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Viscera
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2n♀ 3n♀ 2n♂
3n♂
Pre‑spawning Spawning Last spawning period
(Apr.25)
period period (Jun.2) (Jul. 25) Fig. V‑15. Changes in the % viscera, liver and
gonad (as percent of total body 司¥eight)in the nonnal diploid (2n)加dtriploid (3n) of 4・
year‑old Japanese parrot fish during spawmng season.
28
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Pre‑spawning Spawning Last spawning period
(Apr.25)
period (Jul. 25) period
(Jun.2)
Fig. V ‑16. Changes in the % of dorsal muscleラ
ventral muscle and abdominal muscle (as percent of total body weight) in the normal diploid (2n) and triploid (3吋of4凶year‑old Japan巳separrot fish during spawning season.
Table V ‑10. Comparison of proximate composition (%) of dorsal muscle between the nonnal diploid (2n) and triploid (3n) of 4・year‑old Japanese parrot fish in spawning period
♀♂ Moisture Cmde protein Cmde lipid Cmde ash 2n ♀ 75.9士1.0* 19.4土0.2 3.4土2.1 1.2士0.2 2n ♂ 73.8 20.3 4.6 1.3 3n ♀ 73.5土1.0b 20.6土0.2a 4.7:f: 1.6 1.3土0.0 3n ♂ 74.3士1.1 20.6土0.2 3.5土1.5 1.4土0.0
*恥1ean:f:SD (n=3)
a,b Significantly di百erentfrom the values of 2n平(a,p<O.O l; b, pく0.05).
35
Viscera
(except for liver and gonad) 5 Dorsal muscle 2n♀ 4
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Pre‑spawning Spawning Last spawning Pre‑spawning Spawning Last spawning period period period period period period (Apr. 25) (Jun. 2) (Jul. 25) (Ap巴25) (Jun. 2) (Jul. 25) Fig. V‑17. Changes in crude lipid contents of Fig. V ‑18. Changes in crude lipid contents of
viscer孔liverand gonad in the nonnal diploid (2n) and triploid (3n) of 4剛year‑old Japanese parrot fish during spawning season
(7) 4歳 魚 産 卵 期 背 肉 の 一 般 成 分 組 成
dorsal muscle, ventral muscle and abdorninal muscle in the normal diploid (2n) and triploid (3n) of 4‑year‑old Japanese parrot fish during spawning season.
4歳魚産卵期の両区イシダイ背肉の一般成分組成を比較してTableV‑l0に示 したo 3n♀は2n♀に比べて粗タンパク質含量が有意に高く水分含量が低かヮ た。粗脂質含量は有意差はなかったが3n♀の方が2n♀よりも高かった。また3n
♂の粗脂質含量は3n♀よりも低く 2n♀と同じような値であった。
Table V‑ll. Comparison of lipid classes (%) of total lipids in dorsal muscle betw悶 1normal diploid (2n) and triploid (3n) of 4・y己ar‑oldJapanese parrot fish in spwning p巳riod
♀♂ Triglycerides Diglycerides Sterol巳sters Free sterol Phospholipids 2n ♀ 71.9土6.2* 0.5土0.2 trac巴 1.9:1:0.4 25.8土5.7 2n f 76.6 0.4 0.4 1.7 20.4 3n ♀ 77.4土4.1 0.5士0.0 0.3土0.5 1.8土0.2 20.2土3.9 3n u プ1 72.8土10.0 0.4 :1: 0.4 0.4土0.3 1.8土0.2 24.4土9.3
* M, 倒1土SD(n=3).
(8) 4歳 魚 産 卵 期 背 肉 の 脂 質 組 成
4歳魚産卵期の両区イシダイ背肉の総脂質の脂質組成を比較してTableV‑l1 に示したo 粗脂質含量が低かった2n♀および、3n♂ではトリグリセリドの組成比 が低く,リン脂質の組成比が高い傾向を示したO
(9) 4歳 魚 産 卵 期 背 肉 の 脂 肪 酸 組 成
4歳魚産卵期の両区イシダイ背肉の総脂質の脂肪酸組成を比較してTable V‑12に示した。 3n♀のE P Aの組成比が2n♀よりも有意に高かった以外に顕 著な差はみられなかったO
Table V ‑12. Comparison of fa町 acidcomposition (%) of total lipids in dorsal muscl巴betweenthe normal diploid (2n)
組 dtriploid (3n) of 4‑year‑old Japanese parrot fish in spawning period
Fatty acid 2n♀ 2n♂ 3n♀ 3n♂ C14 0 3.8土0.3*1 3.8*2 3.8:1: 0.3*1 4.0土0.2*1 C16 0 19.4土0.5 18.7 19.3:1:0.9 18.8土0.8 C16 1 14.5土0.5 13.2 13.1士2.1 13.3土0.6 C18 1 25.0土1.3 25.0 23.7土1.2 24.5土0.5 C20, 1 2.5土0.3 2.4 2.4土0.4 2.6土0.2 C22 1 1.0土0.1 0.9 0.9土0.2 l.l土0.1 C18 2 6.8土0.5 7.3 7.4土0.4 7.2土0.5 C18 3 0.5土0.2 0.8 0.7士0.2 0.5:1: 0.1 C20 5 6.2土0.1 7.1 7.6土0.2a 7.0士0.1 Cn 5 2.2土0.1 2.2 2.0土0.1 2.0土0.2 C22 6 13.3土1.1 13.5 14.0土0.7 13.2土1.2
本1Mean土SD(n=3)
本2 M曲n(n=2)
a Significant1y different from吐levalues of 2n♀(p<0.05)
帥 4歳 魚 産 卵 期 背 肉 の 肉 質 官 能 検 査
産卵期における 4歳魚2n雌雄および、3n雌雄背肉の肉質官能検査を行い,その 結果をTableV‑13に示した。 3n♀の味およびテクスチャーが2n♀よりも高い評 価を得た。方, 3n♂の評価は総合で最も低かうた。
Table V‑13. Results of m回tquality sensua1 test on dorsa1 muscle in the norma1 dip10id (2n) and trip10id (3n) of 4‑y巴ar‑01dJapanese parrot fish in spawning period
Co10r
♀♂ G10ss Sm巴11 Texture Synth巴SlS
2n ♀ 1.0土0.6*1 0.1土0.3 0.1土1.1 0.0土1.1
2n ♂ 0.4土0.7 ‑0.1 :l: 0.3 0.5土1.1 0.3土0.7 3n ♀ 0.0:l: 1.1a ‑0.1土0.3 1.2土0.8a 0.6土0.9 311 ♂ 0.4土0.9 0.1土0.3 ‑0.2:l: 0.9 ー0.2土0.9
* M伺n土SD(n=lO)
a Significantly different from the va1ues of 2n♀ (pく0.05)
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2 ‑ 1 . 考 察イシダイの三倍体と二倍体との成長にはほとんど差異がみられなかったが,
生殖腺が完熟する 3歳および 4歳魚になると三倍体の可食部の体重比率が二倍 体よりもかなり大きくなることが分かった。これが養殖魚としての三倍体のメ
リットであるといえばいえるかもしれない。
魚類三倍体における生殖腺成熟の様相は魚種により様々である 142)0すなわ ちホンモロコ 135)では三倍体雌雄ともに生殖腺は外観上よく発達し,三次'性徴 が現われるが,コイ 136)では三倍体雌雄ともに生殖腺の発達は遅延し, 20月齢 個体の GSI は同時期の二倍体が10~25% であるのに対し,三倍体では 0.7+0 .4
%であることが報告されている。イシダイ 1~ 4歳魚の産卵期における三倍体 の♀のGSIは著しく低く周辺仁期以前で成熟が停滞するのに対し,♂のそれは
♀よりも高く精子が形成され搾出により放精し,さらに二次性徴が観察され た。これらの点でニジマス129)およびアユ143)三倍体との共通点が見い出され た。
渡部ら 144)は脂質含量の高い飼料で飼育したアユにおいて 二倍体では成熟 期に筋肉の脂質含量が減少するが三倍体では逆に増加すると報告しているO イ シダイにおいても産卵前期から産卵期にかけて筋肉の粗脂質含量は増加する傾 向を示したが,それは背肉および腹肉よりもむしろ腹腔肉で顕著であった。ま た,内臓の粗脂質含量も同時期に著しく増加した。これより,イシダイ三倍体
の不妊化に伴うエネルギーの蓄積は主として内臓およびその周辺の組織の脂質 含量の増加となって現れることが分かつたO
以上のように,成長等に対する不妊化の効用を予想したイシダイ三倍体にお いては,前節に示したマダイ三倍体と同様に,一部実用例がみられるニジマ ス,アマゴなどの三倍体のようなメリットはほとんど認められなかったO 特に 雄においてはニジマス 129) アユ143)およびマダイなどと同様に成熟が進み二次 性徴も発現し,また肉質官能検査の結果も二倍体より低い評価を得たことなど から,今後は全雌三倍体を作出しその養殖効果を調べるとともに,三倍体の評 価を成長だけでなく 各種ストレス耐性および免疫活性など他の形質について
も追求する必要があると考えられる。
要約
養殖魚における品種改良の歴史は栽培植物および家畜のそれに比べまだ著し く短い。しかし,水産養殖業の将来の一層の進展を計るためには,養殖魚の品 種改良によって,成長,外観,肉質,環境ストレスおよび病気に対する耐性な ど経済的特質の向上を期待する必要があるO このような観点から,本研究では 海水養殖対象魚として重要な数種の魚類について,選抜育種,交雑育種,導入 育種および倍数体育種による品種改良を行い 作出した魚類の特性を調べそれ
らの養殖効果について検討した。
1.農畜産物および養殖魚における品種改良の意義と歴史について述べた。
II. 天然マダイよりも成長の早い養殖用マダイ種苗を生産することを目的と して,選抜育種によるマダイの品種改良を試みた。すなわち1964年前後に天 然幼魚を飼いつけて親魚になるまで育て,それから仔魚を得て育成し,成長の 速いものを選んで親魚とする選抜法を25年以上に亘って繰り返した。その結 果, (1)選抜世代回数を重ねる毎にその4歳親魚の平均体重は増加し 1世代目 では2,000gであったものが, 6および7世代目では5,009gになった。 (2)選抜 マダイ種苗の成長も世代を重ねる毎に明らかに速くなり,商品サイズの 1kgに 達するまでの平均日数が約320日も短縮された。 (3)各世代4歳親魚の平均体重
と各世代の成長曲線より求めた実現遺伝率は0.33+0.28であった。
さらに,長期間に亘り選抜育種されたマダイ種苗についてアイソザイムを遺 伝標識とする集団解析を行った。その結果,本実験に用いたマダイ種苗では,
その長年に亘る継代交配にも関わらず,ホモ接合体過剰すなわち近親交配の影 響は認められなかった。しかし l遺伝子座当たりの平均対立遺伝子数および 多型的遺伝子座率の減退より,集団としての遺伝子保有量は天然魚に比べ著し く減少していることが示唆された。このことは,優良形質の獲得と固定化をめ ざす選抜育種の観点からすれば,本学のマダイ種苗が選択育種系として遺伝的 に均質化されているとみなすことができるO
ill. 海水養殖魚類の生産効率を高めるための手段のーっとして交雑による品 種改良を試みたO
1.マダイ♀×クロダイ♂(以下,マクロダイと呼ぶ) ,マダイ♀×ヘダイ♂
(以下,マヘダイと呼ぶ) ,イシダイ♀×イシガキダイ♂(以下,キンダイと 呼ぶ) ,プリ♀×ヒラマサ♂(以下,プリヒラと呼ぶ)およびカンパチ♀×ヒ ラマサ♂(以下,カンヒラと呼ぶ)の特性を明らかにする目的で,これらの交 雑魚の成長,生残率,外部形態および環境ストレス耐性などをそれぞれの親魚
種と比較した。その結果 (1)マクロダイおよびマヘダイの成長は解化後8‑‑‑‑10 ヶ月目まではそれぞれの両親魚種よりも速かったが,約 3ヶ年目になるとマダ イと他の親魚種との中間となった。 (2)マクロダイの環境ストレス耐性はクロダ イよりも弱いがマダイよりも著しく強かった。 (3)マヘダイでは海水比重低下耐 性だけがヘダイよりも弱くマダイよりも強かった。 (4)外部形態や体色などか ら,マクロダイはクロダイに,マヘダイはヘダイに近く,いずれも父系遺伝が 強いことが示唆された。 (5)キンダイは,イシダイよりも速く商品サイズにまで 成長したO またその生残率は両親魚種イシダイおよびイシガキダイよりも高 かった。さらにキンダイの外部形態はイシダイよりもイシガキダイに近いこと が分かった。 (6)プリヒラとヒラマサを比較した場合,プリヒラの方が成長が良
く,約 l年6ヶ月間養成後の平均体重はヒラマサの約2倍であった。飼料効率 でもプリヒラはヒラマサ プリに優った。またブリヒラの高水温ストレス耐性 はヒラマサとプリの中間であったo (7)カンヒラはカンパチおよびヒラマサより
も飼料効率が高く,増肉係数は6.2となり,またその高水温および低水温に対 する耐性も両親魚種より高かヮた。これよりカンヒラは今後の養殖対象魚とし て注目されるO
2.前節に記した各種交雑魚における産卵期の生殖腺成熟の様相を調べ,次の 結果を得た。 (1)マクロダイおよびマヘダイは雌雄ともに生殖不能すなわち雑種 不妊であった。 (2)キンダイの雌はすべて正常に成熟し,かつ雌の割合が90%以 上を占めた。一方,雄のそれは 6 %にすぎないにもかかわらず,その成熟状態 から生殖能力をもった正常な雄が存在することが分かつた。 (3)プリヒラおよび カンヒラの成熟は親魚種のカンパチおよびヒラマサよりも容易に進むことが分 かった。
3.交雑魚の遺伝生化学的,細胞遺伝学的分析を試みた。すなわち,次の3種 の交雑魚マクロダイ,マヘダイおよびキンダイのアイソザイムおよび染色体分 析を行いそれぞれの両親魚種との比較を行った。その結果, (1)各交雑魚の染色 体は両親魚種の半数染色体の和で構成された二倍体雑種であることが確認され た。 (2)イシダイとイシガキダイとの間の遺伝的距離が,マダイとクロダイおよ びマダイとヘダイとのそれらよりも比較的近い位置にあることが示唆された。
このような違いは,マクロダイおよびマヘダイが不妊性であり,キンダイが妊 性であることと関連性をもっと推察した。
N.香港近海で漁獲されたマダイ(以下,香港マダイと呼ぶ, HKと略記)と わが国で一般に養殖されているマダイ(以下,日本マダイと呼ぶ, JPと略記)
との成熟および産卵時期を比較するとともに,
HK
とl P
との正逆両交配を行って 作出した仔魚を飼育してそれらの成長および形態を比較し,次の結果を得た。( l ) H K
親魚は春から夏にかけて水温が上昇すると産卵するl P
親魚と異なり,秋か ら冬にかけて水温が下降すると産卵し始めることが明らかになヮたo(2)解化後2
年2
ヶ月間養成した結果,成長はlP♀X 1 P
♂>HK
♀X 1 P
♂>lP♀XHK
♂ >HK
♀XHK
♂の順であり,香港マダイの成長は日本マダイに比べ劣ることが分 かった。 (3)lP♀X J P
♂に次いで、成長の良かったHK
♀X 1 P
♂は成長の悪かったlP♀
XHK
♂よりも両親魚種に対し有意差のある外部形質が多いことを認めた。v .
染色体操作によって作出した三倍体魚にみられる不妊化の効果を期待し て,マダイ三倍体 (M3nと略記)およびイシダイ三倍体 (I3nと略記)とそれ ぞれの二倍体 (M2n,I2nと略記)との成長,成熟および体成分組成を比較し,次の結果を得たo (1)M3nは2歳魚を 1年8ヶ月間 I3nは1歳魚を 3年5ヶ月 間飼育して, M2nおよびI2nそれぞれとの成長を比較した結果,いずれの三倍 体も二倍体に比べて成長率が増大するという効果がほとんどみられなかった。
(2)産卵期におけるM3nおよび:‑:I3nの生殖腺指数はそれぞれの二倍体よりも低 かったが, I3n雄では人工搾出により放精する個体がみられたo (3)M3nおよび I3nの不妊化に伴うエネルギーの蓄積はいずれの三倍体においても主として内 臓およびその周辺組織の脂質含量の増加となって現れることが分かヮた。