第Ⅳ章 結論
第 2 部
4. Lamniformes
Lamniformes Synechodontiformes SqualiformesHexanchiformes OrectolobiformesSquatiniformesPtychodontiformes Hybodontiformes Squatiniformes 1% (1)
Hexanchiformes 29% (2) Lamniformes 37% (6) Hexanchiformes 9% (10)
Squatiniformes 1% (5)
Hybodontiformes 15% (4) Hexanchiformes 31% (5)M=210産出標本数の割合産出目の種数の割合
Synechodontiformes 12% (3)
Squaliformes 12% (３)
Ptychodontiformes 7% (2) Hexanchiformes 27% (7) Lamniformes ４2% (11) N=26 Hexanchiformes 14% (29) Squaliformes 5% (10) Lamniformes 75% (157)
Ptychodontiformes 4% (8) Synechodontiformes 3% (6) 47
(2) 世界のサメ類群集との比較
ⅰ. テキサスUSA のサントニアン期のサメ類群集との比較
沿岸~沖合表層の泳ぎの早い捕食者の群集（Squalicorax属，Cretalamna 属，Paranomotodon属，Mitsukurinidae）が共通して見られ，一方浅海域（＜
水深150m）の群集および大陸棚環境で底生もしくはその付近に生息してい
た動きの遅い群集が全く見られない点で大いに姫浦層群と異なる（表３:
Welton and Farish, 1993）．表5で示すようにテキサスではサントニアン ギ
ャップ（Welton and Farish，1993）と言われるように，テキサスの群集では
Lamniformes以外のサメ類群集は見られない点で姫浦層群の群集とは異なる．
ⅱ.ニューメキシコUSAのサントニアン期のサメ類群集との比較
沿岸~沖合表層の泳ぎの早い捕食者の群集（Squalicorax属， Eoptolamnidae，
Mitsukurinidae）および大陸棚環境で底生もしくはその付近に生息していた動 きの遅い群集（Ptychodus属）が見られる点が共通しているが，浅海域（＜
水深150m）の群集（Hybodontiformes，“Odontaspididae”），沿岸~沖合表層 の泳ぎの早い捕食者の群集（Cretoxyrhina属）が存在し，また，大陸棚環境 で底生もしくはその付近に生息していた動きの遅い群集（Squatiniformes，
Orectolobiformes）が存在する点で姫浦層群のサメ類群集と大いに異なってい る（図21, 表5 :Bourdon et al., 2011）．図20で示すようにニューメキシコ
（USA）では産出目の種数の割合でみると，Lamniformes(54%)，
Orectolobiformes（19%），Hybodontiformes（15%），Ptychodontiformes（8%）， Squatiniformes（4%）で，産出標本数の割合でみるとLamniformes(57%)， Orectolobiformes（37%），Hybodontiformes（5%），Squatiniformes（1%），
Ptychodontiformes（0%）で Lamniformesの種数と標本数が多い点は共通す
るが，Orectolobiformes，Hybodontiformes，Squatiniformesは姫浦層群には見 られない点で異なっている．さらにニューメキシコの群集ではLamniformes 標本数（520点）のうち，Anacoracidaeが４種（247点）， Cretoxyrhinidaeは，
Cretoxyrhina mantelli（２点）とCretalamna sp．（6点），Eoptolamnidaeは，1 種（43点）, MitsukurinidaeはScapanorhynchus４種で (195点), Odontaspididae は3種（27点）でこのニューメキシコ（USA）のサメ類群集の優占種は Scapanorhynchus puercoensisである（Bourdon et al., 2011）． 従って，
CretoxyrhinidaeのCretalamna appendiculataを優占種とする姫浦層群のサメ類 群集と異なる．
大陸棚 大陸斜面
（Santonian）
Cretoxyrhina mantelliCretalamna
Squalicorax Scapanorhynchus Carcharias
? Egertonodus Meristodonoides montanensis
Hybodontidae LonchididaeLonchidion
Chiloscyllium Cederstroemia Columbusia
Hemiscyllidae Cantioscyllium ? Parasquatina Ptychodus
図 21． ニューメキシコ（USA) サントニアン階のサメ類群集の生息域
(Bourdon et al., 2011) 49属，Mitsukurinidae，Sphenodus属）および大陸棚環境で底生もしくはその付 近に生息していた動きの遅い群集（Chlamydoselachus属，? Hexanchus属，
Notidanodon属, Echinorhinus属，Centrophoroides属，Paraorthacodus属）が 共通して見られ, 沿岸~沖合表層の泳ぎの早い捕食者の群集（Alopiidae，
Cretodus属，Dwardius属, Eoptolamnidae）, 大陸棚環境で底生もしくはその 付近に生息していた動きの遅い群集（Ptychodontidae）および浅海域（＜水
深150m）の群集が存在しない点で姫浦層群と異なる．全体的には，タクサ
の構成は姫浦層群のサメ類群集の構成に類似している（表5: Antunes and
Cappetta, 2002, 図 22）．また，図20で示すようにアンゴラでは産出目の種
数の割合でみると，Lamniformes(37%)，Hexanchiformes (31%)，Squatiniformes (19%)，Synechodontiformes (13%)，産出標本数の割合でみるとLamniformes (41%)，Hexanchiformes (25%)，Squatiniformes (31%)，Synechodontiformes(16%) で産出目の種数の割合，産出標本数の順序が姫浦層群に類似し，他地域であ まり産出しないHexanchiformes（Chlamydoselachus属, Notidanodon 属）や Squaliformes（Echinorhinus属，Centrophoroides属）, Synechodontiformes
（Sphenodus属，Paraorthacodus属）が見られる点は姫浦層群のサメ類群集 と極めて類似している．
ⅴ. 南極（Santa Marta Formation）の後期コニアシアン期~前期カンパニア ン期の群集との比較
沿岸~沖合表層の泳ぎの早い捕食者の群集（Lamniformes indet.，Sphenodus 属）および大陸棚環境で底生もしくはその付近に生息していた動きの遅い群 集（Notidanodon属，Paraorthacodus属）が共通しているが，浅海域（＜水
深150m）の群集および沿岸~沖合表層の泳ぎの早い捕食者の群集を構成し
ている多くのLamniformesや大陸棚環境で底生もしくはその付近に生息して いた動きの遅い群集を構成しているPtychodontiformes，Squaliformesが見ら れない点で姫浦層群のサメ類群集と異なっている（表5: Kriwet et al., 2006）． また，図20で示すようにこの時期の南極では産出目の種数の割合でみると，
Synechodontiformes(40%)，Hexanchiformes(40%)，Lamniformes(20%)，産出標 本数の割合でみるとHexanchiformes(44%)，Lamniformes(33%)，
Synechodontiformes(22%)で，産出目の数は姫浦層群に比べて少ないが，白亜
紀後期に産出が他地域にあまり見られないHexanchiformes
（Chlamydoselachus属, Notidanodon属）やSynechodontiformes（Sphenodus属，
Paraorthacodus属）が見られる点は姫浦層群のサメ類群集と極めて類似して
いる．
ⅵ. 南極（Santa Marta Formation）の後期カンパニアン期~？前期マースト リヒチアン期の群集との比較
大陸棚環境で底生もしくはその付近に生息していた動きの遅い群集
（Chlamydoselachus属，Notidanodon属，Paraorthacodus属）および沿岸~沖 合表層の泳ぎの早い捕食者の群集（Lamniformes indet.，Scapanorhynchus属，
Sphenodus属）が共通して見られるが，大陸棚環境で底生もしくはその付近
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西オーストラリアでは，アルビアン期（図23: Siverson, 1997）には浅海
域（＜水深150m）の群集（Notorynchus属, Carcharias属），大陸棚環境で底 生もしくはその付近に生息していた動きの遅い群集（Paraorthacodus 属）が 見られ，沿岸~沖合表層の泳ぎの早い捕食者の群集Lamniformes (4属)が見 られる．セノマニアン期（図24:Siverson, 1996）になると浅海域（＜水深150m） の群集（Carcharias属）と沿岸~沖合表層の泳ぎの早い捕食者の群集
Lamniformes (6属)が見られ，大陸棚環境で底生もしくはその付近に生息して
いた動きの遅い群集は見られない．
USAカンサス（セノマニアン期）(図25: Cumbaa et al, 2010)では浅海域（＜
水深150m）の群集（Carcharias属），大陸棚環境で底生もしくはその付近に
生息していた動きの遅い群集（Ptychodus属）が見られ，沿岸~沖合表層の 泳ぎの早い捕食者の群集Lamniformes (6属)が見られる．
スウェーデン（カンパニアン期）（図26: Cook et al., 2010; SØrensen et al,
2013）では浅海域（＜水深150m）の群集（Carcharias属，Hybodus属）と沿
岸~沖合表層の泳ぎの早い捕食者の群集Lamniformes (約10属)が見られ，大 陸棚環境で底生もしくはその付近に生息していた動きの遅い群集は少ない．
これらの群集では，浅海域（＜水深150m）の群集および大陸棚環境で底生 もしくはその付近に生息していた動きの遅い群集がほとんど見られず，多様 な沿岸~沖合表層の泳ぎの早い捕食者の群集（Lamniformes）が優占する群 集で，浅海域（＜水深150m）の群集および多様な大陸棚環境で底生もしく はその付近に生息していた動きの遅い群集と共存している姫浦層群のサメ 類群集とはタクサの構成が異なっている．
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大陸棚 大陸斜面 (Campanian〜Maastrichtian)
Carcharias Notidanodon Hexanchus Chlamydoselachus
Paraorthacodus Centrophoroides
Echinorhinus Squaliforme indet.
Pseudocorax Squalicorax
Sphenodus Scapanorhynchus Pteroscyllium
図 22． アンゴラ（アフリカ）のカンパニアン〜マーストリヒチアン階のサメ類群集の生息域
(Antunes and Cappetta, 2002)Cretalamna 52
大陸棚 大陸斜面
(Albian)
Notorynchus Paraorthacodus
Archaeolamna Cretalamna Leptostyrax
Squalicorax Paraisurus
図 23． オーストラリア アルビアン階のサメ類群集の生息域
Carcharias (Siverson, 1997) 53
大陸棚 大陸斜面
(Middle Cenomanian)
Carcharias
Squalicorax Cardabiodon
Archaeolamna Cretoxyrhina mantelli
Cretalamna Leptostyrax Paranomotodon “Anomotodon”
図 24. オーストラリア セノマニアン階のサメ類群集の生息域 (Siverson, 1996)
54大陸棚 大陸斜面
（Cenomanian）
Carcharias
CretodusSqualicorax Cretalamna
Cardabiodon Cretoxyrhina mantelli Archaeolamna Ptychodus
図 25． カンサス（USA) セノマニアン階のサメ類群集の生息域
(Cumbaa et al, 2010) 55大陸棚 大陸斜面 (Campanian)
Carcharias
Squalicorax Cardabiodon
Cretoxyrhina mantelli
Cretalamna Leptostyrax
Archaeolamna
Paranomotodon “Anomotodon”
Scapanorhynchus
Cretodus
図 26． スウェーデン（カンパニアン階）のサメ類群集の生息域
(Cook et al., 2010; Sфrensen et al, 2013 抜粋)Hybodus SquatinaHeterodontus Paraorthacodus Synechodus 56
(3) 姫浦層群と国内および世界の白亜紀後期（主にサントニアン期）のサメ 類群集の比較（類似度指数）
姫浦層群と国内および世界の白亜紀後期（主にサントニアン期）のサメ類 群集の類似度を客観的かつ定量的に比較するために類似度指数として，木元 のCπ (Kimoto, 1967)，森下の重複度指数Cλ（Morisita，1959），Hornの重複度
指数(Ro)( Horn, 1966)を計算し，Hornの重複度指数(Ro)をもとにデンドログ
ラム（樹形図）を作成しクラスター分析を行った(表6，7, 図27)．重複度指 数(Ro)は, 各地点間の類似性を求める指数で, 値は0~1で示され, 0は全く 重複しないことを，1は完全に一致 (重複)することを示す.
その結果，木元のCπ，森下の重複度指数Cλ，Hornの重複度指数(Ro)のい ずれの類似度指数でも，上天草市の姫浦層群のサメ類群集との類似度は1位 が福島県いわき市の双葉層群，２位が北海道の上部蝦夷層群，３位がアフリ カのアンゴラの群集という結果になった（表7）．また，デンドログラムで は，上天草市の姫浦層群といわき市の双葉層群のサメ類群集が非常に近く，
それに続いて，北海道，アンゴラの群集が近いことがわかる．これらの群集 は一つのクラスター（階層）を形成している．また，南極James Ross island の
Santa Marta Formationにおける南極L: (後期コニアシアン~前期カンパニア
ン)のサメ類群集と南極U:（後期カンパニアン~? 前期マーストリヒチアン）
のサメ類群集は他の群集に比べてデンドログラムでは重類度指数が最も高 い値でクラスターを形成しているので最も近い関係であることがわかる.さ らに，姫浦層群のサメ類群集を含むクラスターは南極のサメ類群集のクラス ターに近く，ニューメキシコCrevasse Canyon Formation（サントニアン階）
のサメ類群集とは最も遠い関係にあることが分かった．このことは前述の同 時代のサメ群集との産出目の種数の割合と産出標本数の割合について調べ た結果では，アフリカのアンゴラや南極のサメ類群集が姫浦層群に最も近い 結果であったが，類似度指数では，いわき市の双葉層群や北海道の上部蝦夷 層群がアンゴラや南極の群集よりも近い結果となった．類似度指数で姫浦層 群のサメ類群集といわき市の双葉層群が最も近い関係となった理由につい ては, どちらも西太平洋域において距離的に近く，どちらの群集も優占種の Cretalamna appendiculataが 多く（上天草市姫浦層群：138点，いわき市双 葉層群：79点）産出する点が共通していることが関係していると考えられ る．同じ双葉層群からは首長竜Futabasaurus suzukii Sato, Hasegawa, and
Manabe, 2006と一緒に82点のC．appendiculataの歯化石が産出し，首長竜
を食べたと考えられている（Shimada et al., 2010）．また, 地理的に遠い距離 にあるアンゴラのサメ類群集と姫浦層群のサメ類群集が比較的近い位置で クラスターを形成している．その結果について考察すると，白亜紀ウニ類の 生物地理学および多様性については, 当時のティチス海と南大西洋（西ア フリカ）との海路の形成および海流の影響が示唆されており（Néraudeau and
Mathey, 2000），姫浦層群およびアフリカアンゴラの白亜紀サメ類の類似性に
ついても同じような原因の可能性も否定できない．
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