4 34
金 沢 大学 十 全 医学 会雑 誌 第8 6
巻 第4
号4 3 4
‑4 6 5
(1 9 77
)マ ウ ス 外 眼筋 の神経筋 接 合部と筋線 維 型の 構 造 特 性に 関する電子顕 微鏡 的研 究
金沢 大学 医学 部 解剖 学 教室 第 一 講
座
(主
任: 本 陣良 平 教 授)福 島 達 夫
( 昭 和
5 2
年7
月3
0日
受 付)一般骨 格筋の運 動
に
比し
て, 外眼
筋によ る 眼
球 運 動は
精微か
っ多 彩で, 高速 度の衝 動 性 運 動(
S a C C ad i
c m oti
o n)
, 低速 虔の滑 動 性追 従 運 動(
S m O Oth
pu r s・ ui
t r n oti
o n), 遠 近 調 節の際の滑ら か な
転 換 閑 散 運 動 (C O n V e rge n C e a nd d i
v e rge n c e m o v e m e nt)
, 映 像を
反 射 的に
中 心 高に
結ば せ る
固 視 反 射(
Vi
s u al fミ
x a‑ ti
o n r e貝
e x), 両眼
網膜の印象を
重ね る
緩 慢な
融 像 運動
(f
u si
o n al
m o v e m e nt)な ど が
知ら れ
て いる
1)2)・ こ のよ う な
多彩な
眼球 運 動を
営む
外眼
筋は
,そ
の構 造にお
い ても
, 一般 骨 格 筋と か な り
晃った
種々 の特 性を
有し
て いる
こと が
知ら ら て
いる
. すな わ ち
・ こ の筋は
体 節の筋板か ら
由 来 する
一般骨 格 筋と
異な り
・ 耳 前 筋 板か ら
発生 する
が, 生 後 筋 線 推の直径が ほ と ん ど
増 大せ
ず4), 従って
一般 骨格 筋に 比 し て
線 維の 径が
細 く仰,し か
も 太さ
のみ な ら
ず, 微 細構 造や
組織 化学 的 特 性を
異にする
幾程か
の筋 線 絶によ
っ て複 雑な
構 築を
示
し
て いる
こと が
指 摘さ れ
て いる
6 ト 川). 一 方 神 経 支 配に
ついて も
,1
本の神経 線 継が
支 配 する
筋 線 維の数,い
わ ゆ る
運 動単位 (あ る
いは
神 経 支 配 比)が
外眼
筋では
著し く
少な く
,一般骨 格 筋の
そ れ
の1
/1
0以
下であ る と さ れ
川 t 卜1 3), 一般 骨 格 筋には
見ら れ な
い多 重 支 配型
筋線 継が
存 在 する
こと が 旧 く か ら
知ら ら
て いる
川) 一 帖 ‑従 来こ の筋
を
構 成する
筋 線 推は
,そ
の太さ
‖). 筋 原 線 維の配 列様 式8), 筋 形質の量7), 酵 素 組織化 学 的 特 性… 卜 28)
, 神経 支配 様 式1 5), 神経 筋 接 合 部の種類 =
な ど を
指 療と し て
t 可 視 光 顕 微 鏡 ( 以 下 「 光 顧」と
略 記 )に よ
っ て, 種々 の筋 線 維型 に
分壊さ れ
てき た
・し か し
, これ ら
の分糎は
,そ
の基 準と な る
分 輯の指 標が
研 究 者によ
ってか な り
異な
って いる
こと と
, 指 標を 異
にす
る
各 種 分類相 互 間の関 連づ け が
不 充 分な た め
, 外眼 筋の筋 線 維 型の分類と
命 名には
,か な り
の混 乱が
見受け ら れ る
.近 年
H
e s s16 ) によ る
外眼
筋の筋線 維 型 区 分,C h
e n‑g
と B
r ei
ni
n22)に よ る
外眼
筋の神 経 筋 接 合 部の電子 顕 微鏡 (以
下 「 電 顧」と
略 記) 検 索以
来, 外眼
筋の筋 線 維 型と
神経 筋 接 合 部の超 微 積 造に
つい て30
に及
ぶ報 告が な さ れ
, 多くの知 見が
もた ら さ れ た
.し か し
超微 構 造 上の差 異に基づ く
筋 線 維型
の分叛は
, 光 顕による
分 類 上の混 乱を
一 層 助長し
,さ ら に
筋 線 推 型の生理
学 的分 叛23)と
の相 関に種々 の組 賠を
来し
て いる
.こ
れ ら
の混 乱は
, 分輯が
筋の限ら れ た
一部に
つい て の検 索か ら な さ れ
てき た
こと
, 異な
った
指棲に よ る
分 粗相 互 問の関連づ け が
不 充 分であ
った
こと
, 特に光顕で分類
さ れ た
筋 線 維型 や
神 経 筋 接 合 部 を 電 顕 下で正確に
同 定 する
こと が
,き わ め
て困難であ
った
こと な ど
に 原 因 する と
考え ら れ る
.外 眼 筋の筋 線 維
型
の分輯と そ
の超 微 構 造 特 性,な ら び
に各 筋 線 維 型の神経筋 接 合部の構 造 特 徴を
明ら か
にす
る
こと は
. 外眼
筋の多 彩な
機能を 理
解 する
上で,き わ め
て重要な
こと と
考え ら れ る
. 今 回著 者は
, 上記諸 点を
考 慮し
, 中村 (1
97 6
)川)が
マ ウ ス外 眼 筋につき
▼神経支 配様 式
と
組 織 化 学 的 特 性に
基づ
い て , 光顧によ
っ
て
分 類し た
3 種の基 本 型を
,そ れ ぞ れ
電 顕 下で同定し
,そ
の神経 笈 接合部と
筋 線 維の超 微 構 造を
調べた
の で, こ こ に報 告 する
.材 料と 方 法
実 験 材 料
と し
て. 純 系 成熟K H
‑1
種マ ウ ス( 肋
S∽ αg乃 g r
f
v a r.舶
㍑J
α)
の上 直 筋と
上 斜 筋を
使用 し
Ele c
t
r o n M ic r o s c op
ic St
ud ie s o nt h
e St
ruct
ur al Ch
a r a ct
e ri
sti
c s oft
he N e u r o m us c ula rJu n c
t
io n s a nd M u s cle Fi ber Ty p
e si
nt h
e E xt
r a o c ula r M u s cl
e oft
he M o u s e・ Tat
s u o Fuk u shi
m a, Dep
a rt
m e nt
of A n at
o my
( Di
r e ct
or : P r of・ R・ H o nji
n), Scho ol of M edi
ci
n e・K a n a z a w a Univ e r si
t y
.た
. 外眼
筋の採 取には
中村川)の解 剖図を
参照 し
,前 頭 部の皮膚を
正 中で矢 状 方 向に切 開し
,左
側の頭皮 を 左 眼
高上 縁ま
で剥離し
.4
Dc
に冷や し た
後 述の 前固
定 液0.5
ml を
, 外眼
角のや
ゝ後 方か ら 眼
高の外 側壁
に沿
って注 射器で注
入
後, 直ち
に頭 蓋冠
, つい で脳を
除去し
. 実 体頗 徽 鏡 下で
注意 深く 眼
高 上壁を
取 除いた
.そ
こ で, 眼 窟の鼻側に見え
て来る
上 斜筋を
起 始か ら
滑車の部
に わ た
って切除し
, 前 固 定 液 (4
0c
) に入 れ
.次い
で 眼
萬の上 表層に位 置す る H
a rd
e r 氏腺
上 葉 ( 秋山24りを
取 除き
,上 眼
瞼 挙 筋と
上 直 筋を
露 出さ せ
. 起 始か ら
停止ま
で. 両筋 を
一 括し
て取 出し
. 前固
定液に投 入し た
. 前 固定 液に投 入し た
材 料は
,4
0c
で15
分 間振 塗し な が ら
同液 中で固 定し
, 次い で後述の 後固定 液に
入れ
t4
0c で 2
時 間 固定し た
.前固 定液
と し
て, 25 %
gl
uta r al d
eh
yd
e液0
.6 4
m
l
.K
a r n o v sk
y の方 法で作 製し た
25 ).8 %
pa r af
・o r m a
ld
eh
yd
e 水溶 液4
ml
.T
yr od
e 液6
.4
ml
,0
.2 M
ph
o sph
ateb
uff
e r (pH
.7
.4) 5
mI
の混
合液 を 用
い, 後 固定 液と し
て. 前 固 定 液と 2 % O
sO
4 水 溶液
の等量 混合 液を
用いた
,一 部の材 料
は D
al
to n 氏固
定液28)の著 者の変 法で固 定
し た
,そ
の 組 成は 2 5 %
gl
ut
a r ald
eh
yd
e 液0.9m i
,8 %
pa r af
o r m al d
eh
yd
・e 水 溶液
4
ml
,N
aC l と K Cl を そ れ ぞ れ1
.8 % と
0.04
%
の割に
含む
水 溶液8
ml
,4 % K
2C
rO
7 の0
.2 5 N N
aO H
溶液8
ml
の混 合 液で, これ を
前 固定 液と し
.4
0C で
2 時 間固 定 後, 前 固 定 液と
2% O
sO
4 水 溶液の等量混 合
液 で 4
0c
で2
時 間, 後 固 定を
行な
った
. 固定し た
試 料は
, 順 次 高 濃 度の4
0c
に冷や し た
et
h
a n ol
系列で脱 水し
, Pr Op yl
e n o xid
e に通し
て.E
po n81 2
に包 埋し た ( L
uf
t2 7))
. eth
a n ol
脱 水申,4
0% と6 0 %
eth
a n ol
溶 液に u r a nyl
a c etat‑ eを
0.25 %
の割合に添 加し
. 両液 中に試 料を そ れ ぞ れ
20 分間放置 する
こと
によ り
, 脱 水と
同 時にブ
ロ ッ ク染 色を
施し た
. 包壇の際, 上 直 筋と
上 斜 筋を そ れ ぞ れ
起 始側・ 中央 部。 停止 側に3 等 分し
, いずれ も
縦ま た は
塙方向に
配 置し
て包 塩 後, 重 合さ せ た
. 試 料の薄 切は ガ
ラ スナ イ
フを
装 着し た L K B 4 8 0 0 A U l
tr oto m e によ
った
.ま
ず1
〜5
〟の厚い切片を
作り
, 大 和の方 掛こ準L:
て28), tOL
ui d i
n eb l
u e (以
下 「t.b
.」 と
略 言己) 染色を
施し
,7
0%
eth
a n ol
で 分 別 後, 瞬 間 接 著剤アロ ンア ル ファ ( 東 亜 合 成化 学工
業社 製) に封入 し
, 光顕観 察お よ び
組 織のオ リ
エ ンテ ー ショ ンを
っけ る
のに
供し た
. 超 薄 切 片は
シ ー ト メ ッ シ ュ に載せ
.2・
5 %
u r a nyl
a c etate の1 %
酢 酸 溶液
(W
ats o n怯29)の著者の変法) で3 分 間, 次い
で
佐藤のク
エ ン酸 鉛溶液38)で.5
分間,そ れ ぞ れ
室 温で電 子 染 色を
施し
,H U
‑1 1 P
,H U
‑1
2お よ び H
‑5
00型
電 顕によ り
.直接 倍率
1
,20
0‑1 5
,00
0 倍で撮映し
.必
要に応じ
て 拡 大 陽画を
作 製し た
.な お
対照 と し
て. マ ウ ス前 軽骨 筋の外 表層
部につ いて
も
同 様の検 索を
行な
い比
較 検 討し た
.所 見
Ⅰ. 光
顕
所 見1
. 上 直 筋 と上 斜 筋 め 微細 構 造上 直 筋。 上 斜 筋
は
t.b
. 染色 を施し た
横断 切 片の観 察か ら
, 両 筋 共に種々 の太さ
の筋 線 維か ら
構 成さ れ
て いよ
こと が
判り
( 写 真1
〜5
), これ ら
の筋 線 維は そ
の太さ
によ り
, 大径 筋 緑 綬. 大径 筋 線 維の直径の ほ ゞ1
/2
の直 径を
有す る
小 径 筋 線 維, 大 径 筋 線椎の1
/4
〜1
/6
の直径を
有 する
極小 径 筋 線 維の3 種に大 別す る
こと が
できる
( 写 真2 〜4
). これ ら 3
種の筋線 維に.は
,t.b
. に可 染 性の顆 粒が
認め ら れ る
( 写 真1
〜4
).そ
の 鯖 拉の大 きさ お よ び
分 布は
, 上記 3 種の筋線 椎に,そ れ ぞ れ
特 徴 的な
像を
示し
て いる
.す な わ ち
, 大 径筋
線 経では
.そ
の横 断像にお
い て, t.b
, 可 染 性 顆粒は
微細で, 筋 線 推 内に均等に分 布
し
て いる
( 写 真2
〜3
).縦 断 像では
t.b
. 可 染性 鴨 粒は
微 細で,主
にⅠ
帯に 分 布し
て いる が
. 数 筋節にわ た
っ て. 縦 方 向に細い連 鎖 状 配 列を
呈し
て いる
像も
認め ら れ る
( 写 真6
,8
) . t.b
.可 染性 顆 粒の筋 鞘下の筋 形 質に
お け る
集 積 像は
,そ
の出現 頻 度が
少な く
t 集 積が
見ら れ る
場 合でも
, 集 積 層の厚さ は
薄い ( 写 真 3 ). 小径 筋 線 維は
,そ
の横 断 像にお
い て . t.b
. 可 染性 鴨 粒は
粗大で , 筋線 稚 内にか な り 不
均 一 に島 状の配 列を な し
て分 布し
, 筋 鞘下の筋
形質に著 明な
集 積像を
示し
て いる
( 写 真2
〜4
) . 縦 断 像では
t.b
. 可 染」性顆 粒は
, 大径 筋 線 推のそ れ
に比 し
て大き く
.そ
の大半は
. 数 個か ら
数 十 個の筋
節に及
ぶ縦 方 向の連 鎖 状 配 列を な し
て いる
( 写 真6
,9 )
.極 小 径 筋線 経では
.そ
の横 断 像にお
い七, t.b
. 可 染 性 頬 粒は
, 前2
者の筋線 維に比 して乏 し く
, 微 細な
輯粒 が
,不
規則 な
網 状の配 列を
示し
て いる
( 写 真4 )
. こ の顆 粒の筋 鞘 下 筋 形質にお け る
集積 像は
,ほ と
んど 見 ら れ な
い. 縦 断 像で , t.b
. 可 染 性顆 粒は 主
にⅠ
帯に分 布し
て いる が
, 数 個の筋 節にわ た
って縦 方 向に細い連 鎖 状 配 列を 呈 し
て いる
像 も少 数 認め ら れ る
( 写 真6 )
. 上 直筋 ・上 斜 筋と も
に,そ
の局 部に大 径筋
線 維を
欠 き. 小径お よ び
極 小径 筋線 稚か ら
構 成さ れ
て いる
領 域が
認め ら れ
. こ の領 域は
多 数の大径 筋 線 経と
少 数の小 径 筋 線維お よ び
極く
少数の極 小 径 筋線 維か ら な
って いる
領 域と は
薄い結 合 組織 性 申隔で
区 切ら れ
て いる
( 写 真5 ). 前 者の領 域を
小径 筋 線 維 領 域, 後 者を
大 径筋
4 3 6
福線 維 領 域
と
呼ぷ川). 小径 筋 線絶 領 域は
, 南 外眼
筋の中 央 部 横 断面で, 全 面 積のは
ゞ1
/3を
占め
.そ
の位 置は
・上 底 筋
で は 眼
筒に面 する
外 表 層に, 上 斜 筋では
視 神 経に面 す
る
内 深 層にあ る
.前記 3 種の筋埠椎の分 布
を
, 大 径お よ び
小 径 筋 線 維 領 域と
の関 連にお
い て換す る と
, 大 径 筋 緑 綬は
大 径 罫 線 維 領域に
のみ
存 在し
,そ
の領 域の筋線 維のは
ゞ2
/3 を
占め
. 散在 性に分 布し
て いる
. 大径筋
線 維は 1
本 孤 立し
て存 在 する
場 合 もあ る が
t 一 般に致 本 集 合し
て いる
場 合が
多い ( 写 真5
). 小 径 筋 線 維は
小 径筋
線 維 領 域と
大 径 筋 線 維領 域の両 者に分 布し
, 前 者 内の筋 線 絶の
ほ
ゞ4
/5
. 後 者 内の筋 線 椎のほ
ゞ1
/3 を
占め
て いる
・小径 筋線 練
は
. 小径 筋 線 維 領 域では
. 上 述のよ う
にそ
の大部分を
占め
均 等に
分 布し
て いる が
. 大 径筋
線 推 領 域では
, 小 径 筋 線 絶 領域と
の境 界に
近い部に多く
認め ら れ る
( 写真5
).そ し
て大径 筋線 維 領 域では
, 小 径 筋 線 椎は
数 本 群を な し て
大径 筋 線 絶 間に
分 布 する
傾 向を
示す
( 写真2 ). 極 小 径 筋 線 維は
, 3 種の筋 線 維のう ち で
,そ
の数が
最も
少く
tそ
の大部分は
, 小 径 筋 線 維 領域に分 布し
, こ の領 域の筋 線 維の1 / 4
弱を
占め
・孤
立し
て存 在 する
ものと
数 本 群を な し
て存 在 する も
のと が
認め ら れ る
( 写 真1
,4
). 大径筋 線 維 領 域では
・極 小 径 筋 線維
は き わ め
て稀に し か
認め ら れ な
い ( 写 真1
. 2 ).以
上の筋 線 維のは か
に, 筋 金 長のほ
ゞ中 央 部の小 径 筋 線 維領 域にお
い て一 極 小 径 筋 線 推よ り は る か に
細い筋 線 堆が
稀に認め ら れ た
( 写 真4
). こ の線 維の横 断 面に お け る
t.b
. 可 染 性 燥 粒の分 布 像は
,極 小 径 筋線 種のそ れ
に類似し
て いる
. 中村は
, マ ウ ス外 眼 筋で, 筋金 長のほ
ゞ中央で
, 次 第に
細く な
って
腱に移 行 する
極小 径 筋 線 維の存 在を
, 連続 切 片の再 構 築 法にょ
って明ら う
にし た
が), 著 者の観 察し た
こ の種の著し
く 細い筋 線 維は
, 腱に
移 行 する
直 前の極 小 径 筋 線 維に
相当する と
考え ら れ る
.以
上の t.b
. 染 色標 本の光 顔 所 見を
, 中村の マ ウ ス 外眼
筋に
つ い て の コ ハク
酸 脱 水 素 酵 素 (以
下 「S D H 」 と
略記) 活 性と
コリ
ン エ ス テ ラ ーゼ
(以
下 「C h E 」 と
略 記) 悟性の二
重 検 出法に
基づ く
筋 線 維型
の検 索 結果 と
対比す る と
㈹, 極め て
興 味あ る
知 見が
得ら れ た
・す
な わ ち
, 著 者の分類によ る
大径 ・ 小 径・ 極 小 径 筋 線 維 内に お け る
t.b
. 可 染 性 鯖 粒の大 きさ
, 分 布 様 式は
・中 村の同一 の分類
に お け る
各 筋 線 維 内のS D H
活 性 反応 産 物の大 きさ お よ び
分 布 様 式に酷 似し
て いる
・と
ころ
で,S D H
活 性は ミ ト
コ ン ドリ ヤ
(以
下 「 mi
to ・」 と
略記)に
局 在 する
こと は
, 生化 学 的にも
3 り32 ). 電 頗 組織化 学 的に
も33 ト 36). 明ら か に さ れ
て いる
・ これ ら
のこ
と か ら
. 今 回の観 察で , t.b
. 可 染 性 轍 粒と し
て述べて来
た も
の の実 体は
mi
to. に相 当 する
可 能 性が
濃厚で
あ る
. t.b
.は
合 成 樹脂 包埋 切 片 内の mi
to . に対す よ
特 異 的な
染 色 剤で は な く
, 筋 細 胞 膜.Z
盤, 核な ど も
同時に染め る
. 今 回の実験では
. 切 片を
一旦
t.b
. で染 色 後,7
0%
eth
a n ol で
分 別 操作を
施し た
の で.t.
b
. 可 染性 輯 粒を
明 確に識 別 する
こと が
可 能にな
った
. t.b
. 可染 性 矩 粒が
mi
to. に相 当す る
こと は
, 後 述の電 顕 検 索によ
って
明 確にな
った
. こ の こと は
, ラッ
ト
外眼
筋に
つ い て のM
ayr の報 告か ら も
支 持さ れ る
であ ろ う
28).外
眼
筋には
, 大型 神経 筋接 合 部 (l
a rge n e u r o m‑ u s c ul
a r ju n cti
o n.以
下 「L N M
J」 と
略 記)を 1
個 有 する
単一 支 配 型 筋線 絶 (si
ngl
y‑i
n n e r v ated
m u s cl
e色b
e r,以
下 「S I F
」と
略 記)と
多 数の小 型 神経筋
接 合 部 (S mau
n e u r O m u S C ul
a r ju n cti
o n,以
下 「S N M
J」と
略記)を
有 する
多 重 支 配型
筋 線 維 (m ul
ti
pl
y・i
ln n e r va
t
ed
m u s cl
e丘b
e r,以
下 「M I F
」と
略記) の 神経 支配 様 式を
異にす る 2
種の筋 線 絶が
存 在 する
こと が
従 来か ら
知ら ら
て いる が
, 中 村は
こ の こと を C h E
活性と
神経 線 維の二
重 染 色 法で
明 確にし
柑)37〉,さ ら
にS D H
活 性と C h E
活 性の二
重 検 出法によ
って , マ ウス外
眼
筋のS I F
には S D H
徳 性の弱いものと
強いも
の の2
種が
あり
, 前 者は
大 径 筋 線 維に属 する
こと を
確か め
t si
ngl
y‑i
n n e r v at
ed
m uscl
e色b
e r wi
th
a s m a11
a mo u nt of
mi
to ch
o nd
ri
a, 略し
て SI F
‑S mと
名 付け
, 後 者は
小径 筋 線 絶に
属 する
こと を
確め
.s
i
ngl
y‑i
n n e r v ated
r n u s cl
e色b
e r wi
th
al
a rge ・ a m o u nt of
mi
to ch
o nd
ri
a, 略し
てS I F l
mと
名 付け た
川).ま た
, 彼は M I F
の大 部 分のものは
極 小 径.一 郎のもの
は
小径 筋 線 維に属し
,S D H
徳 性は
共に微 細で あ る
こと を
確め て
いる
.著 者の t.
b
. 可染 性頼 粒と
中村のS D H
活 性 産 物の 分 布 様 式が
t一致
し
て いる
こと か ら
, 著 者が
筋線 維の 太さ と
t.b
. 可 染性 顆粒の分 布 様 式によ
っ て分 類し た 3
種の筋 線 維 型,1
) 大 在筋 線 維,2
) t.b
.可
染 性顆粒の豊 富
な
小 径 筋 線 維,3
) 極 小 径 筋 線 経と
t.b
.可
染性 顆 粒の乏 し
い小 径尻
線 維は
.そ ら ぞ れ
中村の1
)S I F
岬
S m ,2 )
S I F l
m .3
)M I F
に対 応す る と
考え ら れ る
・ 従って以
後, 筋 線 維 型の名称は
, 中 村の分類の名称を
踏 襲す る
こと
にする
.上 直筋の停 止 側
で は
. 各 筋 線維型 と も
.そ
の径を
滅 ずる が
, 特にS I ト1
mと M I F に お
い て 径の減 少が
著し
い ( 写真5
). 筋 線 維の径の減 少と
同 時に. 筋 線 推の中 央に位 置する
核, いわ ゆ る
中心
核(
C e ntr aIl
yl
o c ated
n u cl
ei
) の出現 頻 度が
高く な り
, 特にS IF
Sm