管 微構 神経支配 卵巣壁 卵 造

7 3 6 金 沢大 学 十全 医学 会 雑 誌 第9 3巻 第5号 7 3 6 ⁻7 4 8 く1 9 朗1

メ ダ カ ^の卵 巣 壁 と卵管^の微 構造と神 経 支 配

金沢 大学 医学 部 解 剖学 第一^一講座 く主 任^こ本陣 良平教授1

東 元 囁 子

山 下 利 夫

本 陣 良 平

く昭和^{5 9}年^{1 0}月^{2 7}日受付I

メ ダ カ卵 巣壁^と卵 管^の徴 構 造^と神 経 支配を， 電子 顕微 鏡と組 織 化 学 的 方法^によ り検 索し た^{． メ}ダ カ の卵 巣は卵 巣壁を も^つ葉 状の器 官で， 種々の発 達 段 階の多くの卵 胞を含んで いる． 卵 巣 壁は， 上皮 細 胞 層，

平滑 筋 層， メ ラ^ニ ン細 胞 層^から構 成さ れ ている． 筋 層 中^には， 無髄 神 経 線 推の微 細な神 経 網と卵 巣 壁 間 質 細 胞が存 在す る． 卵 胞 膜細 胞^の突 起が， 卵 巣壁 間質 細胞と密 接して いる． 組 織 化 学 的検 索^によ れ ば， 微細 な神経 網は アセチルコリ^ンエステ ラ^ー ゼ活 性 陽性の癌状腰大 線 推か ら な る^． 電 顕 像^によ れ ば， 癌 状 腰 大は 軸 索の腫大 部と し て観 察さ れ る． 軸 索 腰 大 部は， 多く の無 顆 粒 性小胞と大 顆 粒性 小胞を含み， 部 分 的に

Schw a n n 細 胞^の鞠を欠い て いる． 軸 索腫 大 部^{は 以}下^の2 型に分類さ れ るニT_{y p}e⁻Dく遠 距 離^シナ プ^フり， こ

れ は微 細な神 経 束の走 行 中^に位 置し^，平滑 筋 細 胞^の組織 腔^に露 出して いるニTy pe⁻Cく密 接シナ プスl， これ は平滑 筋 細胞の陥凹部^に密接して いる． Ty pe⁻D と Ty pe^．C の比 は^{1 1 ニ}9 であ る． 無 顆粒 性小胞と顆 粒 性小 胞の数比 は 6 ^こ1 であ る． 卵 管 壁は 上皮 細 胞 層と多くの卵 管 問 質細 胞^を含む厚^い層とで構 成さ れて いる^． 無 髄神 経 線維^の軸索は， 卵管 問 質 細胞と密 接^シナ プスを形 成し て^いる^． 卵 管の密 接^シナ プス には， 多くの

無 顆粒 性小腹と大顆 粒 性小胞が含ま れて いる． 無 顆 粒性小胞と大 頼粒 性小胞^の比 は 2 ^{こ 1 で}あ る．

Key ^{w o r}ds cholin ergi ^{c n e r v efibe r}， S m O Oth rn u S Cle c ell_，inte r sti_tial c ell，

O V a ria n w all

， O Vidu ct， m edak a

メダ カの卵巣は その壁が収 縮す る た め， 卵 巣 全体が 腹腔 内^において常に律 動 的に収 賭し ている^り． こ の律 動収 縮運 動は， 卵 巣壁の平 滑 筋細 胞の収縮によ ること が知ら れ て^いる^2I． メダ カ卵 巣で は，卵 管^に近^い部^に卵 巣 腔があり， 卵 巣 腔^に画す る 壁 は特^に厚く約3 0_メ111 で， そ の う ち筋 層は約2 0_ノJm を占め る． 卵 巣 腔 内に成 熟卵子 が 2 0 個な^いし 3 0 個 蓄 積す る と， 卵 巣 腔 壁^の収 縮^によ り， 卵子 は卵 管^へと送り出さ れ， 泌尿生殖乳 頭

の後 方に位 置^{す る}総 排泄 腱か ら体 外^へ産卵さ れ る．

メダ カ卵 巣腔 壁や卵 管の微構 造に関しては， 幾^つか の報 告が見ら れ る^2削が， 詳 細な知 見に乏し く． 不 明 な 点が多^い． 特に律 動収 縮^{にあ ずか}る 平滑筋 細 胞^の神 経 支配^に関し て は， ほ と ん ど触れ ら れて いな^い． 今回 は，

メダ^カ卵 巣 壁と卵 管の微 構造^およ び， こ こ に分布す る 神経 終 末を電子顕微 鏡 観 察と組 織 化 学 的方 法^{によっ て}

検 索し たの で報 告す る．

材料^およ び方法 工． 実験 動 物

成 熟^ヒメ ダカく0り管ズが 如如^slの雌を実 験動物と し て用^いた^．

工工． 光顕検 索法

卵 管を含む 尾鰭 周辺組 織と卵 巣を1 0％ホ ル マリ^ン に固 定， パ ラ フ ィ ン包埋， ヘ マ ト キシリン ^． エオ ジン

染 色を施し た． ま た， 電 頭検 索用に作 成し た^エボン包 埋試料^の約1 ノ^Jm 切片^に， ト^ルイ ジ^ンブル ^ー染 色を施 し， 組 織 部 位の同定に用^いた．

m ． 組織 化 学的検 索法 1 ． カ テコ ^ー ル ア ミ ン検 出法

力 テ コ ^ールア^{ミ ン}螢 光検 出のた めの ホ ル ムア^ルデ^ヒ

A b br e viati_{o n s こ}T_{y p}e C，t y P^{e O}f c o nta ct sy^{n a}p^{s e}三T_{y p}e D，t y p^{e O}f dista nt sy^{n a}p^{s e．}

卵 巣 壁と卵 管の神経 支 配

ド^．グ^ルタ ^{ー ル}ア^ルデ^ヒド ^{． シ}ョ糖 固 定 法 くfo r m aト d^ehyde⁻gluta r aldeh_yde⁻S u C r O S e fix atio n m ethodl^4I を用^いた． こ の方 法^{によ る と}， 組 織 中^のカ テコ ^ー ルア ミ ンは黄緑 色^の螢 光を発す る^．

2． ア セチ^ルコリ^ンエステ ラ^ー ゼ 活性 染 色法 ア^セチ^ルコリンエステ ラ^ー ゼ括 性検 出のた めの ルベ

ア^ン酸 増 強 法く^{r u}be a nic a cid⁻e nha n c e m e nt m ethodl^{5 1} を用^いた． この方 法^によ る と ア^セチ^ルコ リ^{ン エ}ステ ラ^ー ゼ活性 陽性 部位が 黒色^に特 異 的^に検 出さ れ る^．

IV ^． 電 顕検 索法

卵巣 壁お よ び卵 管の電 顕 検 索には， 組 織^の小片^を

2^．5％グルタ^ー ルアルデヒド^．0．1 M 燐 酸緩 衝 液くpH 7^． 41 ^に， 4⁰C で6 0分か ら 2 日間 前 固定， 締 切後0^．1 M

燐酸緩衝 液 中で水洗，1 ％四酸 化オスミ ウム^．0．1 M 燐 酸綬衝 液^で9 0分 後 固 定， つ いで^エ タ^{ノ ー ル}系 列で脱 水， エボ^ン飢 2 に包埋 し薄 切 片を作 成し た． 薄 切 片に は酢酸ウ ラ^ニルと ク^{エ ン}酸 鉛の 二重 染 色^を施し， H U ⁻ 12 型 あ る^いは 臥 5 00型 電 頗^によ^って観 察し た^．そのほ か卵巣壁^の筋 層の神経 終 末^の検 索^のた めに， Tr a n z e r

ら^{6 I}の重 ク^ロム酸 固 定法を 用^いた． こ の方法によ る と，

神経 組織 中^のカ テ^{コ ー} ルア ミン含有 物が極めて電子密 度 大な物 質と して検 出さ れ る．

成 徳

工^． 卵 巣 壁と卵 管^の光顕 所 見

メダカ卵 巣^の最 外表^には^一 層の中 皮細 胞^{が あ り}， そ の直 下には卵 巣 壁が存 在し， 種^{々 の}発達 段 階の卵 胞を 含む卵 巣 実 質を取り囲んで いる． 卵巣 壁は卵 巣^の後 端

P hot_o l． Ov a ryくO V A J ^{a n}d o vi du ctくO V IJ ^ofthe m edaka． Ov a ria n w all くO Wlis obs e r v ed fa cing the o v a ria n lu m e n くO L l^． He m ato xylin⁻e O Sin Stain l ng ニ ^X 1 50．

7 3 7

の卵 巣 脛^の部で は著し く厚く な り， 卵 管 壁^に移行し て

いるく写 真1 う． 卵 巣腔^に画す る卵 巣壁^では， 卵 巣腔の

内腱から外 方^に向かっ て_， 単廟柱状上皮， 内 縦^．外 輪 平滑 筋 層く卵 巣 壁 間質 細 胞，inte r stitial c ell of o v a ria n W aユ1 を含むJ， メラ^ニン細 胞 層が層状^に並 ん でいるく写 真2ユ． 卵管は単 層柱 状上皮と，紡 錘 形な^い し 星形で細

い突 起を もった細 胞 く卵 管 問 質細月払 inte r stitial c ell

Of o vidu ctJ の厚^し1層とから成っ ている． 卵 巣 壁が中 腎管や腸 管に画す る部位^には， 壁の外 面に薄^い縦 走す る平 滑筋 層が あ り， 卵 管 壁の外 面^に移 行し て^いる く写 真 り． 卵巣 壁が卵巣 実 質^に面す る部 位で は， し ば し ば メ ラ^ニン細 胞 層を欠き， 平滑 筋 層が卵巣 実 質の卵胞 膜

の組 織， 無髄 神 経 線 維 丸 血管と密 接し て^いる．

工工^． 卵 巣壁^の電 子 顕微 鏡およ び組織 化 学 的所見 1 ． 電子顕 微 鏡所 見

り 上皮細 胞

卵 巣腔の内面を覆う単 層柱 状^上皮 細 胞^は， 染色 質に

富む大き な核を有し， そ の細 胞 遊離 面に は無数^の ミ ク

ロ ビリ^ー が存 在す る^． 上皮 細 胞の遊 離面は卵巣 腔 側^に 深く突 出し， 突 出部^に大小 種々の空腹^が存在し， 内部 に無 定形 物 質を含ん でいる． し ば し ば， 空胞は細 胞 表 面^に開^口して いる^． 隣接す る 上皮 細胞 間^には， 細 胞 間 接 着装 置 くj^{u n ct}io n al c o mple xl や駿 合が よ く発 達し ている． 細 胞 質^には ミ ト^コ ンド リ ア， 粗 面小胞 体， お よ び遊 離リ ボ リ^ー ムが存在す る． 細胞 内^の至 る ところ に多量の張原線 推 束が走り， ミ クロ ビ リ^ー の中^にま^で 伸び ている く写 真3つ．

2う平滑 筋 細 胞

筋 層^の平 滑 筋 細胞は長紡 錘 形を呈 し， 互い に密に噛

P hoto 2． Tr a n s v e r s e s e ctio n of the o v a ria n w all．

T he w all c o n sists of a n epithelial c e11 1aye rくEI，

in n e r lo ngit_udⁱn al tI M J ^{a n}d o ute r cir c ula rくO M j

m u s cle lay^{e r s}， a nd m ela n o cy te laye r くM L ナ^． Toluid in e b lu e stain l ng ニ ^X 60 0^．

7 3 8 東元 ^．山下 ^． 本 陣

み あ^っている^． 細 胞^の尖端 部は， 長^い突 起を出して隣

の細 胞と密接し て^いる． 細 胞 間^には幅 約0．3 _〆m の組 織膿が介在し， 基底 膜と膠 原 細 線推が存 在す る． ま た 細 胞 側面^の至 る所で突起を出し て， 隣^の筋細 胞に密接 している． こ の部で は，両細 胞膜 間に約^{1 0}0A の細 隙を 見るにすぎ ず， 基 底膜^が欠 除し て^いる^． さ らに細 胞 側 面^から 出る突起は， 隣の細胞^の表 層 胞が密 集して いる 部 く表 層胞 領土射 と接し て^いる^こと が あ る． 表 層 胞 領 域で は細 胞膜 直下に径80 0 ^へ10 00 A の表 層 胞が多 数 存

在し， その ^一 部は細 胞 間腔 側^に開口してし^ユる． 後にも 触れ る が， し ば し ば表 層胞 領 域^に神経 終 末が密 接して いる く写 真4 1． 細 胞 質には多量の筋 細 線維が含ま れ，

所^{々 で}濃 密体を 形成している．核の近傍の筋形質^には，

ゴル ジ装 鼠 粗 面小胞 体， 中心 小体， グ リコゲン顆粒 が存 在す る一紙 胞 表面^の表 層 胞が欠 落して いる領域 僻 調領 吼 ^では， 細胞 膜 直下^の筋形 質 内に電子密度 大な 無 構 造の物 質が集積し， これに筋 細線 推^の集 団が接着 している． 細 胞 表面^には， 表 層 胞 領域と暗 調 領域と が

fila m e nts，n u m e r O u S V e Sicle s，a ndj^{u n ct}io n alc o m ple x e sく^wh ite a r r o w sl a r e obs e r v ed． xl l，20 0．

卵 巣壁 と卵 管の神 経 支配

交互に配列し， ま た隣 接す る筋 細胞^の同 種の領 域 同^士 が そ れ ぞ れ相 対して いる く写 真4う．

3ユ 無髄神経線 維^の終末

平滑筋 細胞の集 団を 分 けている問 質には， 多 数^の無 髄神経 線 維が束を な し て走っている． その軸 索 中^には ミト^{コ ン}ド リ ア， 神経 細 管， 神 経細 線 維な ど が走り，

所^によ^っ て は多 数^{の シ}ナ プス小 胞が含ま れ ている． シ ナ プ^ス小胞を含む軸 索の部は し ば し ば肥 大し， 軸 索腫 大部を 形成し ている． 軸 索腰大 部は その ⁻側^{に お い}て

Schw a n n 細 胞の被 鞘を失^い，膠 原細 線 維を含む組織 腔

に露 出し^{て い}る． 露 出 部には 基底 膜は見 当ら な^い二 軸 索腰大 部^と平滑 筋細 胞との間には， 通 常 約0^．1 ^旬1^．0 声^m の組織 腔が介 在し ている． 神経 終 末^と被 支 配 細 胞 と^の距 離 的 相関か ら みて_， こ こ に述^べた多 数の シナ プ ス小胞を含む軸 索腰 大 部は， 消 化 管^の平滑 筋^{に おい}て

観 察さ れ た^7刑， い わ ゆ る遠 距 離^シ ナ プスくd ista nt Sy^{n a}p^{S e，}T_{y p}e^．DJ に相 当す るく写真5， 図1 ^al． 神 経束は平 滑 筋 層^の深部に進入 す る と個々の無 髄 神経 線 推に分^かれ， 平滑筋 細胞^に接近 し，Schw an n 細胞^の被 鞘を失^って終末を 形成し， 平 滑筋 細胞の陥凹部^には ま り込 んで いる． こ の種の軸 索終 末^の細 胞 膜は部分 的に

肥厚し て^いる^． シナ プス隙は幅 約2 0 0^旬4 0 0A で_， 既に

述^べた平滑 筋 細胞の表 層胞 領 域^{に シ}ナ プ^スを形 成し て

いるく写真⁴ ， 6 a ⁻ dう． こ の種^の終 末は精 管の平滑

筋で見 出さ れ た^9J， いわ ゆ る， 密 接^シナ プス くc o nta ct Syn ap^{S e，}T_{y p}e−^{Cj に相 当す る}く図1 bI． こ の終 末 部 は， 上記の遠 距 離^シナ プス に比 し， その径は小さ^い．

7 3 9

上記の 二種^の神経 終 末 くT_{y p}e⁻D と Ty pe⁻Cl には，

いずれに お いても径 約^{5 0 0}A ^の無 顆 粒 性^シナ プス小 胞 と径 約8 0 0^へ12 0 0A の大顆粒 性^シナ プス小 胞， 不整形 の小胞， グ リ^コゲン顆粒， およ び ミ トコ ンド リ ア が含 ま れて いる． 哺 乳類^の自律 神経 終 末^にし ば し ば見 出さ れ た径約5 0 0A で内部に電子 密 度大 な顆 粒を もつ い わ ゆ る 小顆粒 性^シナ プス小 胞^{や ほ}， 重^クロム酸固定法を も^っ て しても見 出^{すこと が}でき な か^っ たく写 真5I． 写 真撮影 し た 3 7 3 例の神 経終 末^{に つ い}て， 上記^の遠距 離

シナ プスと密 接^シナ プスを算 定す る と， 前者は 2 0 7個 ほ5^■5％1， 後 者は 1 6 6個 く4 4^．5％ンで， そ の比は 1 1^ニ 9 であ^った^． 遠 距 離^シナ プスくT_{y p}e⁻Dl は^一般^に多数

の無顆粒 性 小胞と少 数の大 顆粒 性 小胞を含むく4 9^．9％ユ が， 時と し て多 数^の無 顆 粒性 小胸の み を含み， 大顆 粒 性小胞を有し ないも のほ^．6％ぅも認め ら れ る． 密接^シ ナ プスくT_{y p}e⁻Cl の大 部 分^は少 数^の無 顆粒 性小胞と少 数の大顆粒 性 小胞を含む く31．1％1 が， その ^一 部のも のは少数の無顆 粒 性 小胞^のみく9^．4％1 あ るいは少 数の 大 顆粒 性 小胞^のみく4^．0％うを含む． 神 経 終 末^にお け る シナ プス小胞^の分 布の差 異は， 遠距 離^シナ プ^ス汀y pe⁻

Dl お よ び密 接^シナ プス CT_{y p}e⁻Cl の断面^の種々 の相 を 示 す ものと考え ら れ る． 次^に， 遠 距 離シナ プス ^．密 接^シナ プスを問わず， これ ら両種の神経 終 末 内に含ま れ る全^シナ プス小胞^の数を 上記の3 7 3例で算定し た^． その結果は， 無顆 粒 性 小胞^{が 5 7 9 3} 胤 大 顆粒 性 小胞が 100 7個であ り， 両 者^の比 は大 略6ニ1 で あ^った．

4フ平滑筋 層^に存する特殊な細胞 く卵巣 壁 間 質 級 別

7 射1 東元 ^． 山下^．本 陣

平滑 筋 層 内^に， 平 滑 筋細 胞^に挟ま れ^て明調な特 殊な 細 胞が頻 繁^に見 出さ れ る． こ の細 胞^の核は 明調で， 異 質 染 色質^に富む^． 細胞 内^にはゴルジ装 置^， し ば し ば細 胞 膜と連 続す る被 覆 小胞 く^{c o ate}d v e sicleI， ミト^コ ン ド リ ア， 粗面小胞 体， 遊 離リ ボ ゾ^{ー ム}， 張 原 楓 私 微 細線 推 束を含む 大 小様^{々 の}不 定形小胞 く微 細 線 推^の直 径は約6 5A ^で， 線練 間 隔は約13 0A l， 電子密度 大な物 質を含む滑面小胞体な ど が存 在す る． 細 胞 外周 は基 底 膜^に覆わ れ， その外側^{に か}な り広^い組 織 腔^の存在す る 部位も あ る が， 平 滑筋 細 胞 表面^の表 層胞 領 域^に対して は平 滑 筋細 胞と密 接し， こ のよ う な部 位で は平 滑 筋細 胞と基 底膜を共 有し て^いる． しかし平 滑 筋細 胞 表 面の 暗 調領 域^に画 す る部で は， 基 底膜が厚く， 時と し て^こ の細胞 内^に存在す る被 覆小胞が細 胞 外面^に開^口し て^い るく写 真り^． ま た^{こ の}細 胞が平 滑 筋 束か ら離れ た問 質 内^に存 在す る場合^には， 平 滑 筋細 胞^の細^い突 起が^この

細 胞を取り囲む よ う^にして位 置し て^いる． し ば し ば，

こ の細 胞^に幅 約2 00 ^旬40 0A の間隙を も^{っ て}， 無 髄神 経 線 継が終 末を形 成し て^いる^． 終 末 内部^には多数^の無顎 粒 性小胞と少数^の大 顆粒 性小胞， グ リ^コ ゲ^ン額 粒が含 ま れ て^おり， 前 述^の密 接^シナ プ^{ス に}属す るく写異8 1．

著 者ら は， こ の細 胞を卵 巣壁間質 細 胞くinte r stit ialc ell

of o v a ria n w al u と名 付け る． こ の細胞は その微 構造

から，明 ら^{か に}問 質結 合 組 織 内^の線 維細 胞と は 異 な る．

注 目す^べきことには^{． こ の}細胞は卵 胞膜^に由来^{す る}卵 胞 膜 細 胞と も密 接し^{て い}ることであ る^． す な わ ち卵 胞 膜 細 胞^の長^い突 起が， 卵巣 壁 間 質細 胞^の方 向^に伸び，

基 底 膜を共 有し て密 接し^{て い}る．しかし両 者^の間^には，

接 着湧別^こよ る結 合は見ら れ な^い． ち な みに卵 胞膜 細胞 は細 胞 質内^に多 数の小 胞と張原 線 維を有し， 卵胞 膜細 胞 同士 は駿 合を な し^て密 接し， ま た その多数^の長^い突 起は， よ く 発 達し た細 胞 間 接 着 装 置 くj^{u n ctio n a}l

X2 0，00 0^．

卵 巣 壁と卵 管の神経 支 配

c o mple幻 ^によ り連 結さ れ，卵巣 壁 間質 細 胞を取り囲ん

でいるく写 真9 う． こ のよ う な電顕所見は， 卵巣 壁 間 質 細胞^， 平滑 筋 細 胞， 無 髄 神経 線 維， 卵 胞 膜 細胞の四省 間^に密 接な関 連が あ る^こと を 示 している．

5う^メラ^{ニ ン}細胞層

筋層^の外 側^に膠 原 細 線維を含む組 織腔を隔て て， メ ラ^{ニ ン}細 胞^の層が あ る． こ の細 胞の核^の表 面は 凹凸^に

三毒遍露^{茅S M} 攣

T S

瓦 ^U ． 翫 ⁻ ． 闇

J こ二土呂イ

望璧聖麺 蟹感

蓋 表 室彗_喜裏書 柘 襲喜羞

慧攣済露夢琴

7 41

富^み， 異 質染 色 質が核膜を縁ど る よ うに存在す る． 細 胞 質^には径2 ^旬 5_ノfm の大小種^{々 の}小胞が充 満し， 小 胞 内^には径約4 0 0A の微 細 顆 粒が集積して いる． 低 倍 率像^{で み}る と， こ の微細 顆 粒^は微 細線 推^の集 積^から構 成さ れ て^いるく写真¹⁰う． 螢 光顕 微 鏡で検 索す る と， 顆 粒 状^の橙 黄色の螢 光が見ら れ る が， これ は^{メ ラニ ン}細 胞が含む dop^a く3， 4⁻d ihydr o xy phe ny lala nin el ^の螢 光^{1 り}であ り， ア ド^レナ リン作 動性 神経が 示 す カ テ^{コ ー} ル ア ミ ン の黄 緑 色の螢 光と は異な る も^ので あ る．

2 ^． 組織化学 的 所見

い カ テ^{コ ー} ル ア ミ ン螢 光検 出所見

カテコ ^ー ルアミ ン螢 光 検 出法によ り卵巣 壁を検 索し た が， メラ^ニン細 胞の呈 す る橙 黄色の螢光を除いて，

F ig^■1a− Di_ag^{r a m} m atic r epr e s e ntatio n of the a x o n al e xp^{a n s}io n s in the fin e n e rv e bu ndle

lo c ated il− the tis s u e spa c e くT SI a m o ng the S m O Oth m u s cle bu nd le sくS Ml ^ofthe o v a ria n w all in a lo ngi^tudin al s e ctio n． T hey c o ntain m a rly agr a n ula r syn ap tic v e sicle s a nd la rg^e g^{r a n u}la r Syn ap tic v e sicle s，1a ck a Schw a n n c ell she athくSI

O n the sidefa cing theti_{s s u es}pa c e，a nd r epr e s e nt d ista nt syn aps e s くTy pe⁻Dl^． A ， u n m yelin ated F ig^．1b^． D iagr am m atic r epr e s e ntatio n of^． the a x o n al e xp^{a n s}io n s in the s m o oth m u s cle c e11s

くS Mlin a s e ctio n． T hey c o ntain m a ny agr a n ula r Syn aP tic v e sicle s a nd la rg^e gr a n ula r syn ap tic V e Sicle s，a nd r epr e s e nt c o nta ct syn aps e sくTy pe⁻

Cl in the gr o o v e s of the s m o oth m u s cle c ells，

T he pr o c e s s e s of the inte r stitial c ell of the O V a rian W all ロWl a r e als o at ta ched to the n e r v e e xpa n sio n s− A ， u n my^elin at_ed n e r v e a x o nニS，

Schw a n n c ell she athニT S，tis s u e sp^{a c e．}