上部白亜系姫浦層群のサメ類（軟骨魚綱）化石の古生態学的研究 

  上部白亜系姫浦層群のサメ類（軟骨魚綱）化石の古生態学的研究 

北村 直司

目次

第１部 頁

はじめに ... 1

第Ⅰ章 姫浦層群の層序・化石 ... 3

1．層序についての研究史 ... 3

2．試料と研究方法 ...5

第Ⅱ章 姫浦層群における白亜紀後期サメの歯化石の産出層準とその産状 1. 上天草市姫戸町姫戸公園 ... 7

(1) 調査ルート ⅰ. 姫戸公園南側（岬の東先端の流紋岩の貫入体の南側）... 7

ⅱ. 姫戸公園岬の東側~北側（岬の東先端の流紋岩の貫入体の 北側） ... 10

(2) 姫戸公園の歯化石の産出状況 ... 10

2. 上天草市龍ヶ岳町椚島 ... 10

(1)調査ルート ⅰ. 椚島 01 ... 10

ⅱ．椚島 02 ... 13

(2) 椚島サメの歯化石の産出状況 ... 14

3. 上天草市龍ヶ岳町和田の鼻 ... 14

(1)調査ルート ... 14

(2) 和田の鼻のサメの歯化石の産出状況┈... 16

4. 上天草市龍ヶ岳町東浦 ... 17

5. 上天草市松島町小鳥越 ... 17

第Ⅲ章 姫浦層群のサメ類群集の特徴および古生態学的考察... 19

1． 姫浦層群のサメ類の構成 ... 19

2． 姫浦層群のサメの歯化石の堆積場 ... 23

(1)上天草市龍ヶ岳町姫戸公園 ...23

(2) 上天草市龍ヶ岳町椚島 ... 23

(3) 上天草市龍ヶ岳町和田の鼻 ... 25

(4) 上天草市龍ヶ岳町東浦 ... 26

(5) 上天草市松島町小鳥越 ... 26

3． 姫浦層群サメ類の生息域について... 27

(1)サメ類タクサごとの生息域 ... 27

ⅰ. Ptychodontiformes ... 27

ⅱ .   Hexanchiformes ... 27

ⅲ .  Squaliformes ^. ... 27

ⅳ. Lamniformes ... 28

ⅴ. Synechodontiformes ... 29

(2)サメの形態と遊泳能力... 29

(3)子育ちの場所 ... 29

ⅰ. Cretalamna appendiculata ... 30

ⅱ.  Notorynchus sp．... 33

ⅲ .  Ptychodus mammillaris ... 33

(4)生息域の分類... 39

(5)Chlamydoselachus 属や Echinorhinus 属の生息域について .... 43

4. 姫浦層群サメ類群集と後期白亜紀における日本の他地域およ び世界のサメ類群集との比較 ... 45

(1) 日本のサメ類群集との比較 ... 45

ⅰ. 北海道のサントニアン期のサメ類群集との比較 ... 45

ⅱ.福島県いわき市のコニアシアン期サメ類群集との比較.... 45

(2) 世界のサメ類群集との比較 ... 48

ⅰ.テキサス USA のサントニアン期のサメ類群集との比較.． ... 48

ⅱ.ニューメキシコ USA のサントニアン期のサメ類群集との 比較... 48

ⅲ. フランスのサントニアン期のサメ類群集との比較 ... 48

ⅳ. アンゴラ（アフリカ）のカンパニアン~マストリヒシアン 階の群集との比較 ... 48

ⅴ. 南極（ Santa Marta Formation ）のコニアシアン期後期~ カンパニアン期前期の群集との比較 ... 50

ⅵ. 南極（Santa Marta Formation）の後期カンパニアン期~ ？前期マストリヒチアン期の群集との比較 ... 50

ⅶ. 西オーストラリア（アルビアン期と中期セノマニアン期） ， USA カンサス（セノマニアン期） ，スウェーデン（カンパニ アン期）の群集との比較 ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． 51 (3) 姫浦層群と国内および世界の白亜紀後期（主にサントニアン 期）のサメ類群集の比較（類似度指数）... 57

5．姫浦層群サメ類群集の構成と世界の白亜紀後期サメ類群集構成 の類似性と異質性の考察 ... 60

第Ⅳ章 結論 ... 70

おわりに ... 71

第 2 部 第Ⅴ章 産出したサメの歯化石の記載 ...． 72

1. Ptychodontiformes ...． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． 72

Ptychodus mammillaris, Ptychodus sp.， 2. Hexanchiformes ...． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． 74

Chlamydoselachus sp ． A ， Chlamydoselachus sp ． B ， Hexanchus microdon, Hexanchus sp.，Notorynchus sp.，Hexanchidae gen. et sp. indet.，Notidanodon sp.，Notidanodon dentatus 3. Squaliformes ...． ． ． ． ． ． ． ． ． 91

Echinorhinus wadanohanaensis, Centrophoroides cf. latidens，

Cretascymnus sp.，

4. Lamniformes ... 102

Squalicorax falcatu，Squalicorax sp. ， Paranomotodon sp. ， Dwardius sp.，Cretodus sp.，Cretalamna appendiculata，Cretalamna sp. A， Cretalamna sp. B，Protolamna skolovi，Protolamna sp.， Mitukurinidae gen. et sp. indet. ， 5. Synechodontiformes ... 126

Sphenodus sp.，Synechodus sp. 謝辞 引用文献 ... 133

【図表一覧】 図 1． 天草上島南東岸の地質図および柱状図 ... 6

図 2． 調査地域の地質柱状図 ... 8

図 3. 姫戸公園一帯の地質図およびサメの歯化石産出層準の地質柱状図. （流紋岩貫入体以南および以北） ...． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ．9

図 4. (ⅰ) 椚島及び和田の鼻の地質図 (ⅱ)椚島の地質柱状図．と サメの歯化石の産出層準 (ⅲ)和田の鼻の質柱状図とサメの歯化石 の産出層準 ...． ． ． 11

図 5．椚島サメの歯化石産出層準 a, b ...． ． ． ． ． ． ． ．.． 12

図６．和田の鼻のサメの歯化石の産出層準 ...． ． ． 15

図 7．松が鼻から東浦にかけての地質図および地質柱状図 ...． 18

図 8．姫浦層群産サメの歯化石産出目の種数の割合及び産出標本数の割合 ... 20

図 9. 科レベルでのサメの生息時代 ...． ． ． 22

図 10. 現生のネズミザメ目における出版された脊椎骨のサイズと全長に 関連した回帰方程式...． ． 31

図 11. Cretalamna appendiculata の CH( 歯冠高 ) と全長の関係 ( カンサス・ 双葉層群) ... 32

図 12．Cretalamna appendiculata の CH(歯冠高)と全長の関係(姫戸町姫 戸公園 ) ... 34

図 13．Cretalamna appendiculata の CH(歯冠高)と全長の関係（龍ヶ岳町 椚島） ... 35

図 14．Cretalamna appendiculata の CH(歯冠高)と全長の関係(龍ヶ岳町 和田の鼻) ... 36

図 15 . Cretalamna appendiculata の CH (歯冠高)と全長の関係，群集の 比較 ... 37

図 16. (1) 現生の Notorynchus cepedianus の歯列および (2) 姫浦層群産

Notorynchus sp. ... 38

図 17. 姫浦層群の Ptychodontidae のサメの歯化石 ... 38

図 18. 産出したサメ類（属；一部種を含む）のサメの歯化石産出層の 岩相，堆積環境，随伴化石，サメ種類（属）の総括（捕食者を タイプ別に分けて表示）... 41

図 19．姫浦層群サントニアン階のサメ類群集の生息域 ...． 42

図 20 ．姫浦層群のサメ群集と同時代のサメ群集との産出目の種数の割合 と産出標本数の割合についての比較 ... 47

図 21．ニューメキシコ（USA）サントニアン階のサメ類群集の生息域． ． ． 49 図 22 ．アンゴラ（アフリカ）のカンパニアン~マーストリヒチアン階の サメ類群集の生息域 ...． ． ． ． ． ． ． ． ． ． ． . 52

図 23． オーストラリア アルビアン階のサメ類群集の生息域 ... 53

図 24. オーストラリア セノマニアン階のサメ類群集の生息域 ...． 54

図 25．カンサス（USA）セノマニアン階のサメ類群集の生息域 .． ． ． ． ． ． ． 55 図 26 ．スウェーデン（カンパニアン階）のサメ類群集の生息域 ...． ． ． 56

図 27. 日本および世界の白亜紀後期サメ類群集のデンドログラム... 59

図 28. Cretoxyrhina mantelli の分布 ... 61

図 29. Cardabiodon 属の分布 ... 62

図 30 ．世界の各地域での巨大なネズミザメ類と Notidanodon 属 , Echinorhinus 属, Chlamydoselachus 属 との共存関係 ... 65

図 31. 白亜紀後期の Notidanodon 属の分布 ... 66

図 32. 白亜紀後期の Echinorhinus 属の分布 ...． ． 67

図 33. 白亜紀後期の Chlamydoselachus 属の分布 ...． ． 68

図 34. アンゴラ（アフリカ）のセノマニアン~チューロニアン階の サメ類群集の生息域 ... 69

図 35 ．姫浦層群の Ptychodontidae のサメの歯化石 ...． ． ． ． ． ． ． ． 75

図 36．姫浦層群の Chlamydoselachidae のサメの歯化石と現生 Chlamydoselachus の歯 ...． ． 76

図 37．Chlamydoselachus の歯の計測位置と用語 ... 77

図 38 ．姫浦層群の Hexanchidae のサメの歯化石 1 ...． ． 図 39 ． Hexanchus 属の測定および用語 ...． ． ． ． 82

図 40 ． 姫浦層群産 Hexanchidae のサメの歯化石 2 ...． ． ． ． ． 89

図 41. 姫浦層群産 Squaliformes のサメの歯化石 ...． 97

図 42. 姫浦層群産 Lamniformes の歯化石１ ...．.． ． ．110

図 43. 姫浦層群産 Lamniformes の歯化石２（上天草市姫戸町姫戸公園産） ...111

図 44. 姫浦層群産 Lamniformes の歯化石 3 （上天草市姫戸町姫戸公園産） ...112

図 45．姫浦層群産 Lamniformes の歯化石４ (上天草市龍ヶ岳町和田の鼻 産 ) ... 113

図 46．姫浦層群産 Lamniformes の歯化石 5 (上天草市龍ヶ岳町和田の鼻 産 ) . ... 114

81

図 47．姫浦層群産 Lamniformes の歯化石 6 (上天草市龍ヶ岳町椚島産)

... 115

図 48. Cretoxyrhinidae の計測位置と用語 ... 116

図 49. C. appendiculata の古地理における分布 ... 119

図 50． 姫浦層群産 Lamniformes の歯化石７ ... 125

図 51. 姫浦層群産 Synechodontiformes の歯化石 ... 131

表１ . 層序区分 ... 3

表 2． 姫浦層群から産出したサメの歯化石の種類と産出数 ...20

表 3. サメの歯化石産地での随伴化石の生息環境 ... 24

表 4. 姫浦層群から産出したサメの歯化石の種類と推定される生息環境／ 生態／運動の形態 ... 40

表 5．姫浦層群と国内および世界の白亜紀後期（主にサントニアン期）の サメ類群集の比較 ... 46

表 6．日本および世界の白亜紀後期サメ類群集の標本数 ... 58

表 7 ．姫浦層群と国内および世界の白亜紀後期（主にサントニアン期）の サメ類群集の比較（類似度指数） ... 59

表 8.  白亜紀の Ptychodus mammillaris の産出 ... 74

表 9 ． 姫浦層群産  Chlamydoselachus   sp. A の歯の計測値  ...77

表 10． 姫浦層群産 Chlamydoselachus sp. B と現生の歯の計測値 ...78

表 11 ． Chlamydoselachus 属の産出 ... 80

表 12． 姫浦層群産 H. microdon の歯の計測値 ... 82

表 13． Hexanchus microdon の白亜紀の産出 ... 84

表 14 ．姫浦層群産 Hexanchidae gen. et sp. indet. の歯の計測値 ... 86

表 15. Notidanodon dantatus の産出 ... 92

表 16． Echinorhinus 属の産出 ... 96

表 17 ． Squaliformes の産出 ... 100

表 18． Squalicorax 属の産出 ... 103

表 19． Paranomotodon，  Alopidae gen. et sp. indet.  の産出 ...106

表 20 ． Cretoodus 属の産出 ... 109

表 21． Cretolamna appendiculata の産出一覧 ... 119

表 22. Mitukurinidae の産出 ... 124

表 23. Sphenodus 属の白亜紀の産出        ... 128

第 1 部 はじめに

サメ類を含む軟骨魚類については , 古生代石炭紀の放散があった後 , 古生 代末の絶滅の危機を乗り越え中生代で再び放散し，さらに白亜紀末の危機を 乗り越えて，新生代でも一層発展する．すなわち，軟骨魚類の歴史の中でジ ュラ紀から白亜紀における放散は，たとえば，現代のサメ類が属するほとん どの科が出現していることからも，生態学的進化にも重要な時期であったこ とを示している(Long, 1995; Benton, 2005; Underwood, 2006). サメ類は白亜 紀／古第三紀境界を経験して白亜紀末の 45.8 ％の種が絶滅し，白亜紀に繁栄 した Anacoracidae，Cretoxyrhinidae，および，Mitsukurinidae の３科は，古第 三紀曉新世に入ると生態学的に同様な役割を持つサメ類（Carcharhinidae，

Lamnidae ）に置き換えられた（ Kriwet and Benton, 2004 ） ．

この白亜紀後期のサメ類の放散については, ヨーロッパおよび北米の

サメ類群集の研究からサントニアン期に最も多様化したピークがあり , そ の前後の 2 つの時期に放散が一時的に減少した時期が見られる（ Guinot,

2013） , １つ目はセノマニアン・チューロニアン期境界で, これは世界的な

海洋無酸素事変（ OA2; Schlanger and Jenkyns, 1976 ）が影響し，２つ目はカン パニアン期で , サントニアン期よりも 海水温が低かったことが影響してい る（Underwood， 2006；Guinot, 2013） . さらに,サントニアン期のサメ類の多 様化は ,, サントニアン期の海水温の世界的な著しい増加に関係していると 考えられている（ Guinot, 2013 ） .

世界各地の白亜紀後期のサメ類の古生態についてはこれまで北米の Western Interior Sea (e.g. Shimada et al., 2006), ヨーロッパ (e.g. Vullo et al. ， 2009), 中東地域 (e.g. Davis, 1887), 北部アフリカ(e.g．Rage and Cappetta，

2002)，オーストラリア（e.g. Siverson, 1996） ，南極 (e.g. Kriwet et al., 2006) な ど暖かい浅海域で堆積した多くのサメの歯化石をもとに議論されてきた．

また , 白亜紀後期サメ類群集の研究は , 地域的には北米，ヨーロッパ，

オーストラリアに, 時代的には白亜紀のアルビアン期~チューロニアン期

（ Cumbaa ， Shimada and Cook ， 2010 ； Siverson ， 1996, 1997 など）および 白亜紀後期のカンパニアン期~マストリヒチアン期（Siverson， 1992; Beavan and Russel， 1999；Case and Cappetta，1997 など）に集中しており，北西太 平洋域における，あるいはサントニアン期におけるサメ類群集の解明は遅れ ていた。

北西太平洋域にあたる日本においては，白亜紀のサメ類化石の産出は北海 道，東北，中部，近畿，四国などに散点的であり，また , 標本の保存状態が 悪いものが多いため正確な分類群の同定も難しいことも少なくなかった．そ のため, 国内における記載的研究以外での白亜紀サメの歯化石の研究には，

Chlamydoselachian sharks （ラブカ類）における白亜紀から新生代にかけての

時代変遷にともなう研究（Goto et al., 2004） ，群馬県下部白亜系山中層群か らのネズミザメ類やヒボードゥス類およびカグラザメ類の古地理学的研究

（髙桒ほか， 2008 ， 2011 ） ，北海道の Cretodus semiplicatus の古地理学的分 布（Tomita and Kurihara , 2011）など，いずれも特定の種類に限定した研究が

1

主であった．このように日本における白亜紀サメ類化石の研究は，主に散点 的に産出した標本の記載が中心であり，属種構成や古生態，古地理的分布に ついて世界の白亜紀サメ類群集との比較検討が行える状況にはなかったと 言えよう．

本研究では北西太平洋域における後期白亜系サントニアン階におけるサ メ類群集の古生態の解明のために上部白亜系姫浦層群のサメ類化石を研究 対象とした。姫浦層群サメ類化石は種類，量ともにこれまでの日本の研究で は得られなかった豊富さがある．したがって，姫浦層群のサメ類群集は，世 界の白亜紀後期サメ類との古生物学的，古生態学的考察において，これまで の研究の空白領域に国際的な比較研究を行うに十分なデータを組み込むこ とになり, 世界の白亜紀後期サメ類の古生態に関する実態解明および生態 学的進化の解明にも貢献するものとなる．

2

第Ⅰ章 姫浦層群の層序・化石 1．層序についての研究史

上部白亜系姫浦層群は，長尾（ 1930 ）により命名され，主に熊本県の宇土 半島から天草上島東海岸， 天草下島南部， 鹿児島県甑島にかけて分布して いる．岩相により下部亜層群（サントニアン階~下部カンパニアン階）と上 部亜層群（カンパニアン階~マーストリヒチアン階）に分けられ（田代・野

田， 1973） ， さらに，天草上島東海岸に分布する姫浦層群下部亜層群は， サ

ントニアン階を主とする樋の島層とカンパニアン階の阿村層に区分された

（田代 ほか， 1986 ）．同時に樋の島層を砂・泥スランプ層からなる下部層・

暗灰色泥岩層からなる中部層・砂泥細互層からなる上部層の 3 層に分け，阿 村層を細粒砂岩からなる下部層と暗灰色泥岩からなる上部層の２層に分け た（田代 ほか， 1986 ） ．その後 , 山口ほか（ 2008 ）により , 天草下島南東部 から発見された浮遊性有孔虫の研究からこの地域がサントニアン階の分布 の可能性が示唆されることなどから , 姫浦層群上部亜層群と下部亜層群は ほぼ同時代に堆積した地層であるとした（小城ほか， 2011 ） ．本論でもこれ に従い亜層群の区分名は使用しない．さらに，小城ほか（2011）は, 田代 ほか（ 1986 ）の樋の島層の区分を踏襲するものの，田代ほか（ 1986 ）の樋の 島層下部層 , 中部層 , 上部層をそれぞれ下部，中部，上部とし , 下部は淘 汰の悪い泥岩や含礫泥岩や中~粗粒砂岩層を挟む泥岩, 中部は塊状の暗灰 色泥岩 , 上部はよく成層した砂岩からなると再定義した．本論では , 田代 ほか（ 1986 ）の樋の島層下部層 , 中部層 , 上部層の名称を踏襲する．阿村 層については, 田代ほか（1986）の阿村層下部層, 上部層の区分を小城ほ か（ 2011 ）では阿村層下部 , 上部 , 最上部の 3 層としたが , 本論では田 代ほか（1986）の阿村層下部層, 上部層の区分を踏襲する（表１） ． 天草上島，御所浦島地域に分布する姫浦層群は， 天草上島では肥後変成 岩を不整合に覆

い， 古第三系の 弥勒層群によっ て不整合に覆わ れ， 御所浦島で は御所浦層群を 不整合に覆い，

弥勒層群によっ て不整合に覆わ れている（小城 ほか，2011;

Komatsu and Maeda，2005;

Komatsu et al，

2009 など） （図 １） ．

3

上天草地域姫浦層群の堆積環境に関する研究については, 田代ほか

（1986）では，軟体動物・放散虫類およびナンノ化石・有孔虫化石などから 樋の島層の堆積環境について , 樋の島層主部の Glycymeris 類や三角貝 , アン モナイトを含むスランプ層は浅海性の堆積物ではなく海底に流し込まれた 異地性の産状を示し，かなり深い環境（現在の大陸斜面程度）を示唆してい る . 藤野（ 2003 ）は，樋の島層の堆積構造，化石の産状および堆積相を明ら かにし, 樋の島層下部層は沿岸環境からタービダイトが卓越する深海環境 までの海進を記録しているとしている. 佐藤ほか（2005）は樋の島層につい て海底チャネル縁辺のレビィーからオーバーバンクの堆積物を報告した．ま た, Komatsu et al.(2008， 2009)は，上天草市に分布している姫浦層群の詳細な 堆積相解析を行い, 堆積史および堆積環境の復元を行うとともに, 堆積環境 に関連した二枚貝化石群集のグループ分けを行った．その結果 , 姫浦層群樋 の島層の堆積相, 岩相, 堆積構造，化石, 堆積環境を明らかにし, 浸食谷埋 積システム , 斜面および海盆へと変化していった堆積史と , 堆積環境の違い による５つの二枚貝化石群集を明らかにした．これらの研究はいずれも，急 速な海進に伴い 樋の島層の堆積環境が深くなっていったという点では共通 している．

姫浦層群の古生物の研究については，三角貝類（ Kobayashi and Amano, 1955； Tashiro， 1972）,Glycymeris 類（Tashiro， 1971） ，二枚貝類（Amano, M.,

1956 ； Tashiro, 1976 ）など多くの軟体動物に関する研究がある . 時代論につ

いては，天草上島では Inoceramus amakusensis によりコニアシアン（？）期

~サントニアン期とした（田代・野田, 1973） ．田代ほか（1986）では樋の島 層下部は Inoceramus amakusensis の産出により前期サントニアン期 , 上部は

Inoceramus japonicus の産出により後期サントニアン期としている. 小城ほ

か（2011）では, Inoceramus amakusennsis により樋の島層については下部の 主部から上部までサントニアン階であるとしている．

姫浦層群のサメの歯化石については , 全体的な総括が Yabumoto and

Uyeno（1994）や Goto et al.（1996）によってなされているが, これまでの

研究史を詳しく紹介する．最初に龍ケ岳町一帯のサメの歯化石について

Tashiro （1976）が 産出のみの報告をしている．その後， 上天草市龍ケ岳町

および鹿児島県獅子島に分布する姫浦層群から，6 属 6 種（Ptychodus

mammillaris， Notidanodon sp., Notorynchus sp., Cretalamna sp., Squalicorax sp., Paraorthacodus sp． ）が報告された（亀井， 1987；後藤 ほか, 1993；籔 本 ほか，1993；Yabumoto and Uyeno，1994） ．筆者は龍ケ岳町一帯の姫浦層 群から Hexanchus microdon, Hexanchus sp ． ， Notidanodon cf. dentatus,

Sphenodus sp., Paranomotodon sp., Pseudocorax sp., Squalicorax sp., Cretodus sp., Cretalamna appendiculata, Cretalamna woodwardi,

Cretalamna sp., Cretoxyryhina sp., Paraorthacodus sp.， Paraorthacodus cf.

andersoni，および , 上天草市松島町小鳥越の姫浦層群樋の島層中部層から

Squalicorax sp.，を報告した（北村 ほか，1995; 北村，1997） ．

1997 年以後，同じ上天草市龍ヶ岳町に分布する樋の島層から古生代サメ 類の遺存種とされるラブカ類の歯化石 2 点が採集された（後藤・人見，

4

1998；後藤・サメの歯化石研究会, 1999；後藤 ほか, 2000） . その後筆者は, 龍ヶ岳町一帯の姫浦層群樋の島層から Chlamydoselachus sp., Notidanodon cf. dentatus ， Centrophoroides cf. latidens，Cretascymnus sp., Protolamna sokolovi, Alopiidae gen. et sp．indet. および上天草市松島町小鳥越え付近の 姫浦層群樋の島層中部層から Cretascymnus sp．を報告した（北村・川崎，

2001 ） . 2013 年には筆者は龍ヶ岳町の姫浦層群樋の島層からキクザメ科の新

種 Echinorhinus wadanohanaensis を報告した（ Kitamura, 2013）. このように 龍ヶ岳町に分布する姫浦層群から，5 目 11 科 15 属 23 種のサメの歯化石が 産出し，日本でも数少ない中生代サメの歯化石の豊富な産出地として認めら れるようになった．

２．試料と研究方法

本研究では，対象とした地域（姫浦層群：熊本県上天草市龍ヶ岳町椚島，

同町和田の鼻，同町東浦）の地質調査を行い，特にサメの歯化石産出層準の 把握につとめた．産出層準についてはルート毎に層準を調査．化石産出層準 の層相 , 堆積構造，随伴化石，産出層準と上下層との関係 , ルート間の関係 , 産出層準ごとのサメの歯化石の種類や産状の調査を行った(北村，2008)．随 伴する化石については，動物群（主に軟体動物）の種の同定，特徴的な分類 群の把握，化石の保存状態, 堆積状態を調べた．これら一連の調査について は次のⅡ章で記述する．

本研究では筆者がこれまでに報告した個人標本，追加標本のほぼ全ての標 本の再検討を行った．ここで取り扱う 210 点のサメの歯化石試料は露頭から 得られ，一部は転石から得られた．化石のクリーニングおよび剖出作業につ いては，顕微鏡下でカッターナイフを使用して行い，塊状泥岩からの化石の 剖出作業では冷凍室とお湯を利用した温度変化を一部併用した．標本は個人 所有標本を除いて，熊本市立熊本博物館（略語 KCM: Kumamoto City Museum）に登録・保管されている．

5

.

131 ° E 33 ° N 0 100km

九州 小鳥越

姫戸町 姫戸公園

姫戸 東浦

東浦 和田の鼻和田の鼻 椚島 椚島樋島

牟田

阿村       肥後変成岩

凝灰岩 偽礫

礫岩 暗赤色泥岩 スランプ層

砂岩

砂岩とシルト岩の互層頁岩またはシルト岩

姫  浦  層  群 樋の島層 弥勒層群 赤崎層

阿村層

姫浦層群

Santonian Campanian

（地質年代については小城 ほか，2011を引用）

図1．  天草上島南東岸 の 柱状図 （ ⅰ ）お よ び 地質図 （ ⅱ ）

向斜

小鳥越 （田代 ほか，1986に加筆）

サメの歯化石産地

(ⅰ )

(ⅱ )

上部層 下部層

上部層 中部層 下部層

6

第Ⅱ章 姫浦層群における白亜紀後期サメの歯化石の産出層準とその産状 調査地域（図１）は天草上島東海岸地域で上天草市龍ヶ岳町,同市姫戸町, 同市松島町にわたり，肥後変成岩類, 上部白亜系姫浦層群,古第三系弥勒層 群が分布している．基盤岩の肥変成岩類を不整合に上部白亜系姫浦層群樋の 島層が覆い，その上に整合に同層群阿村層が累重する．さらに阿村層は古第 三系弥勒層群赤崎層によって不整合に覆われている．調査地域には比較的規 模の大きな向斜構造が発達し,向斜の軸部には弥勒層群が露出する．（小城 ほか,2011; Komatsu and Maeda, 2005; Komatsu et al., 2009 など） ．姫浦層群樋 の島層については,下部層，中部層，上部層がこの地域に分布する．基盤岩 は龍ヶ岳町樋島, 椚島，龍ヶ岳町から姫戸町にかけての東海岸に広く分布し ている．椚島では花崗閃緑岩の露頭，姫戸町の丸山では結晶質石灰岩の露頭 が観察される．

姫浦層群のサメの歯化石は,これらの基盤岩を不整合に覆う樋の島層下部 層からそのほとんどが産出し，一部は樋の島層中部層から産出した. 樋の島 層上部層および姫浦層群阿村層からはサメの歯化石は産出していない （図 2） ． 以下，上記各地域の岩相，産出化石およびサメの歯化石の含有層準につ いて, 層序的に下位のサメの歯化石の産出層準を含む産地から上位のサメ の歯化石の産出層準を含む産地の順に詳述する．

1. 上天草市姫戸町姫戸公園 (以下姫戸公園と記す)

姫戸公園は，周囲約 500m 標高 38m の岬である. ここには，姫戸公園から 約 230m 南に位置する丸山の結晶質石灰岩を基盤岩とする姫浦層群樋の島層 下部層が分布している（図 2） ．姫戸公園の岬の地質を大観すると，南側に は礫岩・砂岩からなる地層が分布, 岬の東先端には幅約 2m の流紋岩の貫入 体および礫岩・砂岩が分布．北側には主に泥岩からなる地層が分布している (図３)．姫戸公園南側の地層の走向は N50 E~N84 E，傾斜は約 10 N~

30 N，岬の東側の地層の走向は N73 E，傾斜は約 20 N，姫戸公園の北側 の地層の走向は N84 W~N86 W, 傾斜 30 N~38 N である(図３). 従っ て姫戸公園の岬の南側の地層および東側の地層はどちらも北側の地層が上 位に重なるが，地質，堆積構造，化石に違いが見られるので，岬の東先端の 流紋岩貫入体を境として，サメの歯化石の産出層準を含めて南側と東側の地 層の層序を説明する．

(1)調査ルート

ⅰ．姫戸公園南側（岬の東先端の流紋岩の貫入体の南側）

結晶質石灰岩の基盤岩の約 85m 上部にハンモック状斜交層理（Hummocky

cross-stratification；以下，HCS ）の細粒砂岩層（層厚約 70cm）が露出し,角

礫岩層（最大５cm 直径の礫，層厚 11cm） ，細粒砂岩層（層厚 7cm） ，角礫岩 層（層厚約４cm）が累重する．この角礫岩層は,HCS の細粒砂岩層（含むカ キ化石，層厚 58cm）によって覆われ,礫岩層（層厚 20cm） ，基質支持の細粒 の礫岩層（層厚 60cm） ，細粒砂岩層（層厚 20cm）,基質支持の細粒の礫岩層

7

丸山 権現山 上天草市

和田の鼻 椚島

龍ヶ岳町

姫戸町 東浦

樋島

0500m

八  代  海

01

02

姫戸公園 東浦

泥砂礫泥砂礫 姫戸公園

松が鼻

図 2．  調査地域の柱状図

姫浦層群 樋の島層

中部層 下部層 基盤岩

01

50m 0 泥砂礫

泥砂礫 泥砂礫

泥砂礫 ランプロファイア-貫入

02

小鳥越小鳥越 牟田

頁岩／泥岩 細粒砂岩 中粒砂岩 粗粒砂岩 礫岩

砂岩／泥岩互層 礫岩をともなった頁岩 平行葉理 タービダイトトラフ型斜交層理 花崗閃緑岩 基盤岩 結晶質石灰岩不整合

凡例 サメの歯化石

a

イノセラムス破片 8

100m

流紋岩貫入体　

＋ ＋

鷲ノ巣

姫戸公園

丸山 86 ⁴⁰

84 14

84 12

73 22

50 30

泥 砂 礫 泥 砂 礫

0

10m

0

10m

泥 砂 礫

粗粒砂岩パッチを含む

長石や石英の角礫 カキ

淘汰よい

Cretalamna appendiculata Cretalamna appendiculata

Protexaniessp.

Nippononectes tamuri immodesta Nippononectes tamuri tamuri Polyptychoceras sp.

Ptychodus mammillaris 1m

0

Notorynchus sp.

<アンモナイト＞

<サメの歯化石＞

Cretalamna appendiculata

<サメの歯化石＞

<サメの歯化石＞

<二枚貝化石＞

＋

1m 0

泥 砂 礫

拡大 拡大

結晶質石灰岩

（基盤岩）

HCS 砂岩 HCS 砂岩

図 3. 姫戸公園一帯の地質図およびサメの歯化石産出層準の地質柱状図 .       （流紋岩貫入体以南および以北）

粗粒砂岩

結晶質石灰岩

（基盤岩）

泥岩・細粒砂岩 礫岩

希有 普通 豊富

流紋岩貫入 砂岩・礫岩互層

カキ アンモナイト

＋ 凡例 ＋ ＋

HSC( ハンモック状斜交層理 )

二枚貝

サメの歯^化石

   姫戸公園南側

（岬の東先端の流紋岩の貫入体の南側）

姫戸公園岬の東側〜北側     

（流紋岩の貫入体の北側）

丸山

上天草市

和田の鼻椚島

龍ヶ岳町 姫戸町

東浦 樋島

0 500m

八   代  

海

姫戸公園

松が鼻

小鳥越

牟田

9

（層厚約 5m）が累重する．最上部は層厚約 30m の泥岩層が覆う（図 3） ．

ⅱ．姫戸公園岬の東側~北側（岬の東先端の流紋岩の貫入体の北側）

岬の東先端に幅約 2m の流紋岩の貫入体があり，そこから北に向かって 下部から上部へ淘汰のよい細粒砂岩、層厚 30cm の礫岩，層厚 80cm の細粒砂 岩，それに 2〜7mm の長石や石英を含む厚さ 105cm の角礫岩層が累重する。

この角礫岩層は,厚さ 105cm の細粒礫岩層によって覆われ,層厚 80cm の粗粒 砂岩層（多数のサメの歯化石を産出） ，厚さ 2mm の粗粒砂岩からなるレンズ 状パッチを含む層厚 280cm の細粒砂岩が累重する. 多数のサメの歯化石を 産出した粗粒砂岩層は,結晶質石灰岩の基盤岩の約 95m 上部に位置する．

(2) 姫戸公園の歯化石の産出状況

姫戸公園下のサメの歯化石を多数含む地層は，樋の島層下部層の層厚約

80cm の粗粒砂岩層である．直下の厚さ 105cm の細粒礫岩層には二枚貝類 Nippononectes tamurai tamurai, N. tamurai immodesta およびカキ類の破片が産 出し，これらには合弁をなすものも認められ，まれにサメの歯化石も含ま れる (図３)．また, 直上のアンモナイト［Polyptychoceras sp.(多数)や Protexanites sp. (1 点)］を含む層厚 280cm の細粒砂岩層からもまれにサメの 歯化石が産出する（図 3） ．層厚 80cm の粗粒砂岩層から産出した多数のサ メの歯化石は， Ptychodus mammillaris （ 1 点） , Notorynchus sp. （ 1 点） , Cretalamna appendiculata  (62 点)で，無方向に堆積し, 歯根や歯冠の尖頭 や側咬頭が欠けているものが多い．

3.上天草市龍ヶ岳町椚島 (以下椚島と記す)

龍ヶ岳町の椚島は，標高 95.4m，周囲約 2.5km の島である(図 4.ⅰ，ⅱ)．

ここには，肥後変成岩（花崗閃緑岩）を不整合に覆い上部白亜系樋の島層下 部層が分布している．姫浦層群の走向は，N32 E~N62 E，傾斜は 39 N~

74 N である．島のほぼ中央に北北東̶南南西に断層が推定されている．こ の断層を境として，西側では下部より花崗閃緑岩・樋の島層下部層（粗粒砂 岩層・細粒砂岩層・砂泥互層・礫岩層）が，東側では下部より花崗閃緑岩・

樋の島層下部層（粗粒砂岩層・細粒砂岩層・頁岩層）が累重している．

(1)調査ルート ⅰ. 椚島 01

樋の島層下部層が分布している(図 4.ⅰ,ⅱ)．椚島の東端には，花崗閃 緑岩が露出し，緑色の玄武岩の貫入が数カ所で見られる．花崗閃緑岩は赤色 泥岩によって不整合に覆われ，その上位に淘汰のよい粗粒砂岩が重なり，層 厚 3m のトラフ型斜交層理を示す砂岩をへて 2mm~5mm の角礫や

Inoceramus sp ．の破片が層状に挟在する粗粒砂岩へ移行する．さらにその

上には，層厚が 57m で走向が N 60°E，傾斜が 54°N の細粒砂岩層が重なる．

この細粒砂岩は厚さ約 93 m で走向が N60°E ，傾斜が 74°N の黒色頁岩層に覆 われる．この黒色頁岩層には化石は見られない．

10

 凡例

泥岩 泥岩

礫岩 頁岩 砂岩頁岩互層 細粒砂岩 粗粒砂岩 花崗閃緑岩 ランプロファイアー貫入 サメの歯化石産地 走向-傾斜

姫浦層群 樋の島層下部層 中部層

肥後 変成岩類

頁岩 細粒砂岩 中粒砂岩 粗粒砂岩 礫岩 砂岩／泥岩互層 礫岩をともなった頁岩 平行葉理 花崗閃緑岩 不整合トラフ型斜交層理 Inoceramus 破片 ＋

＋ ＋＋

 ＋ ＋ サメの歯化石の産出 希有普通豊富

 椚島02  椚島0１

a

a b

b

c c 01

02

推定断層

図4. ( ⅰ ) 椚島及 び 和 田 の 鼻 の 地質図．  (ⅱ )椚島 の 柱状図 と サ メ の 歯化石 の 産 出 層準  (ⅲ )和 田 の 鼻 の 柱状図 と サ メ の 歯化石 の 産 出 層準

50m 0和田の鼻 泥砂礫

泥砂礫

泥砂礫 ランプロファイアー貫入 11

Brachiopoda

Echinoid

Gaudryceras sp.

Eupachydiscus sp.

＜サメの歯＞ ＜二枚貝＞

＜二枚貝＞

Fenestricar dita densigranulata

Hexanchidae gen. et sp. indet.

Glycymeris ( Glycymeris ) amakusensis

Ezonuculana mactraeformis mactraeformis Inoceramus sp. Apiotorigonia minor

Cretolamna appendiculata Squalicorax falcatus

Eupachydiscus haradai Polyptychoceras

sp.  

＜アンモナイト＞

0

10cm

表面に生痕 sp.

Notor hincus Glycymeris ( Glycymeris ) amakusensis

の亜円〜亜角礫4〜８cm の砂岩（中粒・粗粒）

 凡例  

粗粒砂岩 礫岩 砂岩／泥岩互層 礫岩をともなった頁岩

Glycymeris

Apiotrigonia

10m 0 図 5．椚島サメの歯化石産出層準 a, b

泥砂礫泥砂礫

a

b 椚島 02 の拡大

Chlamydoselachus sp. B

Cretalamna appendiculata

ⅱ．椚島 02

この地域では推定断層で切られた花崗閃緑岩を基盤として樋の島層下部 層が不整合に重なる．この地域の樋の島層下部層を俯瞰すると,下部より, 主に粗粒砂岩および礫岩層,その上部に砂泥互層,礫岩層が累重する．以下に 基盤岩を除くそれぞれについて下部より説明する．

○主に粗粒砂岩および礫岩層（層厚約 63m）

4~10 cm の亜円礫（礫は花崗閃緑岩）からなる礫岩層（層厚約６m，マト

リックスは中粒砂岩）から層厚 3 m の淘汰のよいトラフ型斜交層理から淘汰 のよい中粒砂岩層へ移行する．この中粒砂岩（層厚 2m ）は， 5mm ~ 10cm の 亜角礫~亜円礫（礫は花崗閃緑岩）からなる礫岩層によって覆われる．その 上部には，花崗閃緑岩からなる礫岩層と中粒砂岩層の約 20 枚の互層（層厚 ４m，走向・傾斜は N 55°E, 54°N ） ，粗粒砂岩層（層厚 31m ，走向・傾斜は N46°E， 50°N） ，細粒砂岩層（層厚 6.5m，Inoceramus amakusensis を含む）, 礫岩層（層厚約２ m ， 10 ~ 15cm の礫からなる）,細粒砂岩層（層厚約 3m）

が累重する(図 4.ⅰ,ⅱ)．

○ 砂泥互層（層厚約 113m）

頁岩層（層厚約 0.7m ~ 7m ）と中粒砂岩層（層厚 0.03m~1m）との互層（走 向・傾斜は N38°E ， 40° N）から始まる．それらの中粒砂岩層には生痕化石 が発達する．この互層上部の砂岩層表面にはリップルマークが露出し（図 4, 5.） ，このリップルマークの砂岩層の 2.6 m 下を基底とする黒色頁岩層（層 厚 0.7m） に多数のサメの歯化石が二枚貝化石を随伴して含まれる (図 5, a)．

その上部に頁岩層（層厚 26m）, 直径 30~40cm の中粒砂岩からなる円礫 の礫層が累重し,層厚 1m の含礫細粒砂岩層（礫は， 4 ~ 8cm の中粒砂岩およ び粗粒砂岩からなる亜円~亜角礫，走向・傾斜は N40°E， 43°N）が覆う．

この含礫細粒砂岩層にはサメの歯化石を含む(図 4，5; b)．

その上部には生痕化石が発達した中粒砂岩層 , 頁岩と細粒~中粒砂岩の 互層，植物片や細礫層を含む頁岩層が累重する．

この頁岩層は， Rhynchonellida Basiliolidae の腕足類やアンモナイト類の Gaudryceras sp. ウニ類を含む頁岩層（層厚約１ m ） ， Eupachydiscus haradai ， Inoceramus (Platyceramus) higoensis やの中粒砂岩を挟む黒色頁岩層（層厚

5cm）によって覆われ, その上位に平行葉理からなる茶色の頁岩層（層厚約

２ m ）が重なる． 砂泥互層最上部には層厚１ m 未満の細粒~中粒砂岩層 , 層厚約９m の泥岩層が露出し, Glycymeris (Glycymeris) amakusensis などの二 枚貝化石を含む塊状岩礫泥岩層や生痕化石が発達した中粒砂岩層などが挟 在する（図 4,5） ．

○礫岩層（層厚約 25m）

直径 0.06m~1m の細粒砂岩や極粗粒砂岩の礫からなる礫岩層（層厚 11m）

よりなる．砂岩の礫の中には Glycymeris sp． などの二枚貝化石破片を含む（図 5） ．

13

(2) 椚島サメの歯化石の産出状況

龍ヶ岳町椚島では主に２つの層準にサメの歯化石を含む地層がある．１つ は , 肥後変成岩との境より 132m ~ 133m 上位での樋の島層下部層中の厚さ 70cm の黒色泥岩層である(図 4, 5; a)．サメの歯化石は Centrophoroides cf.

latidens , Cretalamna appendiculata. Squalicorax falcatus, Hexanchidae gen. et sp. indet.,で随伴する二枚貝化石 Fenestricardit ezonuculana, Glycymeris (Glycymeris) amakusennsis, Apiotrigonia sp., Inoceramus sp. などとともに無方 向に堆積する．

もう一つは樋の島層下部層に属する肥後変成岩との境より 167m~

168m 上位にある層厚 1m の塊状の細粒砂岩層である ( 図 4, 5; b) ．サメの歯化 石は, Notorynchus sp., Cretalamna appendiculata, Chlamydoselachus sp. B で共 産する二枚貝類は Glycymeris (Glycymeris) amakusensis である．

その他椚島の確認されている露頭から産出したサメの歯化石は, 層準の a の直下の泥岩層から Cretodus sp. が１点産出している．また , 層準 a の約４ m 上の泥岩層から Mitukurinidae gen. et sp. indet. が１点産出している．

さらに , 層準 b の約５ m 上位の礫を含む砂岩層から Chlamydoselachus sp.

A（山田標本）が１点産出している．

また，椚島では，露頭以外の転石から，サメの歯化石 Ptychodus mammillaris，

P. sp., Hexanchus sp., Notidanodon dentatus, Echinorhinus wadanohanaensis, Centrophoroides cf. latidens, Dwardius cf. woodwardi, Cretalamna appendiculata, Cretalamna sp., Squalicorax sp., S p henodus sp.が産出している（北村・川崎，

2000, 2001 など）．これらの転石は，産出場所は正確には特定できないが，産

出層準は a と産出層準 b の間およびその付近に含まれると考えられる。 岩相 は黒色泥岩~細粒砂岩で， 随伴する二枚貝化石（例えばGlycymeris

(Glycymeris) amakusensis など）を含んでいる。

3. 上天草市龍ヶ岳町和田の鼻 (以下和田の鼻と記す) (1)調査ルート

和田の鼻は，周囲約 400m 標高 30m の岬である．頂上には灯台がある．こ こでは，海岸に砂泥互層からなる姫浦層群樋の島層下部層が分布し，灯台へ の登山道の途中から上に泥岩層よりなる樋の島層中部層が不連続に重なる

（図 4.ⅲ，図６） ．走向は，N44 E~N60 E，傾斜 30 N~38 N である．

東海岸から北部の海岸および和田の鼻の中央に位置する灯台に向けて岩相 と化石の産状を記載する．

東海岸南端の露頭では,最下部に塊状中粒砂岩層(層厚 2m)が露出している．

その上部に泥岩が卓越する砂泥互層（層厚 0.4m） ，礫岩層(層厚 2m,直径 30cm の細粒砂岩の礫) が重なり,直上に凝灰岩層(層厚 0.3m)を挟む．

凝灰岩層の上部には,泥が卓越する砂泥互層（層厚 2m） ，塊状中粒砂岩（層 厚 4m） ，泥が卓越の砂泥互層（層厚約６m） ，含礫泥岩層（層厚 0.4m，3cm~

15cm の細粒砂岩亜円礫） ，泥が卓越する砂泥互層（層厚約１m） ，および含礫 泥岩層（層厚 0.4m，3cm~15cm の細粒砂岩・花崗閃緑岩の亜円礫）が堆積 累重する . この含礫泥岩には , Inoceramus  sp． の破片を含む．直上の中粒砂

14

泥砂礫

含礫泥岩

0

10 cm

亜円礫 １０cm

花崗閃緑岩 花崗閃緑岩

４cm亜角礫 亜角礫

平行葉理平行葉理

細粒砂岩の礫 ３０×１２cm

細粒砂岩亜円礫

粗粒砂岩 細粒砂岩

部分的に二枚貝を含む 生痕化石 生痕化石

（細粒砂岩）二枚貝層

二枚貝層 約5mmの花崗閃緑岩

60cm×３０cm 塊状

塊状黒色泥岩 Eupacydiscus_{多くの種類のサメの歯}

多くの軟体動物化石

まれにサメの歯 泥砂礫

Glycymeris Eupacydiscus

頁岩／砂岩互層

Tuffをはさむ

含礫泥岩 含礫粗粒砂岩アルコース砂岩を挟む

二枚貝密集（細粒砂岩）

塊状泥岩 細粒砂岩 細粒砂岩 粗粒砂岩のパッチを含む

 凡例  

粗粒砂岩 礫岩

砂岩／泥岩互層 含礫泥岩 平行葉理 花崗閃緑岩 不整合トラフ型斜交層理

Glycymeris

Inoceramus

Apiotrigonia

0 10m

粗粒砂岩 パッチ

細粒砂岩

図 ６ ．和 田 の 鼻 の サ メ の 歯化石 の 産 出 層準

C

岩層には生痕化石が発達する．

この上部の層準においても同様に砂泥互層と含礫泥岩層の繰り返しが見 られ，中粒砂岩の上部には泥が卓越する砂泥互層（層厚 6m ） , 含礫粗粒砂 岩層（層厚約 3m， 4cm~20 cm の細粒砂岩・花崗閃緑岩・チャートの亜円礫）

が累重する． 含礫粗粒砂岩層には Glycymeris sp. 植物片が無方向に含まれる．

同様に , その上部に泥が卓越する砂泥互層 ( 層厚４ m ， 10 cm ごとに 5mm の細粒砂岩層が入る)．含二枚貝中粒砂岩層（層厚 7cm） ，黄色アルコース砂 岩層（層厚 0.2 cm） ，含礫粗粒砂岩（層厚９m，粗粒砂岩がパッチ状にはい

る．礫は 13cm ~ 20 cm の亜円礫細粒砂岩など，その他離弁の Glycymeris sp． ，

Inoceramus sp． ，植物片が無方向に含まれる）が累重する（図６） ．

その上部には生痕化石が発達する二枚貝化石を含む細粒~中粒砂岩層（層 厚 6 ~ 25cm ）が重なり , 直上の含礫黒色泥岩層（層厚 50cm）に多くの軟体 動物化石や多くのサメの歯化石を含む（図６．Loc.C） ．

この含礫黒色泥岩層の上部には平行葉理の発達した層厚 26cm の極細粒砂 岩層, 二枚貝（離弁）の平行に並んだ極細粒砂岩層（層厚 10 cm）が重なり，

30cm~60cm の亜円礫を基底とし，部分的に二枚貝化石(Glycymeris sp.)や，ま れにサメの歯化石（ Squaricolax sp． ） , アンモナイト類 Eupachydiscus sp． が 含まれる細粒砂岩層が累重する(図６)．

(2) 和田の鼻のサメの歯化石産出状況

龍ヶ岳町和田の鼻では，樋の島下部層・中部層境界より下位 38.5m~38m 間に，4cm~10cm の亜角礫のスランプ礫を含む黒色塊状泥岩層があり，サメ の歯化石が多数含まれる (図 4.ⅲ，図６;Loc.C )．

サメの歯化石は， Ptychodus mammillaris, Chlamydoselachus   sp ． A，

Chlamydoselachus  sp．B, Hexanchus microdon, Notidanodon dentatus，

Notidanodon sp., Hexanchus sp., Hexanchidae gen. et sp. indet., Echinorhinus wadanohanaensis, Centrophoroides cf. latidens, Squalicorax sp., Dwardius sp. ， Cretalamna appendiculata, Cretalamna sp. A, Protolamna sokolovi, Protolamna sp., Paranomotodon sp． ， Squalicorax sp.，Sphenodus sp. ， Synechodus sp. ，サ メの椎骨，硬骨魚類の鱗を含む．

随伴する化石は , 二枚貝類 Nucula (Nucula) amanoi, Acila (Truncacila) hokkaidoensis ， Ezonuculana mactraeformis mactraeformis, Solemya

angusticaudata， Nanonavis sachalinensis， Nanonavis sp.， Glycymeris (Glycymeris) amakusensis，Glycymeris himenourensis, Inoceramus sp., Apiotorigonia minor，

Apioorigonia (Microtrigonia) postonodosa ， Apiotrigonia sp., Myrtea( Myrtea) ezoensis, Myrtea(Myrtea) sp., シロウリガイ類？ Miltha amakusensis， 

Thayasira (Thayasira) himedoensis, Fenestricardita densigranulata， 

Fenestricardita ovata， Eriphyla sp. ， Izumia trapezoidalis， Panopea matsumotoi ， Thracia sp.， Periplomya nagaoi nagaoi，腹足類の Buscyconidae， その他の巻貝

16

類, アンモナイト類の Eupachydiscus haradai, Eupachydiscus sp.，

Polyptychoceras sp． が含まれる．

4.上天草市龍ヶ岳町東浦 (以下東浦と記す)

龍ヶ岳町南部の松が鼻の岬からその北方の東浦に至る地域（図７）. 肥後 変成岩に属する花崗閃緑岩を基盤として下位より硬い暗灰色細粒砂岩層（層

厚 36m）よりなる樋の島層下部層とその上にほとんど黒色泥岩よりなる樋の

島層中部層が重なっている．この黒色泥岩層は，走向が N32 E で傾斜は 32 N である. この黒色泥岩層は層厚 100m 以上で, 成体のアンモナイト類

（Polyptychoceras sp., Gaudryceras sp． ） ， ノジュールに含まれる Eupachydiscus sp．および Inoceramus (Inoceramus ) amakusensis, や Parvamussium yubarense を含む．堆積構造は見られない．サメの歯化石は，樋の島層中部層の黒色泥 岩層の中部に挟在する約 20 cm の化石密集層の下約 30cm，中部層下限より 55.7m 上位から産出した（図７） ．サメの種類は， Chlamydoselachus sp. B (1 点)および Hexanchidae gen. et sp. indet.(1 点)である．この化石密集層には，離 弁の Acila (Trunncacila) sp．や植物の種などを含む．

5．上天草市松島町小鳥越 （以下小鳥越と記す）

姫浦層群樋の島層中部層の塊状黒色泥岩層が分布（図 1 ） ．２点のサメの 歯化石 Squalicorax sp., Cretascymnus sp.が黒色泥岩層から産出し, アンモナイ ト類 Gaudryceras sp. を随伴する。

17

32 32 10 35 東浦

高串

小屋川内

300m ０ 0

50 100 150

m

？

泥岩 細粒砂岩 花崗閃緑岩

ノジュール（含アンモナイト）

Crassostrea sp.

 凡例

松が鼻

サメの歯化石 Shark teeth  

図 7． 松が鼻から東浦にかけての地質図および地質柱状図

二枚貝密集層Acila (Trunncacila) sp.

Chlamydoselachus sp.B Hexanchidae gen. et sp. indet.

18

第Ⅲ章 姫浦層群のサメ類群集の特徴および古生態学的考察 1． 姫浦層群のサメ類の構成

本研究で姫浦層群から産出したサメ類は， 5 目 13 科 16 属 26 種にのぼ

る． （表 2） ．

それらを産出する目の割合で見ると 42% (11 種)が Lamniformes と特に多く，

ほかに Hexanchiformes27% (7 種 ), Squaliformes および Synechodontiformes が

12％ (3 種)，7％（2 種）が Ptychodontiformes である．産出標本数の割合で

見ると Lamniformes が 157 点 (このうち Cretoxyrhinidae の Cretalamna

appendiculata が 133 点で優占種である ) ，以下順に Hexanchiformes が 29 点，

Squaliformes が 10 点， Ptychodontiformes が 8 点, Synechodontiformes が 6 点 である（図 8） ．特に Lamniformes が 5 科 7 属 11 種と多様化している．

図 9 は，科レベルでのサメ類の生息時代の中に姫浦層群のサメ類の生息時 代を示している. これを見ると白亜紀後期のサントニアン期は，他の時代に 比べてサメ類が多様化していること，同時代に世界中の他地域では産出して 姫浦層群には産出しないサメ類には Hybodontiformes, Pristiophormes,

Squatiniformes, Heterodontiformes, Orectolobiformes Carcharhiniformes がある ことが明らかになった．さらに，姫浦層群のサメ類には、三畳紀に出現し古 第三紀曉新世には絶滅した Synechodontiformes という古いタイプのサメ類，

Ptychodontiformes, および Anacoracidae のように白亜紀にのみ生息し，白亜 紀末に絶滅したサメ類、 Chlamydoselachidae ， Somniosidae および Alopidae の ようなこの時代に出現し現代につながるサメ類が見られる。以上のように姫 浦層群では Lamniformes のサメ類が，８科の内の４科が含まれ優占するとと もに多様なタクサが見られる点に特徴がある．

19

N: 種数   M; 標本数

   凡例 Ptychodontiformes  Hexanchiformes  Squaliformes Lamniformes  Synechodontiformes 図 8．姫浦層群産サメの歯化石産出目の種数の割合及び産出標本数の割合

M=210 産出標本数の割合

産出目の種数の割合

Synechodontiformes 12% (3)

Squaliformes 12% (３)

Ptychodontiformes 7% (2) Hexanchiformes  27% (7) Lamniformes 42% (11) N=26 Hexanchiformes  14% (29) Squaliformes 5% (10) Lamniformes 75% (157)

Ptychodontiformes 4% (8) Synechodontiformes 3% (6)

表2．�姫浦層群から産出したサメの歯化石の種類と産出数

目 科 種 標本数 計

Ptychodus mammillaris 7 1 3 3

Ptychodus sp. 1 1

Chlamydoselachus sp．A 2 1 1

Chlamydoselachus sp．B 3 1 1 1

Hexanchus microdon 7 5

Hexanchus sp. 2 1 1

gen.et sp. indet. 5 3 1 1

Notorynchus sp. 3 1 1

Notidanodon dentatus 2 1 1

Notidanodon sp. 5 3

Echinorhinidae

Echinorhinus

wadanohanaensis 5 1 4

Squalidae Centrophoroides cf. latidens 4 3 1

Somniosidae Cretascymnus sp. 1 1

Squalicorax falcatus 1 1

Squalicorax sp. 4 2 1

Alopiidae Paranomotodon sp. 3 3

incertae sedis Dwardius sp. 6 1 2

Cretodus sp. 2 1

Cretalamna appendiculata 133 62 20 34

Cretalamna sp. A 1 1

Cretalamna sp. B 3 1

Cretalamna sp. 1

Protolamna sokolovi 1 1

Protolamna sp. 1 1

Mitsukurinidae Genus and species indet. 1 1

Orthacodontidae Sphenodus sp． 2 1 1

Paraorthacodus sp. 1 1

Synechodus sp 3 3

計 210

※ 標本の数については（北村 et al.,1995; 北村，1997; 北村・川崎, 2001; Yabumoto and Uyeno, 1994も参考にした．）

※ Echinorhinus wadanohanaensis は本研究で判明したEchinorhinidae の新種である（Kitamura, 2013）．

Ptychodontiformes Ptychodontidae

Hexanchiformes

Chlamydoselachidae

Hexanchidae

Synechodontiformes

Palaeospinacidae Squaliformes

6

標本数 8

10

Lamniformes 157

Anacoracidae

Cretoxyrhinidae

29 姫 戸 公園

東 浦 和 田 鼻 椚 島

小鳥 越

21

HOL PLE PLI UMI MMI LMI CHT RUP PRB BRT LUT YPR THA DAN MAA CMP SAN CON TUR CEN ALB APT BRM HAU VLG BER TTH KIM OXF CLV BTH BAJ AAL TOA PLB SIN HET RHT NOR CRN LAD ANS SCY TRIASSIC

JURASSIC CRERTACEOUS

Paleogene Neogene

Qu.

Age (Period)

Family

Order

Ptychodontidae Steinbachodontidae

Pseudodalatiidae Chlamydoselachidae Hexanchidae Echinorhinidae Squalidae(Squalinae) 

Somniosidae Anacoracidae

Alopiidae  

Cretoxyrhinidae

Mitsukurinidae  Orthacodontidae  Palaeospinacidae 

Otodontidae 

Ptychodontiformes

姫浦層群産サメ類の各科の生息時代 姫浦層群に産出しないサメ類の各科の生息時代 姫浦層群産サメ類の産出（期）

Hybodontidae Acrodontidae Polyacrodontidae Heptranchidae

Etmopterinae Oxynotinae Dalatiinae

Pristiophoridae Protospinascidae

Squatinidae Heterodontidae Hemiscylliidae Orectolobidae Parascyliidae

Ginglymostomatidae Rhincodontidae

Odontaspididae Lamnidae Cetorhinidae Scyliorhinidae Triakidae Hemigaleidae Carcharhinidae

Sphyrnidae

Squatiniformes Superorder Squalomorphii?

 Hybodontiformes  Hexanchiformes Squaliformes

Pristiophoriformes Heterodontiformes Orectolobiformes Lamniformes

Carcharhiniformes

Synechodontiformes 分類については，主にCappetta(1987, 2012)およびWelton and Farish (1993), Hamm (2008)に従ったCappetta et al.(1993)を基にGoto et al.(2004), Adnet et al． (2012)図9. 科レベルでのサメの生息時代 22

2． 姫浦層群のサメの歯化石の堆積場

姫浦層群における白亜紀後期サメの歯化石の産出層準の古環境を層序的 に下位のサメの歯化石の産出層準を含む産地から上位のサメの歯化石の産 出層準を含む産地の順（姫戸公園，椚島，和田の鼻，東浦，小鳥越）に詳述 する．

(1)上天草市龍ヶ岳町姫戸公園

姫戸公園から産出した多数のサメの歯化石は，層厚 80cm の粗粒砂岩層に 含まれ（図３） ，直上のアンモナイト類［ Polyptychoceras sp.( 多数 ) や

Protexanites sp. ］を含む細粒砂岩層とは岩相および化石の構成において明確

に異なる．この細粒砂岩層は粗粒砂岩層より粒度が遥かに小さく, そのた めより深い所で堆積したと考えられる．

一方、直下の細礫岩には二枚貝類 Nippononectes tamurai tamurai, N. tamurai immodesta および Crassostrea sp. の破片が産出し，これらには合弁をなすもの も認められる． Crassostrea sp. は , 生息環境は干潟を示している（熊谷・小松

2004） （表 3） ．したがって，これらのサメの堆積環境としては、沿岸域の浅

海と考えられ，二枚貝化石は準現地性を示している . さらに , 図 3 で示すよ うに姫戸公園の南側の地層に見られる HCS 砂岩は , 外浜環境の浅海域（斎 藤，1989）を示している. これらのことは，この堆積環境は内湾環境で

Nippononectes tamurai 群集は準現地性であるという堆積相解析の結果

（ Komatsu et al., 2008 ）とも調和している。

サメ類は，Notorhynchus sp.，Ptychodus mammillaris，Cretalamna

appendiculata であるが , 内湾の沿岸域にサメ類が生息していたと考えられる．

姫戸公園の粗粒砂岩に堆積した多くのサメの歯化石 Cretalamna

appendiculata の歯化石については，歯根が欠損および摩耗しているものが

多く見られ， Ptychodus mammillaris の歯化石の一部破損しているのはそのよ うな流れの速い環境で堆積したことが影響していると考えられる．

(2) 上天草市龍ヶ岳町椚島

椚島のサメの歯化石産出層準は主に２つの層準で確認された．下位の層準 は層厚 70cm の黒色泥岩層である(図 4. ⅰ , ⅱ ,図 5; a)．サメの歯化石は Centrophoroides cf. latidens, Cretalamna appendiculata. Squalicorax falcatus ， Hexanchidae genus and species indet., で随伴する二枚貝化石 Fenestricardit ezonuculana, Glycymeris (Glycymeris) amakusennsis, Apiotrigonia minor ，

Inoceramus sp. などとともに無方向に堆積する. また，上位の層準は層厚 1m

の塊状の細粒砂岩層である(図 4. ⅰ , ⅱ ,図 5; b)．サメの歯化石は, Notorhynchus sp., Cretalamna appendiculata  , Chlamydoselachus sp. B で随伴 する二枚貝類は Glycymeris (Glycymeris) amakusensis である．この b 層準の約 ５m 上位の細粒砂岩層から Chlamydoselachus sp. A が Apiotrigonia minor，

Glycymeris (Glycymeris) amakusensis を随伴して産出する．

サメの歯化石の産出層準 a は,礫を含まずまた,堆積構造も見られないこ とから生物擾乱によって形成された塊状泥岩（ Komatsu et al., 2008 ）である

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