岸線から異なるスケールの湾を抽出した。まず、海岸線（日本全域海岸線データ：日本水路協会, http://www.mirc.jha.or.jp/en/index.html）から海に向かって Xkm のバッファを作成し（バッファ 1）、バッファ 1 から海岸線に向かって再度 Xkm のバッファを作成した（バッファ 2）。そしてバッファ 2 と海岸線で囲まれたエリアを湾と定義した。ただし、湾内に広い開放海域が存在する場合には、バッファ 1 はドーナツポリゴンとなった。この場合は、ポリゴンの穴を埋めた場合と閉じた場合の 2 通りについて検討した（図 2‐3）。. 図 2-2. 海岸線データから湾ユニットを抽出する手順。 Step 1) 海岸線から海に向かって X km のバッファを作成: バッファ 1。 Step 2) バッファ 1 から海岸線に向かって X km のバッファを作成: バッファ 2。バッファ 2 と海岸線に囲まれた範囲を湾ユニットと定義した。湾ユニットは、バッファ距離が湾口距離の半分以上の場合に抽出される。. 19.

(26) 図 2-3. 穴開きの湾と穴閉じの湾。湾の中に開放海域がある場合には、バッファ 1 はドーナツポリゴンとなる。 a) 穴開きの湾: 陸地の近接度により、大スケールの湾に立地する小スケールの湾ユニットが抽出される。 b) 穴閉じの湾：外海に面した湾口部の距離に応じて湾ユニットが抽出される。. 20.

(27) 日本の主要な閉鎖性海域を抽出する最小のバッファスケールは 6km（穴閉じ）であった。そこで、マルチスケールの解析を行うため、3 つの異なるスケールの湾（小スケールとして 1km、中スケールとして 3km、大スケールとして 6km）を、穴開きの場合と穴閉じの場合について抽出した。さらに、抽出した湾の面積および浅瀬率（日本全域海岸線データの水深 10m 以浅のエリア）を計算した。ただし、湾の抽出前に海岸線データと浅瀬データに対しては Appendix2a の修正を、また抽出した湾ユニットについては Appendix2b の修正を行った。干潟の干出度を表す指標としては、大潮差を用いた。大潮差データは潮汐調査定数表（海上保安庁 1992）の潮汐データを用いて、IDW（power of 2, 解像度 1km）により距離による補完（40km）を行い、作成した。海峡に面した両岸では大潮差が大きく異なる場合もあったため、別々のエリアに区切って補完を行った。上記設定でデータが補完できない場合は近接する値を用いて再補完を行った。上記の環境要因間には共線性が見られなかったため（R2＜0.6）、すべての環境データを 200m 解像度のグリッドデータに変換した後、ASCII データに変換して解析に供した（表 2‐1）。明らかに生息地として適さない地域までバックグラウンドデータに含めると AUC を適切に評価することができないため（Phillips et al. 2009）、浅海域（水深 10m 以浅のエリア）のみを解析対象地とした。表 2-1．シギ・チドリ類の生息適地推定に用いた環境要因。略号. 説明. BO1. 1km スケールの湾の面積 (穴開きの場合) (m2). BC1. 1km スケールの湾の面積 (穴閉じの場合) (m2). BO3. 3km スケールの湾の面積 (穴開きの場合) (m2). BC3. 3km スケールの湾の面積 (穴閉じの場合) (m2). BO6. 6km スケールの湾の面積 (穴開きの場合) (m2). BC6. 6km スケールの湾の面積 (穴閉じの場合) (m2). SO1. 1km スケールの湾に占める浅瀬率 (穴開きの場合) (%). SC1. 1km スケールの湾に占める浅瀬率 (穴閉じの場合) (%). SO3. 3km スケールの湾に占める浅瀬率 (穴開きの場合) (%). SC3. 3km スケールの湾に占める浅瀬率 (穴閉じの場合) (%). SO6. 6km スケールの湾に占める浅瀬率 (穴開きの場合) (%). SC6. 6km スケールの湾に占める浅瀬率 (穴閉じの場合) (%). SPR. 大潮差 (cm). 21.

(28) 2.3 解析手法・生息適地の地図化 3 つのスケールの湾の面積および浅瀬率、大潮差を説明変数とし（表 2‐1）、6 種のシギ・チドリ類の分布「有」データ（図 2‐1）を目的変数として、全国レベルのマルチスケール解析を行った。解析には、マシンラーニングの解析手法の一種であり、「有」データのみを用いて生息適地の推定を行うことのできる Maxent（Phillips et al. 2006）を用いた。モデルのパフォーマンスは AUC（Fielding and Bell 1997）を用いて評価し、正解率は、閾値（感度と特異度の和を最大化する閾値）における感度（Manel et al. 2001）を用いて評価した。各環境要因の重要性については、モデルに対する寄与率によって評価した。生息適地の地図化ではまず、種の分布傾向を比較するため、Maxent によって推定された種別の生息適地を、全国を対象として地図化した。潜在的に種多様性の高い地域を明らかにするため、閾値以上の生息確率を 1、閾値以下の生息確率を 0 に変換し、6 種の値を足し合わせて地図化した。これらの全国スケールの生息適地図では、推定エリアが非常に小さく、可視化が難しかったため、10km メッシュ内の最大値を代表値として用いた。潜在的に種の多様性が高かった海域については詳細図を作成した。環境データ・種の分布データの作成および生息適地の地図化には GIS（ArcGIS 9.2+Spatial Analyst, ESRI ）を用いた。解析および AUC ・閾値の計算には Maxent 3.2.1 （http://www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent/）を用いた。過学習（over-fitting）を防ぐため、regularization multiplier のみ 1.5 に設定し、それ以外はデフォルト設定のまま使用した。第 3 節結果 3.1 湾の抽出本研究では、海岸線データを用いて異なるスケールの湾を抽出することができた。抽出した湾ユニットの数は、BO1、BC1、BO3、BC3、BO6、BC6 各湾についてそれぞれ 21601 個、19909 個、10168 個、9140 個、5911 個、5331 個であった。 3.2 種の分布を規定する要因全ての種について、AUC および感度は非常に高い値であった（表 2‐2）。モデルへの寄与率が最も高かった環境要因は、全種で共通して SO1 と SO3 であった（表 2‐3）。ハマシギとトウネンについては SO1 の寄与率が SO3 と比較して非常に高く、反対にダイゼンは SO3 の寄与率が SO1 と比較して非常に高かった。チュウシャクシギ、キアシシギ、シロチドリについては、SO1・SO3 の寄与率は大差がなかった。全種で共通して BC6 は SO1・SO3 に次いで高い寄与率であり、BC6 はダイゼンで最も高く、ハマシギで最も低かった。SPR の寄与率はシロチドリでのみ 10％を超えた。BC6 の応答曲線は凸型であり、SO1・ SO3・SPR の応答曲線は増加型であった。. 22.

(29) 表 2-2. 閾値における感度と AUC の値。種名. サンプル数. 閾値*. 正解データ数. 感度 (%). AUC. ハマシギ. 60. 0.12. 58. 97. 0.97. トウネン. 32. 0.15. 31. 97. 0.97. チュウシャクシギ. 32. 0.13. 31. 97. 0.97. キアシシギ. 25. 0.21. 23. 92. 0.97. シロチドリ. 29. 0.17. 28. 97. 0.98. ダイゼン. 17. 0.33. 16. 94. 0.98. *感度と特異度の和を最大化する閾値. 表 2-3. 各環境変数のモデルに対する寄与率。環境要因. 種名ハマシギ. トウネン. チュウシャクシギ. キアシシギ. シロチドリ. ダイゼン. BO1. 5. 7. 10*. 13*. 6. 7. BC1. 0. 0. 0. 0. 0. 0. BO3. 0. 2. 1. 0. 2. 1. BC3. 1. 0. 0. 2. 1. 1. BO6. 1. 2. 0. 0. 0. 3. BC6. 6. 10*. 10*. 14*. 14*. 16*. SO1. 62*. 59*. 35*. 29*. 30*. 21*. SC1. 8. 2. 5. 2. 3. 0. SO3. 14*. 16*. 32*. 35*. 34*. 47*. SC3. 0. 0. 0. 0. 0. 0. SO6. 1. 0. 2. 0. 2. 0. SC6. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 4. 3. 6. 4. 10*. 3. 湾の面積. 浅瀬率. 大潮差 SPR * 10%以上の寄与率. 23.

(30) 3.3 種の分布 6 種の生息適地を明らかにするため、Maxent によって推定された値を、全国を対象として地図化した。その結果、ハマシギ・トウネン・チュウシャクシギの生息適地は日本の沿岸域に広域に分布していたのに対し（図 2‐4）、キアシシギ・シロチドリ・ダイゼンの生息適地は日本の主要な閉鎖性海域により偏っていた。. a) ハマシギ. b) トウネン. c) チュウシャクシギ. 生息確率 0.12-0.5 >0.5. 生息確率 0.15-0.5 >0.5. 生息確率 0.13-0.5 >0.5. 0. 500 km. d) キアシシギ. e) シロチドリ. 生息確率. f) ダイゼン. 0.21-0.5 >0.5. 生息確率 0.17-0.5 >0.5. 生息確率 0.33-0.5 >0.5. 図 2‐4. 種別の生息適地図。10km メッシュ内の最大値を代表値として用いた。. 24.

(31) 北海道東部. 周防灘博多湾. 潜在的な生息種数 1 2 3 4 5 6. 東京湾伊勢湾. 瀬戸内海 0. 有明海・八代海. 500 km. 図 2‐5．潜在的な生息種数。10km メッシュ内の最大値を代表値として用いた。. 6 種の生息確率を 1／0 データに変換したものを足し合わせ、地図化したところ、潜在的に種の多様性が高い海域は、日本の主要な閉鎖性海域である北海道東部、東京湾、伊勢湾・三河湾、瀬戸内海、周防灘、博多湾、有明海、八代海等であることが明らかとなった（図 2‐5）。図 2‐5 の詳細図を作成したところ、北海道東部では潟湖干潟、それ以外の海域では河口干潟が抽出されていた（図 2‐6）。生息確率が過大評価されていたのは大都市沿岸部の港湾（例えば、図 2‐6b, c, f）であった。前浜干潟のエリア（例えば、図 2‐6b 盤洲, e 周防灘南部, g 大授搦・荒尾海岸）は過小評価されている場合が多かった。. 25.

(32) 図 2‐6. 生息適地の詳細図。いずれかの種が実際に 100 羽以上記録された地点を○で示した。. 26.

(33) 第 4 節考察 4.1 生息適地モデルとその精度本研究では、干潟の立地と関連が大きいと考えられる湾の面積と浅瀬率、潮汐差という3つの地形要因を用いることで、全国スケールにおいて非常に高い精度で6種のシギ・チドリ類の生息適地を推定することができた。さらに、推定されたエリアには、現在多数の渡来記録のある地点（例えば、WWFジャパン 2007; 環境省 2009）のみならず、現在は調査が行われていないが、過去の調査において数多くのシギ・チドリ類が記録されていた地点（例えば、周防灘北部：図2‐6e、水門設置前の諫早干潟・菊池川河口：図2‐6g；環境省 1997）も数多く含まれていた。これらのことから、非常にシンプルな環境要因ではあるが、本研究で用いた環境要因は、シギ・チドリ類の生息地を大スケールで推定するのに有効であると言える。ただし、本研究の手法では、前浜干潟のエリアを適切に評価することができなかった。前浜干潟と隣接する河口干潟は適切に評価することができていたため、シギ・チドリ類が多く渡来する前浜干潟の立地条件は、今回の結果と大きく矛盾していないと考えられる。今後モデルの精度を向上していくためには、さらに、河川からの土砂流入量（Boyd et al. 1992）、沿岸域の傾斜（姜ほか 2002）といった前浜干潟の形成に関係が大きいと考えられる指標をモデルに加えていく必要がある。都市沿岸の港湾では干潟の立地が過大評価されており、実際には干潟が立地するレベルの浅海域（水深 1m 以浅）は残されていない。このような港湾は、過去には広大な干潟が存在していた場所に建設された港湾である（例えば、遠藤 2004; 農業環境技術研究所歴史的農業環境閲覧システム http://habs.dc.affrc.go.jp/）。そのため、これらの海域では、過去に失われた干潟を補償するため、現存干潟の保全に加え、生息地の再生を行う必要がある。ダイゼンを除く中間型の 5 種は、関東太平洋岸・石川以北の砂浜型の生息地（砂浜や潟湖）にも広く分布しており（Appendix1b）、本研究の手法では北海道東部の潟湖は評価できたものの、砂浜は評価することができなかった。砂浜は湾ユニットでは抽出することができないため、今後は砂浜を評価するための別の地形ユニットを開発する必要がある。 4.2 環境要因の生態学的意味穴開きの湾と穴閉じの湾では、モデルに対する寄与率が大きく異なった（表2‐3）。小・中スケールの湾の浅瀬率では、穴開きの湾（SO1・SO3）の寄与率が穴閉じの湾（SC1・ SC3）よりも大きかった。一方、大スケールの湾の面積では、穴閉じの湾（BC6）の寄与率が穴開きの湾（BO6）よりも大きかった。これらの結果から、日本の沿岸域では、陸地の近接度を用いることで小・中スケールの湾を、また外洋に面した湾口部の距離を用いることで大スケールの湾をより適切に評価できることが示唆された。ただし、海岸地形は国や地域によって異なるため、今後の研究においても、穴開きの湾と穴閉じの湾の両方について検討することを推奨する。全種で共通して SO1・SO3 のモデルに対する寄与率が最も高かった。これらの小・中スケールの湾は、湾であるため波浪や潮流が軽減されるだけでなく、浅海域が広いため. 27.

(34) 土砂が堆積しやすいエリア、つまり陸域からの影響をより強く受ける海域であると考えられる。SO1・SO3 に次いで寄与率が高かった BC6 は、日本の主要な閉鎖性海域であり、これらの湾内には浅海域が多く含まれていた。これは、大スケールの湾の存在により外海からの波浪が防がれ、土砂が堆積しやすいため（Golbuu et al. 2003）であると考えられる。これらのことから、湾の階層構造および、広大な浅海域の存在が干潟の立地を規定していることが示唆された。環境変数の寄与率は種によって異なり、特にダイゼンは SO3 の寄与率が SO1 と比較して非常に高かったこと、BC6 の寄与率が他の種と比較して最も高かったことなどから、本種の生息地は湾の階層性により強く規定されていると考えられる。実際、本種の生息適地は日本の主要な閉鎖性海域に最も偏っていた（図 2‐4）。本種は第 1 章においても干潟型の種として分類されており、中間型の他の 5 種とは環境選択性が大きく異なることが示唆された。チュウシャクシギ・キアシシギ・シロチドリは SO1・SO3 の寄与率が大差なく、BC6 の寄与率は比較的高かった。従って、これらの種の生息地も湾の階層性に影響を受けていると考えられる。一方でハマシギ・トウネンは SO1 の寄与率が SO3 と比較して非常に高かったこと、ハマシギは BC6 の寄与率が他の種と比較して最も低かったことなどから、これらの種にとっては湾の階層性よりも河口の存在が重要であると考えられる。 6 種の生息適地を統合した結果、潜在的に種の多様性が高い海域は日本の主要な閉鎖性海域であることが明らかとなった。従って、これらの海域では干潟の保全・再生を重点的に行っていく必要があると考えられる。 4.3 指標としての湾ユニット北欧やイギリスの波浪にさらされた岩礁域では、地形と関連した波浪露出度の指標として、海岸線の開放度が用いられてきた。この手法は海岸工学の分野で開発されてきたものであり、海岸線の開放角を用いた Baardseth Index（Ruuskanen et al. 1999）や風とフェチを用いた手法（Keddy 1982; Thomas 1986）が生息地評価に用いられてきた。近年の研究では、海藻類の生息適地（Isæus 2004、Bekkby et al. 2008; 2009b）、岩礁域の立地（Bekkby et al. 2009a）、岩礁域の生物群集構造（Burrows et al. 2008）、浅海域を含む入江や湾の立地（Bekkby and Isæus 2008）の広域的な評価に GIS ベースのフェチと風が用いられてきた。本研究で開発した湾ユニットも、上記に述べた波浪露出度も、海岸線の形状に基づいた指標である。しかしながら、波浪露出度は各地点における波浪の強さを指標しているのに対し、湾ユニットは閉鎖性海域のエリアを表す地形ユニットである。本研究では、任意のスケールで湾ユニットを自動抽出する手法を開発したことにより、外洋からの波浪が軽減される大スケールの湾のみならず、大スケールの湾内に立地する小・中スケールの湾をも階層的に評価することが可能となった。特に小・中スケールの湾の浅瀬率は生息適地モデルにおいて高い寄与率を示した（表 2‐3）。実際、広大な浅海域を含む小・中スケールの湾は干潟のエリアを表していた（図 2‐6）。従って、より閉鎖性の高い海域に立地する干潟等の生息地を評価する場合には、湾ユニットを用いることが有効であると考えられる。. 28.

(35) 4.4 沿岸域の生息地の地図化と保全計画への応用本研究の手法は、上記の波浪露出度を用いた研究と同様、広域スケールにおいて保全・再生の重点地域を抽出することのできる費用対効果の高い手法である。本研究では日本の主要な閉鎖性海域に立地する干潟の保全が、本種の保全にとって重要であることを明らかにすることができた。特に、東京湾、伊勢湾、博多湾といった大都市に隣接する閉鎖性海域では、干潟はほとんど残されていないにも関わらず、生息地としてのポテンシャルは高いため、干潟の再生が必要であることが示唆された点は特筆すべき点である。現在は調査が行われていないが、生息適地として推定された地点については、今後のモニタリングサイトの候補地となる。本研究で用いたモデルは、非常にシンプルな環境要因しか用いていないも関わらず、シギ・チドリ類の生息適地を高い精度で推定することができた。湾ユニットは干潟の立地を階層的に評価するのに有効であるため、干潟に生息する他の種の生息適地の地図化を行う際にも応用が可能であると考えられる。また、海岸線データや水深データは世界的に入手が簡単なデータであるため（例えば、 NOAA: http://www.ngdc.noaa.gov/mgg/bathymetry/relief.html）、世界の他の海域においても応用が可能であると考えられる。（原著論文） Arakida H, Mitsuhashi H, Kamada M, Koyama K. 2011. Mapping the potential distribution of shorebirds in Japan: the importance of landscape-level coastal geomorphology. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems 21: 553 ‐563. ※論文が必要な方は [email protected] までご連絡ください。pdf ファイルをお送りします。. 29.