博 士 （ 水 産 学 ） 遠 藤 広 光

学 位 論 文 題 名

博 士 （ 水 産 学 ） 遠 藤 広 光

Phylogeny of the Order Gadiformes     (Teleostei ， Paracanthopterygii)      （ タ ラ目 魚 類 の 系 統 分類 学 的研 究）

、 学 位 論 文 内 容 の 要 旨

  

側 棘 鰭 土 目 に 属 す る タ ラ 目

f

（

l

、 類 は 、 深 海 か ら 淡 水 域 ま で 汎 世 界 的 に 分 布 し 、 約

9

（ ） 属

50c)ffl.‑J

か ら な る 多 様 な 分 類 群 を 含 ん で い る 。 本 日 の 系 統 類 縁 関 係 に つ い て は 、 こ れ ま で 数 多 く の 研 究 が あ り （ 例 え ば

Cohen

，

ed.

，

1989)

、 分 岐 学 的

/J

． 法 に よ る 解 析 も 彳 了 わ れ た （ 例 え ば 、

Markle

，

1989; Howes

，

1990

，

1993)

。 し か し 、 多 く の 類 縁 関 係 は 異 な っ た 分 類 群 を 対 象 と し 、 異 な っ た 形 質 群 と 方 法 論 に よ り 推 定 さ れ た た め 、 高 位 の 分 類 体 系 と 各 分 類 群 の 地 位 に 関 し て は 非 常 に 混 乱 し た 状 態 に あ る （ 例 え ば

Cohen etal

． ，

19

り （ ） ；Nelson，

1994)

。 こ れ ら の 問 題 を 解 決 す る た め 、 本 研 究 は タ ラ 目 个 体 を 対 象 と し 、 次 の 目 的 で

ir

わ れ た ：

 '1

） 」 ／ ヒ 有 派 生 形 質 の 再 検 討 に 基 づ く タ ラ 目 の 再 定 義 ；

2

） 形 態 的 デ ー タ の 分 岐 学 的 解 析 に よ る 本 目 内 の 系 統 類 縁 関 係 の 推 定 ；

3

） こ の 分 岐 仮 説 に 基 づ く 本 目 の 新 分 類 休 系 の 提

1

い

j

。 さ ら に 、 得 ら れ た 分 岐 仮 説 を 基 に 打

f

！ 定 さ れ た 形 質 進 化 、 生 物 地

Ll

！ 、 化 石 属 の 系 統 的

1

れ 轟 、 異時性から本目魚類の系統進化について考 察をカIIえた。

  

本 研 究 で は 、 夕 ラ 目

49

属

68

種 お よ び 他 の 側 棘 鰭 類

12

属

12

種 の 比 較 解 剖 に よ り 得 ら れ た 筋 肉 ・ 骨 格 系 、 外 部 形 態 な ど 計

51

の 変 換 系 列 を 基 に 分 岐 分 類 学 的 方 法 に 従 い 、 コ ン ピ ュ ー タ ー プ 口 グ ラ 厶

PAUP

を 用 い て 日 内 の 類 縁 関 係 お よ び タ ラ 亜 科 の 生 物 地 理 を 推 定 し た 。 さ ら に 、 コ ン ピ ュ ー タープ口グラムMacCladeを用いて背鰭擬棘 の形質進化を調べた。

  Patterson and Rosen

（

1989)

と そ れ 以 降 の 研 究 で 提 示 さ れ た タ ラ 目 の 共 有 派 生 形 質 を 再 検 討 し た 結 果 、 本 目 は 次 の

5

形 質 に よ り 定 義 さ れ る ：

1

） 肩 甲骨孔が肩叫骨と，1：ニIi骨IflIJに心0fI｀￣fする；2）耳石内1「ffにメガネ状の裂溝を

も つ ； 3 ） H 蓋 弓 挙 筋 が 閉 顎 筋 の 側 方 に 位 置 す る ； 4 ） 再 ゜ 顎 骨 は 1 個 の 関 節 顆 を も つ ； 5 ） 基 舌 骨 を も た な い 。 こ の う ち 4 ） と 5 ） は 本 研 究 で 初 め て明らかにした形質である。

   夕 ラ 目 内 の 系 統 類縁関 係は 、Patterson and Rosen (1989) の側 棘魚 舊類 を外 群 と し 、 最 初 に 日 内 の 科 か ら 亜 科 レ ペ ル で 解 析 し た 結 果 、 11 本 の 最 短 の 分 岐 区 1 を 得 た 。 そ の 厳 t 督 合 意 樹 で は 、 Uji 一 Macruronus を 除 く タ ラ 亜 目 高 位群 (sensu Howes ，19 リ（ ）） のク レード内の関係が未解決となり、次にこのク レ ー ド 内 を 属 レ ペ ル で 解 析 し 1 ホ の 最 短 の 分 岐 鬨 を 得 た 。 こ の 2 っ の 分 析 か ら 推 定 さ れ た タ ラ 日 内 の 分 岐 仮 説 を 区 11 に 示 す 。 本 研 究 の  ‑ な 結 果 を 次 に 要 約 す る ： 1) カ ワ リ ヒ レ ダ ラ 科 が 本 目 内 で 最 ネ ノ J に 分 岐 し 、 残 り の 2 群

（ソ コダ ラ旦 It 目 とタ ラ亜 目） とUili 妹群l 艾亅係になる；2 ）ソコダラ科内では ア ナ ダ ラ 亜 科 、 ソ コダ ラ 亜 科 、 バ ケ ダ ラ 亜 科 と イッ カク ダラ 皿科 のJ ｜叭 に分 岐 す る ； 3 ） ヒ カ リ ダ ラ 科 と ソ コ ダ ラ 科 は 姉 妹 辞 関 係 に あ る ； J ） 夕 ラ 亜 目高 位群 のLl'I. 系統rI ：を確認し、その【いでホキ科は残りのグループの姉妹群 と な る ； 5) ホ キ 科 を 除 く タ ラ 亜 目 高 位 群 の 仝 属 fflJ の 類 縁 I 刈 係 を 初 め て 推 定 し た ； 6 ） 従 来 の メ ル ル ー サ 科 (sensu Nelson ， 1984) は 多 系 統 群 で あ る ； 7 ） ウ ナ ギ ダ ラ 1 斗 は タ ラ 亜 目 高 1 ケ 群 内 に 他 賦 し 、 サ イ ウ オ 科 の 姉 妹 群 と な る ； 8 ） 夕 ラ 亜 科 と カ ワ メ ン タ イ 亜 科 は 姉 妹 群 関 係 を な す ； 9 ） フ ィ シ ス 亜 科 と ガ イ ド 口 プ サ ル ス 亜 科 は 姉 妹 群 f 瑚 係 に あ り 、 そ の i い系 統 性 を 3 派 牛 形質により初めて検証した；1 （））カワメンタイ亜科の！1t 系統I/i ！を3 派t ト．形 質 に よ り 初 め て 検 証し た 。 こ れ ら の 結 果 の い く っか は、 //J ヽ岐 分類 学的 方法 を用いたMarkle （1 り89) ，Howes （198 リ，1990 ，1991a ，1993) ，DLinn （198 り），

Iwamoto （198 り） ，Fallay （1989) ら の最 近の 仮説 を支 持し 、進 化分類学的方法 に よ る そ れ 以 HiJ の 仮 説 （ 例 え ば 、 ウ ナ ギ ダ ラ 科 が タ ラ 日 内 で 鼓 初 に 分 岐 す る こ と 、 従 来 の メ ル ル ー サ 科 が ホ キ 亜 科 、 ヒ カ リ ダ ラ 亜 科 、 メ ル ル ー サ 亜 荘1 ．からなることなど）を棄却した。

     推 定 さ れ た 類 縁｜ 艾 亅 係 の 分 岐 順 序 に 従 い 、本 研究 では タラ 目内 に3 亜目

11 科 8 亜 科 3 族 を 認 め る 新 分 類 休 系 を 提 唱 し た （ 1112 ） 。 こ の 新 分 類 体

系 で は 、 カ ワ リ ヒ レ ダ ラ 亜 目 、 ソコ ダ ラ 亜 目 、 夕 ラ 亜 目 を 言 忍 め る こ と で 、

Howes （ 19 り3 ）の 分麪 l ホ 系に 近い が、 ヒカ リダ ラ科 とア ナダ ラ亜科をソコダ

ラ 亜 目 に 含 め た 点 で 興 な る （

Howes

は タ ラ 亜 目 に 含 め た ） 。 ま た 、 科 ま た は 亜 科 の 分 類 学 的 地 位 に お い て は 、

Nelson (1994)

の 分 類 体 系 に 最 も 近 い が 、 夕 ラ 科 内 に ガ イ ド 口 プ サ ル ス 亜 科 、 フ ィ シ ス 亜 科 、 カ ワ メ ン タ イ 亜 科 お よ び タ ラ 亜 科 を 認 め る 点 で 異 な る （

Nelson

は 前 者

2

亜 科 を フ ィ シ ス 科 、 後 者

2

亜 科 を タ ラ 科 と し た ） 。 さ ら に 、 夕 ラ 亜 科 内 に

3

族 を 認 め る 点 は 、 本亜科を独立科とし

4

亜科を認めたDunn (1989)とは興なる。

  

夕 ラ 目 顛

1

、 類 は 、 迎 常 背

m

昏 の 第

1

担 魚 哲 骨 に 関 係 す る

1 ‑2

本 の

supernu

．

merary fir

ト

my

（

s

） （ ＝

SR

） と 呼 ば れ る 鰭 条 を も ち 、 そ の う ち の

0

〜

2

本 は 擬 棘 を 形 成 す る 。 本 目 の 系 統 仮 説 の 三

1

三 幹 に お い て 背 鰭

SR

は 、

2

本 の 軟 条

（ 本 目 の 祖 う ℃ 巧

4

と カ ワ リ ヒ レ ダ ラ 科 ） か ら

2

本 の 擬 棘 （ 夕 ラ 目 下 位 群 、 ホ キ 科 ） 、 さ ら に 第

1m

醤 条 が

iilj

火 し

1

本 の 擬 棘 （ ホ キ 科 を 除 く タ ラ 亜 目 高 位 群 ） へ 進 化 し た と ・ 卩

fjLi

さ れ る 。 カ ワ リ ヒ レ ダ ラ 科 分 岐 後 の タ ラ 目 下 位 群 祖 先 型 に お い て 、 擬 棘 は 第

1

背 鰭 の 分 離 と 発 達 に 伴 い 獲 得 さ れ た と 考 え る 。 背 鰭

SR

数 の 減 少 や 擬 棘 か ら 軟 条 へ の 逆 転 は 、 末 端 分 類 群 内 で そ れ ぞ れ 生 じ、フィシス亜科でのみSRはガlj火したと推定された。

  

夕 ラ 目

nl

封 ！ の 小 物 地 理 は

I‑Iowes (1991b)

に よ り 総 括 的 に 論 じ ら れ た が 、 本 研 究 で は 、 符 科 ま た は 亜 科 の 分 布 パ タ ー ン 、 系 統

ILj1

遊 を 再 検 討 し た 。 特 に タ ラ 亜 科

12

属 の 系 統 回 遊 に つ い て 、 得 ら れ た 分 岐 仮 説 と 分 布 に 基 づ き次の仮説を得た：

1

）夕ラ亜科

3

族の起源は此人襾洋である；2）地

史的記録が古く、本亜科内では好温水特性をもっと考えられる4属

Gadiculus

，

Tr isoptcrM5

，

Microme.sistiucs

，

Merlangius

は地

rli

海に

i

隹入 した ；

3

） こ の

4

属 の

I

い で は

Gadiculus

，

Micromesistius

の

2

属 の み が 南 半 球 高 緯 度 に 進 入 し た ；

4

） 夕 ラ 族

4

属

Theragra, Gadu.s, Eleginus, Microgadus

が 、 ベ ー リ ン グ 海 峡 閉 口 後 （

350

万 年 前 ） に 北 極 海 か ら 北 部 此 太 ゴ

1

洋 へ 進 入 し 、 そ の 後 の 氷 み

IJ

期 に よ り 北 極 海 を 中 心 と し た 分 布 が 分 断 さ れ た 。

    

夕ラ亜目蠱t類の化石分類群である↑尺ん所〇c印ん

f Pf

甜′；（；叩．ゞは、頭部の骨 格 、

rt

：

1

軸 骨 格 や 耳 石 な ど の 形 質 か ら ホ キ 科 と メ ル ル ー サ 科 の 分 岐 点

t

刈 に おいて派

It

し、．1．ん´ん′ピDぶH小バ（多くの純を含む多系統的な艫）は．1．Rん；門〇・

c

印′7HfHsが分岐後にH1現したと推測した。

  

本 研 究 の 分 岐 仮 説 お よ び 形 態 学 的 形 質 や 生 物 学 的 特

Pl

： か ら 、 夕 ラ 目

n

｜

類の異時性 を打 E 定 した。特に 顕著な幼形 進化が、バケダラ亜科とイッカ ク ダラ亜科、 ウナギダラ 科（ネオテ ニー）およ びサイウオ 科（プ口ジ ェ ネ シス）で推 定された。 さらに、夕 ラ亜目高位 群の各分類群において、

性成熟（， liJ ．熱や晩熟）、産卵数、年齢、最大休長および発育段階時期に 顕 著な 差 異が 兇 られるこ とから、環 境への適応 や繁殖戦略 などと関連 す る 異時性がホ 目 f 〔 t 類の進 化過程において重要な役割を担い、様々な段階      ・

で 様々な +r ！度 に影響して きたことが 示唆された 。

｜ultli  ｜ ヂl

Melanonus Steindachneria Bathygadinae Macrourinae Squalogadus Trachyrincus Euclichthys Moridae Macruronus Merluccius F7aniceps Bregmaceros Muraenolepis  Cilia to Gaidropsarus Enchelyopus Phycis

Urophycis Brosme Molva Lota Gadiculus Eleginus Microgadus Melanogrammus Gadus

Theragra Merlangius Pollachius Trisopterus Micromesistius Arctogadus Boreogadus 図1．本研究で推定されたケラE‖qの系統類縁関係

Orclcr GacliformcsタラH

Subordcr Mclalio:ioitIじiカrノリヒレダラII川，I   FamilyMclan川li（ い カ ッ リ ヒ レ ダ ラfl Subt）rdCrMaCroumidciソ コ ダ ラ ｜ ほI・I   FamiIySIcjIldadlncriit亅wヒ ヵ ル ダ ラfI   FanlilyMaLT0un｛ ｜aじ ソ 二Jダ ラf二I     SuhranlilylhtlIy轡 ｜tmIじyナダラ1‖rf・l     SubfamilYMaH0urinacソ コ ダ ラ ヰIlfキ     SubramilyMacmIlmi（ll‖acバケタ．ラt‖lFI     Subrami】yTraclIyrincinacイッカクダラ彑Fチ・l SubordcrGad｛）idciタラuドLI

  FamilyEuclichlhyi（Igcア シ ナ ガ ダ ラ 科   FamiIyMoridacチゴダラ科

  FanlilyMaCrumnmacホキ科   Fami】yMcrlucciidacメルルーサ科

  FamilyRanicil】itidacラ ニ セ ー ノ ス 科   FamilyBrcgmaccrt）Iidac→J・ イ ウ オ キ 小   Famj】yMuracnolcpididac， ナ ギ ダ ラfI   FamilyGadidacタラfl．

  GroupIグルーゾ【

    SubfanlilyGaidropsarinacガイド口ゾリルス亜科     SubramilyPhyci11acフ ィ シ ス ！1臣 科   GroupIIグルーブu

    SubfamilVLOIinacカrノ メ ン タ イlE科     SubfamilVGadinacタラ亜科

    TribcGadicu】尚ガディクルス族     Tr眦Gad川タラ族

    TribcTris叩lcrini（‖0v．）トリソブテルス脹

―65‑

図2．本研究によるタラ目の新分類体系

学位論文審査の要旨

学 位 論 文 題 名

Phylogeny of the Order‑ Gadiformes     (Teleostei, Paracanthopterygii)

（タラ目魚類の系統分類学的研究）

  

タラ目魚類は側棘亶誓上目に属し、極めて多様な分類群を含み、深海から淡水域に汎 世 界的 に分 布し てい る。 現在 、約90属500種 が知 られ てい る。本 目魚 類の 系統 類 縁関係に関する研究は数多くあるが、対象とした分類群が異なっていたり、異なった 形質群と方法諭で論じられていたために、高位の分類群の地位は極めて混乱した状態 にあり、一定の見解に到達していない。本研究はこれらの問題を解決するために、タ ラ 目全 体 を 対 象 と し

.49

属

68

種 、そ れ 以 外 の 側 棘 鰭 類

12

属

12

種 を比 較解 剖し 、 筋肉系、骨格系、外部形態などから51変数系列を用い、分岐分類学的手法によって 分析を行った。

  

本論文

1

よタラ目魚類を明確に再定義し、本目内の系統類縁関係を推定し、これに基 づぃて本目魚類の新分類休系を提唱している。さらに、得られた分岐仮説に基づいて 本目魚類の進化について形質進化、生物地理、化石の系統的位置及び異時性から考察 を加えている。かかる内容の本論文の審査にあたり、主査、副査が評価した結果を要 約すると、次のようである。

  1  

タラ目魚類の定義に関して：肩甲骨孔の位置、耳石内面のメガネ状裂滞の存在、

口蓋弓挙筋の位置関係、舌顎骨の1個の関節顆の存在及び基舌骨の欠如の5派生形質 で 本目 魚類 を明 瞭に 定義 した 。その うち 、後 の2形質 は本 研究の 新知 見で ある 。

  2

系 統類 縁関 係に 関し て：カワリヒレダラ群が本目内で最初に分岐し、ソコダラ 及びタラの2群と姉妹群関係をなす。ソコダラ群内ではヒカリダラ科とソコダラ葦斗は 姉妹関係にあり、後者の科ではアナダラ亜科、ソコダラ亜科、バケダラ亜科及びイッ カクダラ亜科の順に分岐した。タラ群内ではホキ科は残りの全ての仲間と姉妹関係と なる。従来のメルルーサ科は多系統群である。ウナギダラ科はサイウオ科と姉妹関係 を形成する。フィシス亜科はガイドプサルス亜科と、タラ亜科はカワメンタイ亜科と それぞれ姉妹闘係である。また、カワメンタイ亜科は3派生形質を有する単系統群で ある。以上の新知見に加え、この系統類縁関係の中でタラ群の全属闘関係を初めて明

‑66一

夫

嵩 宏

邦  

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田 谷

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仲

授 授

授

   

   

教

教 教

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査 査

査

主 副

副

らかにした。

  3

分 類 休系 に 鬨 し て ： こ の 系 統 類 縁 関 係 に 基 づ き 、 本 目 を

3

亜 目 、

11

科

.8

亜 科、3族を認める新分類体系を提唱した。カワリヒレタ．ラ亜目にカワリヒレダラ科を、

ソコダラ亜目にヒカリダラ科とソコダラ科を、そしてタラ亜目にアシナガダラ科、チ ゴダラ科、ホキ科、メルルーサ科、ラニセプス科、サイウオ科、ウナギダラ科及びタ ラ科をそれぞれ配置した。また、ソコダラ科にアナダラ亜科、ソコダラ亜科、バケダ ラ亜科及びイッカクタ．ラ亜科の4亜科を設けた。タラ科に2グループを置き、第1グ ループに1まガイド口プサルス亜科とフィシス亜科を、第2グループにはカワメンタイ 亜科とタラ亜科を含ませた。さらに、タラ亜科にガデクルス族、タラ族及びトリソプ テルス族を置いた。この新体系は従来のものとかなり異なるが、系統類縁関係を反映 した合理的な体系である。

  4

系 統類 縁関 係か らみた タラ 目魚 類の 進化 につ いて ：（

1

）本 目は 背鰭の第1担 鰭 骨に 関係 する

Supernumerary fin ray

（SR）に着目して、この骨が軟条から2本 の 擬棘 へ、 さらに、1木の擬棘へと進化した。また、SRの数の減少や擬棘から軟条 への逆転も生じていることを考察した。（2）生物地理ではタラ手斗の3旗の起源を北 大西洋と推定した。そのうち、4属は地中海に進入し、さちに、その中の2属は南半 球の高緯度まで到達した。一方、夕ラ族の4属はぺーリン海峡を通ってに北極海から 北部北太平洋に進入したが、その後、氷河期に北極海との分布が分断された。（3） 化石種のRhinocephalus planice̲psは骨格や耳石の特徴から、ホキ科とメルルーサ科 の分岐点間において派生し、他の化石種Palaeog̲adusはその分岐後に出現した。（4） 顕著な幼形進化がバケダラ亜科、イッカクダラ科、ウナギダラ科及びサイウオ科に見 ら れ 、 異 時 性 が 本 目 魚 類の 進化の 中で 重要 な役 割を 担っ たも のと 推定 され た。

  

以上のように、本論文は極めて混乱していたタラ目魚類を明確に定義づけ、本目内 の系統類縁関係を明らかにした。さらに、この類縁関係に基づぃて新しい分類休系を 提唱した。また、この関係からタラ目の進化について考察を加えた。これらのことは 魚類の系統分類学及び水産学の分野に貴重な貢献をなしたものと高く評価された。

  

以上の点を主査、副査が評価し、申請者が博士（水産学）の学位を受ける資格があ ると認定した。

67−