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構造特性 関 電 顕微鏡的研究 外眼筋 神 経 筋接合 部 筋線維型

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(1)

4 34

金 沢 大学 十 全 医学 会雑 誌

8 6

4

4 3 4

4 6 5

(

1 9 77

)

外 眼筋 筋 接 合筋線 維 型 構 造 特 性 顕 微鏡 的研 究

金沢 大学 医学 部 解剖 学 教室 第

(

: 本 陣良 平 教 授)

( 昭 和

5 2

7

3

0

受 付)

般骨 格筋運 動

,

よ る 眼

球 運 動

精微

多 彩, 高速 度衝 動 性 運 動

(

S a C C a

d i

c m ot

i

o n

)

, 低速 虔滑 動 性追 従 運 動

(

S m O Ot

h

pu r s u

i

t r n ot

i

o n), 遠 近 調 節

ら か な

転 換 閑 散 運 動 (C O n V e rge n C e a n

d d i

v e rge n c e m o v e m e nt

)

, 映 像

反 射 的

中 心 高

ば せ る

固 視 反 射

(

V

i

s u a

l fミ

x a t

i

o n r e

e x),

印象

ね る

緩 慢

融 像 運

(f

u s

i

o n a

l

m o v e m e nt)

な ど が

ら れ

て い

1)2) こ の

よ う な

多彩

眼球 運 動

,

い て

, 般 骨 格 筋

と か な り

々 の特 性

て い

と が

ら ら て

.

な わ ち

こ の

体 節筋板

か ら

由 来 す

骨 格 筋

な り

耳 前 筋 板

か ら

発生 す

, 生 後 筋 線 推直径

が ほ と ん ど

増 大

4),

般 骨格 筋

に 比 し て

線 維

,

し か

も 太

み な ら

, 微 細構 造

組織 化学 的 特 性

幾程

筋 線 絶

複 雑

構 築

て い

と が

指 摘

さ れ

て い

6 ト 川). 方 神 経 支 配

て も

,

1

神経 線 継

支 配 す

筋 線 維,

わ ゆ る

運 動位 (

あ る

神 経 支 配 比)

し く

な く

,

般骨 格 筋

そ れ

1

/

1

0

あ る と さ れ

川 t 卜1 3), 般 骨 格 筋

ら れ な

多 重 支 配

筋線 継

存 在 す

と が 旧 く か ら

ら ら

て い

川) 一 帖 ‑

従 来こ の

構 成す

筋 線 推

,

‖). 筋 原 線 維配 列様 式8), 筋 形7), 酵 素 組化 学 的 特 性

卜 28)

, 神経 支配 様 式1 5), 神経 筋 接 合 部種類 =

な ど を

指 療

と し て

t 可 視 光 顕 微 鏡 ( 以 下 「 光 顧」

略 記 )

に よ

, 々 の筋 線 維

型 に

さ れ

き た

し か し

,

れ ら

,

基 準

と な る

分 輯指 標

究 者

か な り

て い

と と

, 指 標

を 異

各 種 分相 互 間関 連

づ け が

不 充 分

な た め

, 外眼 筋 線 維 型

命 名

,

か な り

混 乱

見受

け ら れ る

.

近 年

H

e s s16 )

よ る

筋線 維 型 区 分,

C h

e n

g

と B

r e

i

n

i

n22)

に よ る

神 経 筋 接 合 部電子 顕 微鏡 (

下 「 電 顧」

略 記) 検 索

,

線 維 型

神経 筋 接 合 部超 微 積 造

い て3

0

が な さ れ

, 多く知 見

た ら さ れ た

.

し か し

超微 構 造 上差 異

づ く

筋 線 維

, 光 顕

よる

分 類 上混 乱

層 助長

,

さ ら に

筋 線 推 型

的分 叛23)

相 関々 の組 賠

て い

.

れ ら

混 乱

,

ら れ た

い て 検 索

か ら な さ れ

き た

,

指棲

に よ る

相 互 問関連

づ け が

不 充 分

, 光顕

分類

さ れ た

筋 線 維

型 や

神 経 筋 接 合 部 を 電 顕 下正確

同 定 す

と が

,

き わ め

と な ど

原 因 す

る と

え ら れ る

.

外 眼 筋筋 線 維

分輯

と そ

超 微 構 造 特 性,

な ら び

各 筋 線 維 型筋 接 合部構 造 特 徴

ら か

と は

.

多 彩

を 理

解 す

,

き わ め

と と

え ら れ る

. 今 回著 者

, 上記諸

考 慮

, 中村 (

1

9

7 6

)川)

ウ ス外 眼 筋

支 配様 式

組 織 化 学 的 特 性

い て , 光顧

分 類

し た

3 種基 本 型

,

そ れ ぞ れ

電 顕 下同定

,

神経 笈 接合

筋 線 維超 微 構 造

調

, こ こ に報 告 す

.

材 料と 方 法

実 験 材 料

と し

. 純 系 成熟

K H

1

ウ ス

( 肋

S

∽ αg乃 g r

f

v a r.

J

α

)

上 直 筋

上 斜 筋

使

用 し

Ele c

t

r o n M ic r o s c o

p

ic S

t

ud ie s o n

t h

e S

t

ruc

t

ur al C

h

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i

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ti

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t

he N e u r o m us c ula r

Ju n c

t

io n s a nd M u s cle Fi ber T

y p

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i

n

t h

e E x

t

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l

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t

he M o u s e Ta

t

s u o Fuk u sh

i

m a, De

p

a r

t

m e n

t

of A n a

t

o m

y

( D

i

r e c

t

or : P r of R H o nj

i

n), Scho ol of M ed

i

c

i

n e

K a n a z a w a Univ e r si

t y

.

(2)

.

採 取

中村川)解 剖図

照 し

,前 頭 皮膚

正 中矢 状 方 向切 開

,

皮 を 左 眼

高上 縁

剥離

.

4

D

c

や し た

後 述

液0.

5

m

l を

,

後 方

か ら 眼

外 側

沿

注 射器

,

頭 蓋

, い で

除去

. 実 体頗 徽 鏡 下

注意 深

く 眼

高 上壁

取 除

.

こ で, 眼 窟

上 斜筋

起 始

か ら

滑車

に わ た

切除

, 前 固 定 液 (

4

0

c

)

入 れ

.

で 眼

上 表層位 置

す る H

a r

d

e r

上 葉 ( 秋山24

取 除

,

上 眼

瞼 挙 筋

上 直 筋

露 出

さ せ

. 起 始

か ら

停止

.

筋 を

取 出

.

定液投 入

し た

. 前 固定 液投 入

し た

材 料

,

4

0

c

15

分 間振 塗

し な が ら

同液 中固 定

, い で後述 後固定 液

t

4

0

c で 2

時 間 固定

し た

.

前固 定液

と し

, 2

5 %

g

l

uta r a

l d

e

h

y

d

e

液0

.

6 4

m

l

.

K

a r n o v s

k

y 方 法作 製

し た

25 ).

8 %

pa r a

f

o r m a

ld

e

h

y

d

e 水溶 液

4

m

l

.

T

yr o

d

e

6

.

4

m

l

,

0

.

2 M

p

h

o sp

h

ate

b

u

ff

e r (p

H

.

7

.

4) 5

m

I

液 を 用

, 後 固定 液

と し

. 前 固 定 液

と 2 % O

s

O

4 水 溶

等量 混合 液

,

材 料

は D

a

l

to n

定液28)著 者変 法固 定

し た

,

組 成

は 2 5 %

g

l

u

t

a r a

ld

e

h

y

d

e 液0.9

m i

,

8 %

pa r a

f

o r m a

l d

e

h

y

d

e 水 溶液

4

m

l

,

N

a

C l と K Cl を そ れ ぞ れ1

.

8 % と

0.0

4

%

水 溶液

8

m

l

,

4 % K

2

C

r

O

7

0

.

2 5 N N

a

O H

溶液

8

m

l

混 合 液,

れ を

前 固定 液

と し

.

4

0

C で

2 時 間固 定 後, 前 固 定 液

2

% O

s

O

4 水 溶液

量混 合

液 で 4

0

c

2

時 間, 後 固 定

. 固定

し た

試 料

, 順 次 高 濃 度

4

0

c

や し た

et

h

a n o

l

系列脱 水

, Pr Op y

l

e n o x

id

e

.

E

po n

81 2

包 埋

し た ( L

u

f

t2 7)

)

. et

h

a n o

l

水申,

4

0

% と6 0 %

et

h

a n o

l

溶 液 u r a ny

l

a c etat e

0.

25 %

割合添 加

. 両液 中試 料

を そ れ ぞ れ

20 分間放置 す

よ り

, 脱 水

同 時

し た

. 包壇, 上 直 筋

上 斜 筋

を そ れ ぞ れ

始側 中央 部 停止 側3 等 分

,

れ も

ま た は

塙方向

配 置

包 塩 後, 重 合

さ せ た

. 試 料薄 切

は ガ

ラ ス

ナ イ

装 着

し た L K B 4 8 0 0 A U l

tr oto m e

.

1

5

〟の切片

, 大 和

L:

28), tO

L

u

i d i

n e

b l

u e (

下 「t.

b

.

」 と

己) 染色

,

7

0

%

et

h

a n o

l

分 別 後, 瞬 間 接 ア ル フ ( 東 亜 合 成化 学

業社 製)

入 し

, 光顕観 察

お よ び

組 織

オ リ

け る

し た

. 超 薄 切 片

ト メ

.

2

5 %

u r a ny

l

a c etate

1 %

酢 酸 溶

(

W

ats o n

29)著者変法) 3 分 間,

佐藤

鉛溶液38).

5

分間,

そ れ ぞ れ

室 温電 子 染 色

,

H U

1 1 P

,

H U

1

2

お よ び H

5

00

電 顕

よ り

.

直接 倍率

1

,2

0

0

1 5

,0

0

0 倍撮映

.

大 陽画

作 製

し た

.

な お

照 と し

. ウ ス前 軽骨 筋外 表

同 様検 索

較 検 討

し た

.

.

所 見

1

. 上 直 筋 と上 斜 筋 め 微細 構 造

上 直 筋 上 斜 筋

t.

b

. 染色 を施

し た

横断 切 片

か ら

, 両 筋 共々 の

筋 線 維

か ら

構 成

さ れ

と が

( 写 真

1

5

),

れ ら

筋 線 維

は そ

よ り

, 大径 筋 緑 綬. 大径 筋 線 維直径の ほ

1

/

2

直 径

す る

小 径 筋 線 維, 大 径 筋 線椎

1

/

4

1

/

6

直径

有 す

極小 径 筋 線 維3 種大 別

す る

と が

( 写 真2

4

).

れ ら 3

筋線 維.

,t.

b

. 可 染 性顆 粒

め ら れ る

( 写 真

1

4

).

鯖 拉大 き

さ お よ び

分 布

, 上記 3 種筋線 椎,

そ れ ぞ れ

特 徴 的

て い

.

す な わ ち

, 大 径

.

横 断像

い て, t.

b

, 可 染 性 顆粒

微細

, 筋 線 推 内均等分 布

て い

( 写 真

2

3

). 断 像

t.

b

. 可 染性 鴨 粒

微 細,

分 布

て い

る が

. 数 筋節

わ た

. 縦 方 向連 鎖 状 配 列

て い

め ら れ る

( 写 真

6

,

8

) . t.

b

.

可 染性 顆 粒筋 鞘下筋 形 質

お け る

集 積 像

,

出現 頻 度

な く

t 集 積

ら れ る

場 合

, 集 積

さ は

( 写 真 3 ). 小径 筋 線 維

,

横 断

い て . t.

b

. 可 染性 鴨 粒

粗大 , 筋線 稚 内

か な り 不

島 状配 列

を な し

分 布

, 筋 鞘下

著 明

集 積像

て い

( 写 真

2

4

) . 断 像

t.

b

. 可 染性顆 粒

, 大径 筋 線 推

そ れ

比 し

き く

.

大半

. 数 個

か ら

数 十 個

縦 方 向連 鎖 状 配 列

を な し

て い

( 写 真

6

,

9 )

. 小 径 筋線 経

.

横 断 像

, t.

b

. 可 染 性 頬

,

2

筋線 維比 し

乏 し く

, 微 細

粒 が

,

則 な

網 状配 列

て い

( 写 真

4 )

. 顆 粒筋 鞘 下 筋 形質

お け る

集積 像

,

ほ と

ど 見 ら れ な

. 縦 断 像 , t.

b

. 可 染 性顆 粒

は 主

て い

る が

, 数 個筋 節

わ た

縦 方 向 鎖 状 配 列

を 呈 し

て い

像 も少 数 認

め ら れ る

( 写 真

6 )

. 上 直筋 上 斜 筋

と も

,

局 部大 径

線 維

. 小径

お よ び

極 小径 筋線 稚

か ら

構 成

さ れ

て い

領 域

め ら れ

. こ の領 域

多 数大径 筋 線 経

少 数 径 筋 線維

お よ び

少数極 小 径 筋線 維

か ら な

て い

領 域

と は

結 合 組織 性 申隔

区 切

ら れ

て い

( 写 5 ). 前 者領 域

小径 筋 線 維 領 域, 後 者

大 径

(3)

4 3 6

線 維 領 域

川). 小径 筋 線絶 領 域

, 南 外

央 部 横 断面, 全 面 積

1

/3

.

位 置

上 底 筋

で は 眼

面 す

外 表 層, 上 斜 筋

視 神 経

面 す

内 深 層

あ る

.

前記 3 種分 布

, 大 径

お よ び

小 径 筋 線 維 領 域

関 連

い て

す る と

, 大 径 筋 緑 綬

大 径 罫 線 維 領域

存 在

,

領 域筋線 維

2

/

3 を

. 散在 性分 布

て い

. 大径

線 維

は 1

本 孤

存 在 す

場 合 も

あ る が

t 致 本 集 合

て い

場 合

( 写 真

5

). 小 径 筋 線 維

小 径

線 維 領

大 径 筋 線 維領 域両 者分 布

, 前 者 内筋 線 絶

4

/

5

. 後 者 内筋 線 椎

1

/

3 を

て い

小径 筋線 練

. 小径 筋 線 維 領 域

. 上 述

よ う

均 等

分 布

て い

る が

. 大 径

線 推 領

, 小 径 筋 線 絶 領域

境 界

め ら れ る

( 写真

5

).

そ し

大径 筋線 維 領 域

, 小 径 筋 線 椎

数 本 群

を な し て

大径 筋 線 絶 間

分 布 す

傾 向

( 写2 ). 極 小 径 筋 線 維

, 3 種筋 線 維

う ち で

,

t

, 小 径 筋 線 維 領域分 布

, こ の領 域筋 線 維

1 / 4

存 在 す

数 本 群

を な し

存 在 す

る も

と が

め ら れ る

( 写 真

1

,

4

). 筋 線 維 領 域

極 小 径 筋 線維

は き わ め

に し か

め ら れ な

( 写 真

1

. 2 ).

筋 線 維

は か

, 筋 金 長

中 央 小 径 筋 線 維領 域

い て極 小 径 筋 線 推

よ り は る か に

筋 線 堆

め ら れ た

( 写 真

4

). こ の 横 断 面

に お け る

t.

b

. 可 染 性 燥 粒分 布 像

,極 小 径 筋線 種

そ れ

て い

. 中村

, ウ ス外 眼 , 筋金 長

中央

, 次 第

く な

行 す

極小 径 筋 線 維存 在

, 連続 切 片再 構 築 法

ら う

し た

), 著 者観 察

し た

こ の

く 細筋 線 維

,

移 行 す

直 前極 小 径 筋 線 維

る と

え ら れ る

.

t.

b

. 染 色標 本光 顔 所 見

, 中村 ウ ス

い て の

酸 脱 水 素 酵 素 (

下 「

S D H 」 と

略記) 活 性

ス テ ラ

(

下 「

C h E 」 と

略 記) 悟性

重 検 出法

づ く

筋 線 維

検 索 結

果 と

す る と

,

め て

興 味

あ る

知 見

ら れ た

な わ ち

, 著 者

よ る

大径 小 径 極 小 径 筋 線 維

に お け る

t.

b

. 可 染 性 鯖 粒大 き

, 分 布 様 式

中 村

に お け る

各 筋 線 維 内

S D H

活 性 反応 産 物大 き

さ お よ び

分 布 様 式酷 似

て い

,

S D H

活 性

は ミ ト

リ ヤ

(

下 「 m

i

to

」 と

略記)

局 在 す

と は

, 生化 学 的

3 り32 ). 電 頗 化 学 的

33 ト 36).

ら か に さ れ

て い

れ ら

と か ら

. 今 回観 察 , t.

b

. 可 染 性 轍 粒

と し

た も

の の実 体

m

i

to. 相 当 す

可 能 性

濃厚

あ る

. t.

b

.

合 成 樹脂 包埋 切 片 内 m

i

to .

す よ

特 異 的

染 色 剤

で は な く

, 筋 細 胞 膜.

Z

,

な ど も

同時

め る

. 今 回実験

. 切 片

t.

b

. 染 色 後,

7

0

%

et

h

a n o

l で

分 別 操作

し た

の で.

t.

b

. 可 染性 輯 粒

明 確識 別 す

と が

可 能

. t.

b

. 可染 性 矩 粒

m

i

to. 相 当

す る

と は

, 電 顕 検 索

明 確

. こ の こ

と は

,

い て の

M

ayr 報 告

か ら も

支 持

さ れ る

あ ろ う

28).

, 大型 神経 筋接 合 部 (

l

a rge n e u r o m u s c u

l

a r ju n ct

i

o n.

下 「

L N M

J

略 記)

を 1

個 有

支 配 型 筋線 絶 (s

i

ng

l

y

i

n n e r v ate

d

m u s c

l

e

色b

e r,

下 「

S I F

略 記)

多 数小 型 神経

接 合 (S ma

u

n e u r O m u S C u

l

a r ju n ct

i

o n,

下 「

S N M

J」

略記)

有 す

多 重 支 配

筋 線 維 (m u

l

t

i

p

l

y

i

l

n n e r va

t

e

d

m u s c

l

e

丘b

e r,

下 「

M I F

略記) 神経 支配 様 式

す る 2

筋 線 絶

存 在 す

と が

従 来

か ら

ら ら

て い

る が

, 中 村

こ の こ

と を C h E

活性

神経 線 維

重 染 色 法

明 確

柑)37〉,

さ ら

S D H

活 性

と C h E

活 性

重 検 出法

,

S I F

は S D H

徳 性

の の

2

, 前 者

大 径 筋 線 維属 す

と を

か め

t s

i

ng

l

y

i

n n e r v a

t

e

d

m usc

l

e

色b

e r w

i

t

h

a s m a

11

a mo u nt o

f

m

i

to c

h

o n

d

r

i

a,

S

I F

S m

名 付

, 後 者

小径 筋 線 絶

属 す

と を

.

s

i

ng

l

y

i

n n e r v ate

d

r n u s c

l

e

色b

e r w

i

t

h

a

l

a rge a m o u nt o

f

m

i

to c

h

o n

d

r

i

a,

S I F l

m

名 付

け た

川).

ま た

,

は M I F

大 部 分

極 小 径.

小径 筋 線 維

,

S D H

徳 性

で あ る

と を

め て

.

著 者 t.

b

. 可染 性頼 粒

中村

S D H

活 性 産 物 分 布 様 式

t

て い

と か ら

, 著 者

筋線 維

さ と

t.

b

. 可 染性 顆粒分 布 様 式

分 類

し た 3

筋 線 維 型,

1

) 大 在筋 線 維,

2

) t.

b

.

染 性顆粒

豊 富

小 径 筋 線 維,

3

) 極 小 径 筋 線 経

t.

b

.

染性 顆 粒

乏 し

小 径

線 維

.

そ ら ぞ れ

中村

1

)

S I F

S m ,2 )

S I F l

m .

3

)

M I F

対 応

す る と

え ら れ る

, 筋 線 維 型名称

, 中 村分類名称

踏 襲

す る

.

上 直筋停 止 側

で は

. 各 筋 線維

型 と も

.

る が

,

S I ト1

m

と M I F に お

い て 減 少

( 写真

5

). 筋 線 維減 少

同 時. 筋 線 中 央位 置す

,

わ ゆ る

(

C e ntr a

Il

y

l

o c ate

d

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