ふ ふ ヽ ハ ヾ 阿 賦
５ ４ ３ ２ １ ０
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︵ く 推
＼ 一 ｏ
︶ Ｅ К ハ 摯 ふ 箪 ハ ロ ヾ ば
12345
K供
給量鮒廻 曇 笠 住 与 写 眺 ま 、 穿配 き 響
注)1997年10月 1日播種.調査 は播種47日後 に行つた。
光合成有効放射量=700μ md/ド /s,相対湿度=60%,気温=25℃
K供給量の数値 は〕1ポットあたりのK混合量を示す。
1:480mg 2:960mg 3:1440mg 4:1920mg 512400mg
図中のバーは標準誤差を示す
ホウレンソウ
̀アトラス ' □ OnlM
ホウレンソウ
̀オーライ
'コマツナ
̀安藤早生
'60
考
1.肥
料中のK/Naと
生育量 との関係先の第 5節で
,K供
給量が不足 した状態のホウレンソウでは,Naを
供給す る ことで生育が促 進 され,Naに
はKに
代わる肥料効果があることが示唆 された。本実験 において も, ̀オ ー ライ' については,K不
足段階では生体重,乾
物重 とも差がない ことか ら,不
足 したKを
Nと が補つたと考 え られる
.植
物体内のKの
役割 については十分 には解明されていないが,陰
イオ ンの中和, 細胞 の膨圧および水分代謝,光
リン酸化,酵
素の活性化,膜
透過 と輸送な どに関与 して いる(堀口,1984)と 考え られている。このうち
,細
胞の膨圧および水分代謝 については,同
じ一価のカチオンである
Naに
よって も代替 されることがある。また,ア
ッケシソウのようにKよ
りもNa で体内の浸透圧 を作 り出 している植物 も存在する(志水 ら,1994),こ の ことか ら,ホ
ウレンソウにおいて も体内における
Kの
働 きの一部 をNaが代行 していると考 え られる。さらに, ̀ア ト ラス'に
ついては,供
給Kの
20%を減 じて等量のNaで補 った方が生育が促進 されていた,こ
の ことよ り, ̀ア トラス'においてNaは浸透圧 を作 り出すだけではな く,生
育 を促す効果がある と考え られる。一方
,塩
水 を潅水す ることで生育量が減少するコマツナについては,Naに
よる害作用で生育 が抑制されたと考え られ,特
に80%以上のKを
Naで置き換 えた処理区では生育 しなか った。ま た,20%を Naに置 き換 えただけの処理区で も生育は抑制 されが,潅
漑水中のNa濃度 は1.4HLllで,生育 を半減す る濃度 とは考 え られない
.こ
のため,コ
マツナでの生育抑制は,Naの
害作用 とK
の供給量不足の両面が考えられる。
61
通常
,作
物 にはNaは
必要でな く,害
作用が注 目される.塩
水 を潅水す ることで生育が阻害 されるコマツナも通常の作物 と考え られるが,ホ ウレンソウはコマツナ とは異なったNaへ
の反応 を示 している。すなわち
,一
定量以上のKが
存在する場合 には,Naは Kと
同様 の働 きをす る (̀オー ライ')か,Kよ
りもNaが
存在する方がむ しろ生育が促進 される (̀ア トラス').Kの
作用のうちNaで代替可能 と考 え られるのは
,浸
透圧 の調整な ど,K固
有の働 きを必要 としない ものが まず あげ られる。しか し,Kに
Naを 混合することで生育が促進 されることイこついては,Naは
Kの
代替以上の働 きを有す ると考え られる,第 1節で 18品 種中 12品種のホウレンソウが,TDS 1000ppm希釈海水潅水で生育が促進 され た こととあわせて考えると
,多
くのホウレンソウはKよ
りもNaを好む ̀yト ラス'型で あると 考 え られ る。2.K施
肥 の多少 と生育量および光合成速度 との関係ホウ レンソウおよびコマツナ とも
,0耐
潅水区ではポ ッ トあた りKを
1440mg供 給 した処理区 の地上部重が最 も大きな値 となっている。この ことか ら,K供
給量は1440mg/ポ ッ トが最適で,480mg/ポッ トおよび960mg/ボッ トは不足,1920mg/ポ ッ トおよび2400mg/ポッ トは過剰 であると 考え られる。
̀ア トラス
'の
地上部生体重は供試 したK供
給量の全てでOnlM区よ りも20耐 NaCl区 の方が 大 きかったが,乾
物重 についてはK過
剰である1920mg/ポッ ト以上ではOHIM区と20nlll NaCI区に差がなかった。 このことよ り
,Kの
過剰段階では乾物増加よ りも含水率の増加 によって地上 部生体重が増加 している と考え られる。K欠
乏下 のホウレンソウは,一
価 のカチオ ン含量 を一 定 に保ち,浸
透圧 を作 り出すために,Naを
吸収す る(高橋 ら,1997)と され,K不
足段階 における20耐NaCI潅 水の生育促進はNaによる
Kの
代潜効果が考 え られる。しか し,K供
給 1440mg/ポ ッ トについては
,Kが
十分 に供給 されているとすると,Naに
はKの
代替作用 とは別 の役割が あることが考 え られる。ローズグラスでは,K要
求 を満た している条件下で もNa施用 の効果が 認め られ,Naの
増収効果 をNa独自の積極的役割であると考え られている(安藤 ら,1979)。 ま た,サ トウダイコンでは気孔の開閉に対 してNaがKよ
りも影響 してお り(Terry・Uifich,1973b), ホウ レンソウについて もNaは単 にK不
足 を補 う以上の働 きがあるもの と推察 される。̀オー ライ
'で
は,K供
給 480mg/ポッ ト〜1440mg/ポッ トの範囲では 20mM NaCl区 の生体重 がOmM区よ りも大きかったが,Kが
過剰 に供給 されると小さくなった.乾
物重 については,K
が過剰 に供給 されている 2400mg/ポ ッ トでは生育が抑制 されたがぅ480〜 1920mg/ポッ トの範 囲 で差が見 られなかった。ただ し
,K供
給量が 1440mg/ポット以下の範囲では 201M NaCt区 の生 体重が OmM区 よ りも大 き く,含
水率 も高い ことよ り,Kよ
りも Naの 方が浸透圧 を高 くする作用 が大 きいと考え られる。コマツナでは地上部生林重
,乾
物重 とも,供
試 したKの
全範囲で OmM区 が 20mM NaCI区 よ り も大 きかった。イネでは,高
濃度の NaCl溶 液 による生育阻害がK供
給量 を増す ことで改善 され た(BohraoDoerffling,1993)と 報告 されているが,コマツナではK供
給量 を増 して も0耐 区 と201rlM NaCl区の生育割合は変わ らず
,Kに
よる NaCI害 軽減は見 られなかった。この ことよ り,コマツナに対する20nlM NaCl潅水 には
,Naま
たは Clに よる害作用が考 え られる.地上部含水率 については
, ̀ア
トラス'と
̀オー ライ'で
はK供
給 の全範囲で,OlnM区よ り も20alM NaCl区の値が大きかった。逆 に,コ
マツナではK供
給の全範囲で 20mM NaCi区 よ りも 0耐 区の値が大 きかった。塩生植物はNaCIを 吸収 しなが ら生育するが,液胞液 の NaCi濃度が増加 し続 けるaccumulator
タイプと
,吸
水 を行 い浸透圧 (NaCI濃 度)を一定 に保つ regulatorタ イプに分 けられる(増田,1988).ホ ウレンソウは吸収 したNaに見合 う吸水 を行い
,浸
透圧 を一定 に保 っている ことが考 え られ,塩
生植物 と同様(志水 ら,1994)に,少
なか らずNaを浸透圧調整 に利用 していると考 え られ,結
果 として201p.M NaCI潅水区の方が含水率が大きかったと考え られる。コマツナに 20mM NaCI溶 液を潅水す ることで含水率が小さくなることについて
,ア
ブラナ属 は処理塩類濃度が増すに従 って地上部のNaお よび CI含量が増 し,K含
量が減少する(Hcecramer, 1992),Naに 対 して特異性を持たない植物では,体
内の浸透圧 はKに
負 うところが大 き く,20mllNaCl溶液潅水 によ り体内の
Na含
量が増 してK含
量が減少す ると,体
内の浸透圧 も減少する. また,コマツナは体内のNaを浸透圧調整に利用 しないため,吸
水が抑制 されて含水率が小さ く なると考え られる。Kの
供給量を変えた場合の各葉菜類の光合成速度は,OllM区ではポ ッ トあた り 1440mgのKを
供給 した処理区が最 も大 きな値 となっている。先 に
,地
上部重か らK供
給 1440mg/ポッ トが最 適供給量で,480mg/ポ ッ トおよび960mg/ポッ トは不足段階,1920mg/ポ ッ トおよび2400硼8J/ポットは過剰段階であると判断 したが
,光
合成速度 の値 もK供
給量の影響 を受け,K供
給 1440mg/ポ ッ トが最適であると考え られる
,光
合成活性はK欠
乏 によ り低下する(石塚 。田中,1958)。K欠
乏の葉では,気
孔開度の減少,気
孔抵抗 の増加が起 こり(Terry・Ulrich,1973,Downton
ら
,1985:Farquharら ,1989),気
孔開度の減少が光合成速度 の低下 に関与 していると考え ら れている。̀ア トラス
'に
おいてNaがK供
給量 と光合成速度 との関係 におよぽす影響 をみると,K不
足段階では 20mM NaCl溶 液潅水 によ り光合成速度 は約2 μ mol C02/m7S促進 している。また,
気孔 コンダクタンスについて も
,K供
給480mg/ポッ トでは20mM NaCI区 で 0.06mo1/m2/s大 き く,K供
給960mg/ボ ッ トでは 0,16mo1/m2/s大 きかった。これは,K欠
乏 によって,気
孔の孔辺細胞 の膨圧が低下 して気孔開度が減少 した(堀口,1984)の に対 して,低
濃度 のNaCl処理 によるNa が膨圧 を補 うことによ り気孔開度 を増 した結果だと考え られる。またKが
十分 に供給 されてい ると考 え られるK供
給 1920mg/ポッ トでも20alM NaCI溶液 を潅水 した方が光合成速度が大 き く,気孔 コンダクタンス も大 きい
.こ
の ことよ り,Naは Kの
不足 を補 う代替作用 をす るだけでな く,光合成 を促進す るNa独自の効果があると考 え られる.
̀オー ライ
'で
は,K不
足段階 と考 え られ るK供
給480mg/ポ ッ トで0.7 μ mol C02/m2/s,K 供給960mg/ボ ッ トで0.5 μ mol C02/m2/Sそれぞれ201nM NaCI潅水区の方が光合成速度が大きか った。 しか し,Kが
十分 に供給 されているK供
給 1440mg/ポ ッ ト以上では,ORLM区 の方が 20mM NaCl区 よ りも光合成速度が大きかった。また,気
孔 コンダクタンスについて も,K供
給が過剰 な 2400mg/ポ ッ トを除いて は,光
合成速度 と同様 の傾向であった.こ
の品種 について も,K不
足状態 においてNaに
Kの
代替作用があると考 え られる。しか し,十
分なK供
給下ではOFIM区の 光合成速度が20耐 NaCl区 よ りも大 きいことよ り,Naは
単 にKの
代替役 を果た していると考 えられ る.
コマツナでは
,K供
給量の全範囲で OmM潅 水区の方が20nlM NaCI潅水区よ りも大きく,塩
水 を潅水することで明 らかに光合成速度が抑制されていた。また,気
孔 コンダクタンスについて も,0耐
区の方が20耐 NaCl区 よ りも大きかった。NaCi処 理における光合成速度 について,ナ
スではNaまたはCIが葉 に蓄積す ることで光合成速度が低下 し(Chartzoulakis o Loupassaki,