Japanese Journal of Lactic Acid Bacteria
Copyright © 2011, Japan Society for Lactic Acid Bacteria
醸造・発酵食品に生息する乳酸菌の多様性
遠藤 明仁
トゥルク大学機能性食品フォーラム
総 説
1．焼酎もろみに生息する乳酸菌 焼酎は 400 年以上の歴史を持つ日本の伝統的な蒸留酒 であり、米、麦、さつま芋が一般的な主原料として用いら れている。焼酎の発酵は主に麹、一次もろみ、二次もろみ の三段階に分けられ（Fig. 1）、米焼酎や芋焼酎の麹原料 としては主に米が、麦焼酎の麹原料としては主に麦が用 いられる。また、焼酎製造は寒冷な地域で行われる日本 酒とは異なり、主に南九州の温暖な地域で行われている。 そこで発酵中の腐造を避けるために、生酸性の強い麹菌 （Aspergillus awamori または Aspergillus kawachii）が製麹に用いられている。この麹菌のクエン酸生産により、一 次もろみの pH は 3.0–3.5, 二次もろみの pH は 4.0–4.5 と低 く維持されている。また一方で、酵母によるアルコール発 酵で、アルコール濃度は一次もろみでおよそ 13–15%、二 次もろみでおよそ 15–18% 程度にまで上昇する。そのた め、焼酎もろみは細菌が生息するには非常に厳しい環境下 であり、これまでほとんど細菌は生息していないと考え られてきた。しかし筆者らが 2002 年、2003 年の二度にわ たり、九州地方の焼酎蔵からサンプルを採取して、培養 法、および分子生物学的手法によって研究を行ったとこ ろ、研究対象としたほぼ全ての焼酎蔵のサンプルから乳 日本には各地域に古くから伝わる伝統的な醸造・発酵食品が数多く存在する。それらの食品には多種の 乳酸菌がカビや酵母とともに生息し、腐敗微生物の生育抑制やフレーバー形成などの面で発酵に寄与して いることが知られている。しかしながら、昨今の醸造・発酵食品中の乳酸菌に関する研究は、共存するカ ビや酵母の研究に比べると非常に限られているように見受けられる。本総説では日本の伝統的醸造・発酵 食品の中でも焼酎、日本酒および長野県木曽地方の伝統的無塩漬物であるすんきに生息する乳酸菌の多様 性について、著者のこれまでの結果を交えて概説する。また、著者の最近の研究課題であるフルクトフィ リック乳酸菌について、発酵食品からの報告例を紹介する。
Key words: lactic acid bacteria, shochu, sake, sunki, fructophilic lactic acid bacteria, fermentation, brewing.
Koji production
(2 days) Inoculation of koji mold ( A. awamori or A.
kawachii) to steamed
rice or barley
First moromi (5-10 days) Dilution of koji with water and inoculation of yeast
Second moromi (7-15 days) Addition of steamed main ingredient and water
Fig. 1
Fig. 1. Fermentation process of shochu
＊ To whom correspondence should be addressed.
Phone ： +358-2-333-6894 Fax ： +358-2-333-6862 E-mail ： [email protected]
Vol. 22, No. 2 Japanese Journal of Lactic Acid Bacteria
酸菌が検出された。見いだされた乳酸菌はLactobacillus brevis、L. casei、L. fermentum、L. hilgardii、L. mali、L. nagelii、L. paraplantarum、L. plantarum、Leuconostoc mesenteroides 、Leuc. pseudomesenteroides 、Leuc. lactis、Leuc. citreum、Weissella cibaria、W. confusa、 Enterococcus faecium、Lactococcus lactis な ど の 他、 新 規 乳 酸 菌Lactobacillus satsumensis も 分 離 さ れ た （Fig. 2）1, 2, 3）。筆者らの結果からは芋焼酎の方が米焼酎や 麦焼酎よりも乳酸菌数が多く、多様性にも富む傾向にあ った。これには原料由来の栄養面の影響が考えられるもの の、細かい検討は行われていない。また同様に、一次もろ みよりも二次もろみにおいて乳酸菌数が多く、多様性に富 んでいる傾向にあった（Fig. 2）。これには前述のもろみ 中の pH の差が影響していると考えられる。乳酸菌数は一 次もろみでは 105CFU/ml 以下であることが多いが、芋焼 酎の二次もろみになると初期には 106–108CFU/ml 程度の 乳酸菌が存在する蔵も多々ある1）。 筆者らが分離菌株のいくつかの生理学的、生化学的性状 を決定したところ、分離菌株には強いエタノール耐性を持 ち、焼酎もろみ中に多量に含まれるクエン酸を資化するこ とが出来る菌株が多く含まれていた。チーズやワインを含 む多くの発酵食品において、乳酸菌による適度のクエン酸 代謝は香気成分生成の面で好ましいと考えられており4, 5）、 焼酎発酵への乳酸菌の寄与を研究する上で、注目すべき点 であると考えられる。また、分離菌株の興味深い特長とし ては酸性条件下での生育能が挙げられる。筆者らの結果 では、試験した 100 菌株以上の乳酸菌のうち 50% 以上の 菌株が pH3.5 の培地で良好に生育し、さらにその中には pH2.8 でも良好に生育するL. plantarum、L. nagelii 菌株 も含まれていた1）。これらの特長は乳酸菌が焼酎もろみの 環境に適応したことで獲得した性質であると考えられ、生 態学の面からも興味深い。 ところで、焼酎もろみ中に見られる乳酸菌の中には、ワ イン中に見出される乳酸菌が数多く含まれている。その 中でも特にL. mali、L. nagelii、L. satumeisis はワイン中 から頻繁に検出されている6, 7, 8）。これにはおそらく焼酎 もろみ、ワインの栄養面の共通性というよりは両試料の 酸度やアルコール濃度が影響しているのではないかと考 えられる。焼酎もろみは前述の麹菌のクエン酸産生によ り、ワインは原料のブドウ由来のリンゴ酸により、試料 中の pH が低い。また、両試料ともに酵母のアルコール 発酵により多量のアルコールを含んでいる。これらの生 育阻害物質が他の感受性乳酸菌を淘汰するため、異なる 2 つの発酵食品中において、似たような乳酸菌フローラが 形成されるのではないかと考えられる。ところで、前述 の 3 菌種は系統的にLactobacillus salivarius 系統群の中で Lactobacillus oeni、L. vini のワイン乳酸菌と近縁関係にあ り、これらの菌種は全て細胞壁ペプチドグリカンが meso-DAP 型であることが知られている9, 10）。Lactobacillus 属
のmeso-DAP 型菌種としては L. plantarum、L. pentosus、 L. paraplantarum などが他に挙げられ、これらの菌種も 低 pH やアルコールを含む種々の生育阻害因子に対する耐 性が強いことが知られている11）。このことはペプチドグ リカンの構造と生育阻害因子耐性に何らかの関係があるこ とを示しているのかもしれない。そしてこの耐性によっ て、アルコールをはじめとする生育阻害因子が多く含まれ るような焼酎もろみやワインでも生育を可能にしているの かもしれない。 また、筆者らが解析した焼酎もろみから、既知の乳 酸菌とは異なると考えられる乳酸菌が遺伝子レベルで 検出された。この乳酸菌はある芋焼酎蔵の一次もろみ 中の主要な乳酸菌として検出され（band lettered “l” in Fig. 3）、系統的に Leuconostoc 属に分類されると推察さ れた（Fig. 4）1）。決定した遺伝子配列から特異的プライ マーを作成し、PCR で検出を試みたところ、先とは異な る芋焼酎蔵の一次もろみから、同様にこの細菌が DNA レ ベルで検出された。このことから、この乳酸菌は焼酎もろ み中に散発的に見られる新種の乳酸菌であると考え、焼酎 の環境を考慮した酸性培地やアルコール含有培地で分離 を試みた。しかし、この乳酸菌を分離するには至らなか った。前述したように、焼酎もろみでは一次もろみよりも 二次もろみの方が乳酸菌数が多く、多様性に富むことが 多いのだが、この乳酸菌は一次もろみで検出されるもの Fig. 2. Lactic acid bacterial diversity in shochu
mash as determined by PCR-DGGE with lactic acid bacteria-specific primers. Distilleries A and B are located in Miyazaki prefecture. Sweet potato was used as main ingredient in the distilleries. Lanes 1, 2, 6 and 7; 2-, 3-, 2- and 4-d fermented samples of first moromi. Lanes 3, 4, 5, 8, 9 and 10; 2-, 4-, 7-, 3-, 5-, 9-d fermented samples of second moromi . The fragments were identified to the following species： a, Lactobacillus plantarum group; b, Lactobacillus brevis ; c, Weissella confusa/cibaria ; d, Leuconostoc mesenteroides; e, Leuconostoc citreum; f, Leuconostoc lactis; g, Lactococcus lactis; h, Lactobacillus casei; i, Lactobacillus nagelii; j, Lactobacillus hilgardii.
Jpn. J. Lactic Acid Bact. Vol. 22, No. 2 の、二次もろみではこれまでのところ検出されていない。 Leuconostoc 属細菌は一般的に耐酸性菌ではないことから も、この細菌の生態は非常に興味深いと考えている。 2．日本酒母に生息する乳酸菌 日本酒母における微生物の変遷については古くから研究 が行われ、スターターを用いなくても比較的安定した微 生物の変遷が起こることが知られている。その変遷はま ずPseudomonas を主とする硝酸還元菌がまず生育し、亜 硝酸を産生することで雑菌の生育を抑える。その後、乳酸 球菌であるLeuconostoc mesenteroides が、次いで乳酸桿 菌であるLactobacillus sakei が生育し、これらの産生する 乳酸によって更なるバイオプリザベーションを可能にす るとともに、清酒酵母が生育するための環境を整えるこ とが広く知られている。12, 13）。筆者らがある山廃仕込みの 酒蔵の酒母中の乳酸菌遷移について、分子生物学的手法 により検討を行ったところ、確かにLeuc. mesenteroides が発酵初期から見られた一方で、発酵開始 5 日目ごろか らLactobacillus sakei と と も に Leuconostoc citreum が 非常に強いシグナルで、さらに 11 日目を過ぎたあたり からはLactococcus lactis が強いシグナルで観察された （Fig. 5）1）。この結果は、これまで日本酒の発酵に関わる
乳酸菌はLeuc. mesenteroides と L. sakei のみで、他の乳 酸菌はほとんど見られないとされてきたこれまでの考えに 反する。近年、日本酒母の乳酸菌フローラやその役割につ いての研究は非常に少なくなってきているように感じら れる。ここに示した結果は一つの酒蔵のデータのみである ため断定的なことは言えないが、これまでとは違った手法 を用いることで、これまでの概念とは違った側面を見い だせるのかも知れない。実際、前述の典型的な 2 菌種以 外にも、数種の乳酸菌が日本酒母や米麹から分離されて いる14, 15）。 3．すんきに生息する乳酸菌 すんき漬けは長野県木曽御岳山麓の村々の各家庭で冬季 Fig. 3 1 2 3 4 5 Distillery C k l m
Fig. 3. Lactic acid bacterial diversity in shochu mash as determined by PCR-DGGE with lactic acid bacteria-specific primers. Distillery C is located in Miyazaki prefecture. Sweet potato was used as main ingredient. Lanes 1 and 2, 1- and 3-d fermented samples of first moromi. Lanes 3 to 5; 2-, 4- and 7-d fermented samples of second moromi. The fragments were identified to the following species：k, Leuconostoc lactis; l, Leuconostoc sp.; m, Lactobacillus casei.
Fig. 4. Phylogenetic relationships of unidentified Leuconostoc sp. found in shochu mash and known Leuconostoc spp. The tree was constructed by neighbor-joining method. Approximately 330 bp of the sequences were used for the analysis. Lactobacillus delbrueckii was used as an outgroup.
Vol. 22, No. 2 Japanese Journal of Lactic Acid Bacteria に伝統的に作られている無塩漬物で、原料には赤蕪の葉を 用いる。その製造法は湯にくぐらせた蕪菜をプラスチック 容器に積み重ねていくだけの非常にシンプルなものである が、蕪菜の処理時間や温度（60 から 100℃くらいの湯に 5 秒から 1 分程度）、スターター利用の有無などの点で、家 庭間で大きな違いがみられる。作られたすんきは鰹節や醤 油をかけてそのまま食される他、みそ汁やそばの具として も利用される。 漬物の発酵において乳酸菌がバイオプリザベーションや フレーバー形成の面で重要な働きをする事はよく知られて いるが、すんき漬けは無塩漬物であるため、バイオプリ ザベーション面での役割はより重要である。すんき発酵 に関与する乳酸菌としては主にLactobacillus delbrueckii、 L. fermentum、L. parabuchneri、L. plantarum が挙げら
れ、これら 4 菌種は多くの家庭のすんきで培養法及び非培 養法により主要な乳酸菌として検出されている16）。この 4
菌種の中でもL. delbrueckii が漬物の発酵に関与するのは 珍しく、興味深い。L. dlebrueckii は糖の分解性状や DNA の タ イ ピ ン グ に よ り、 現 在 ま で に subsp. delbrueckii、 subsp. bulgaricus、subsp. indicus、subsp. lactis の 4 亜種 に分類されている17, 18）。Tanigawa と Watanabe（2011） はすんき由来のL. delbrueckii 菌株について multilocus sequence typing 法により菌株レベルでの遺伝学的差異の 解析を行い、すんき由来の菌株にはこれまで報告されて いる 4 亜種のどれとも遺伝的に異なる菌株が含まれてい ることを明らかにした19）。また、すんきからは前述の 4 菌種以外にも数多くのLactobacillus 属、Leuconostoc 属、 Pediococcus 属乳酸菌が分離されている20）。一方で、すん きは無塩漬物であるにもかかわらず、乳酸菌以外の細菌や 酵母、カビといった微生物はほとんど見られないことも明 らかになっている16）。これは乳酸菌によるバイオプリザ ベーションが十分に機能していることによると考えられ、 ヒマラヤの無塩漬物であるグンドラック（gundruk）でカ ビや酵母が検出されないことに類似している21）。 ところで、その年の最初のすんき作りでは、前述のよう に家庭間でスターター利用の有無に違いがみられる。ま た、スターターを用いる場合でも、前年のすんきの一部を 天日乾燥させたものや冷凍保存したもの、木の実を用いる など、各家庭間で大きな違いがみられる。しかし、著者ら が調べたところでは、天日乾燥させたすんきには乳酸菌は ほとんど生残しておらず、生菌として見出されるのはすん き中には見られない有胞子乳酸菌のSporolactobacillus 属 細菌やBacillus coagulans のみであり、木の実からは乳酸 菌は分離されなかった20）。このため、これらのスタータ ーは乳酸菌の供給源というよりは腐敗細菌の生育を抑え、 蕪菜中に生息する乳酸菌の生育を促進するための栄養源な のではないかと考えられる。実際、天日乾燥させたすんき や冷凍保存すんきには多量の乳酸が蓄積しており、漬け込 み初期からの pH の低下に重要な役割を果たしていた。ま た、すんき製造に用いるための生の蕪菜や、軽く湯通しし た後の蕪菜からはすんき中に見出される多くの乳酸菌が分 離された20）。これらのことから、すんき中の乳酸菌の多 くはスターター由来ではなく、蕪菜由来ではないかと考え られる。 4．発酵食品に生息するフルクトフィリック乳酸菌 筆者は現在、フルクトースが豊富な環境に生息する特異 な乳酸菌、フルクトフィリック乳酸菌に関する研究を行っ ている。Fructobacillus 属菌種、Lactobacillus kunkeei が これに該当し、Lactobacillus florum も幾つかの共通した 特徴を示すことから、通性フルクトフィリック細菌として 扱われている22, 23, 24）。これらの乳酸菌は生育基質としてフ ルクトースを好んで利用し、L. florum 以外の細菌は電子 受容体非存在下ではグルコースをほとんど利用することが できない（Fig. 6）。これらの特徴はフルクトースが豊富 な環境に適応したことにより乳酸菌が獲得（喪失）した進 化の一つであると考えられる。 このフルクトフィリック乳酸菌はフルクトース豊富な 環境に広く分布しているため、フルクトースが豊富な 果物を用いた発酵食品中にも見出されている。例えば、 Fructobacillus durionis はドリアンを発酵させたマレー シアの調味料であるテンポヤック（tempoyak）から分 離され25）、Fructobacillus pseudoficulneus はココア発酵 に重要な菌種のひとつとして検出されている26, 27）。また、
Fructobacillus fructosus とF. pseudoficulneus はパー ム ヤ シから製造されるメキシコの酒タベルナ（taberna）の発 酵初期の主要な乳酸菌として見出されており28）、ワイン
か ら はF. fructosus29）、L. kunkeei29, 30）、L. florum（Prof.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 n o p q q Fig. 5
Fig. 5. Lactic acid bacterial diversity in sake mash as determined by PCR-DGGE with lactic acid bacteria-specific primers. Lanes 1-10; 1-, 3-, 5-, 6-, 8-, 10-, 11-, 12-, 14- and 19-d of fermented mashes. The fragments were identified to the following species：n, Lactobacillus sakei; o, Leuconostoc mesenteroides; p, Leuconostoc citreum; q, Lactococcus lactis.
Jpn. J. Lactic Acid Bact. Vol. 22, No. 2
Maret du Toit、University of Stellenbosh、personal communication）が分離されている。これらの報告はほと んどすべてが近年のものであり、発酵食品中でのフルクト フィリック乳酸菌の詳細な役割は未だ検討されていない。 しかし、それぞれの発酵食品中で乳酸菌はバイオプリザベ ーションやフレーバー形成、酸度の低減などの役割を担っ ていることから、フルクトフィリック乳酸菌にも同様の働 きが期待される。また、フルクトフィリック乳酸菌は乳酸 菌分離に通常用いられる嫌気条件下の MRS 培地ではほと んど生育をしないことが知られている22, 24）。筆者は、フル クトフィリック乳酸菌の発酵食品中での認知がほかの乳酸 菌よりも遅れたのはこの特徴によるものだと考えており、 より詳細に検討することで、フルクトース豊富な発酵食品 中でのフルクトフィリック乳酸菌の意外な役割が見えてく るのではないかと考えている。 5．おわりに 日本には地域ごとに特色のある数多くの伝統的発酵食品 が存在する。しかし、その中には乳酸菌の多様性や役割 に関する研究が十分におこなわれていないものも数多く ある。近年の分子生物学的手法の進化は腸内フローラなど の複合系微生物相の解析において、多くの新しい情報をも たらした。このようなこれまで用いられなかった手法を発 酵食品の乳酸菌研究にも応用していくことで、これまで得 られなかった更なる情報を得ることができるのではないか と考えられる。これは発酵食品中での乳酸菌の役割を再評 価していく上でも非常に重要であると考えている。 参 考 文 献 1） 遠藤明仁：焼酎もろみに生息する乳酸菌に関する研究，東京 農業大学博士論文（2005）．
2） Endo, A. and Okada, S.：Lactobacillus satsumensis sp. nov., isolated from mashes of shochu, a traditional Japanese distilled spirit made from fermented rice and other starchy materials, Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 55, 83-85 (2005) . 3） Endo, A. and Okada S.：Monitoring the lactic acid bacterial
diversity during shochu fermentation by PCR-denaturing gradient gel electrophoresis, J. Biosci. Bioeng., 99, 216-221 (2005) .
4） Lonvaud-Funel, A.：Lactic acid bacteria in the quality improvement and depreciation of wine, Antonie Van Leeuwenhoek, 76, 317-331 (1999) .
5） Liggett, R.E., Drake, M.A. and Delwiche, J.F.：Impact of flavor attributes on consumer liking of Swiss cheese, J. Dairy Sci., 91, 466-476 (2008) .
6） Edwards, C.G., Collins, M.D., Lawson, P.A. and Rodriguez, A.V.：Lactobacillus nagelii sp. nov., an organism isolated from a partially fermented wine, Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 50, 699-702 (2000) .
7） Rodas, A.M., Ferrer, S. and Pardo, I.：Polyphasic study of wine Lactobacillus strains：taxonomic implications, Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 55, 197-207 (2005) .
8） Mañes-Lázaro, R., Ferrer, S., Rosselló-Mora, R. and Pardo, I.：Lactobacillus uvarum sp. nov., - A new lactic acid bacterium isolated from Spanish Bobal grape must, Syst. Appl. Microbiol., 31, 425-433 (2008) .
9） Rodas, A.M., Chenoll, E., Macián, M.C., Ferrer, S., Pardo, I. and Aznar, R.：Lactobacillus vini sp. nov., a wine lactic acid bacterium homofermentative for pentoses, Int. J. Syst.
Evol. Microbiol., 56, 513-517 (2006) .
10） Mañes-Lázaro, R., Ferrer, S., Rosselló-Mora, R. and Pardo, I.：Lactobacillus oeni sp. nov., from wine, Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 59, 2010-2014 (2009) .
11） Parente, E., Ciocia, F., Ricciardi, A., Zotta, T., Felis, G.E. and Torriani, S.：Diversity of stress tolerance in Lactobacillus plantarum, Lactobacillus pentosus and Lactobacillus paraplantarum ：A multivariate screening study, Int J Food Microbiol., 144, 270-279 (2010) .
12） 片桐英郎，北原覚雄，深見監二：酒母より分離せる乳酸菌 の研究；第四報 菌種の分類に就て，日本農芸化学会誌，10， 965-969（1934）． 13） 大林晃，北原覚雄：生酛系酒母中の乳酸菌々相を決定する因 子，日本農芸化学会誌，33，839-843（1959）． 14） 黒瀬 直孝，浅野 忠男，川北 貞夫，垂水 彰二：米麹か らの低温発酵性 Leuconostoc citreum の分離と諸性質，生物 工学会誌，82，183–190（2004）． 15） 若井芳則：清酒 p． 402-404，第 5 章 醸造に関与する乳酸菌， 乳酸菌とビフィズス菌のサイエンス , 日本乳酸菌学会編 , 京 都大学学術出版会 , 京都（2010）．
16） Endo, A., Mizuno, H. and Okada, S.：Monitoring the bacterial community during fermentation of sunki , an unsalted, fermented vegetable traditional to the Kiso area of Japan, Lett. Appl. Microbiol., 47, 221-226 (2008) .
17） Germond, J.E., Lapierre, L., Delley, M., Mollet, B., Felis, G.E. and Dellaglio, F.：Evolution of the bacterial species Lactobacillus delbrueckii：a partial genomic study with reflections on prokaryotic species concept, Mol. Biol. Evol., 20, 93-104 (2003) .
18） Dellaglio, F., Felis, G.E., Castioni, A., Torriani, S. and Germond, J.E.：Lactobacillus delbrueckii subsp. indicus 0 1 2 3 4 O.D. 660nm days 1 2 3 4 5
Fig. 6.
Fig. 6. Growth of F. tropaeoli F214-1T on D-fructose , D-glucose , on D-glucose in the presence of 1% pyruvate and on D-glucose under aerobic conditions .
Vol. 22, No. 2 Japanese Journal of Lactic Acid Bacteria
L., Rusul, G., de Vuyst, L. and Swings, J.：Leuconostoc durionis sp. nov., a heterofermenter with no detectable gas production from glucose, Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 55, 1267-1270 (2005) .
26） Nielsen, D.S., Teniola, O.D., Ban-Koffi, L., Owusu, M., Andersson T.S. and Holzapfel, W.H.： The microbiology of Ghanaian cocoa fermentations analysed using culture-dependent and culture-inculture-dependent methods, Int. J. Food Microbiol., 114, 168-186 (2007) .
27） Lefeber, T., Gobert, W., Vrancken, G., Camu, N. and De Vuyst, L.：Dynamics and species diversity of communities of lactic acid bacteria and acetic acid bacteria during spontaneous cocoa bean fermentation in vessels, Food Microbiol., 28, 457-464 (2011) .
28） Alcántara-Hernández, R.J., Rodríguez-Álvarez, J.A., Valenzuela-Encinas, C., Gutiérrez-Miceli, F.A., Castañón-González, H., Marsch, R., Ayora-Talavera, T. and Dendooven, L.：The bacterial community in 'taberna' a traditional beverage of Southern Mexico, Lett. Appl. Microbiol., 51, 558-563 (2010) .
29） Mesas, J.M., Rodríguez, M.C. and Alegre, M.T.： Characterization of lactic acid bacteria from musts and wines of three consecutive vintages of Ribeira Sacra, Lett. Appl. Microbiol., 52, 258-268 (2011) .
30） Bae, S., Fleet, G.H. and Heard, G.M.：Lactic acid bacteria associated with wine grapes from several Australian vineyards, J. Appl. Microbiol., 100, 712-727 (2006) .
subsp. nov., isolated from Indian dairy products, Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2005, 55, 401-404 (2005) .
19） Tanigawa, K. and Watanabe, K.：Multilocus sequence typing reveals a novel subspeciation of Lactobacillus delbrueckii, Microbiology, 157, 727-738 (2011) ．
20） 水野寛子：すんきに生息する乳酸菌に関する研究，東京農業 大学修士論文（2007）．
21） Tamang, J.P., Tamang, B., Schillinger, U., Franz, C.M., Gores, M. and Holzapfel, W.H.：Identification of predominant lactic acid bacteria isolated from traditionally fermented vegetable products of the Eastern Himalayas, Int. J. Food Microbiol., 105, 347-356 (2005) .
22） Endo, A., Futagawa-Endo, Y. and Dicks, L.M.T.：Isolation and characterization of fructophilic lactic acid bacteria from fructose-rich niches, Syst. Appl. Microbiol., 32, 593-600 (2009) .
23） Endo, A., Futagawa-Endo, Y., Sakamoto, M., Kitahara, M. and Dicks, L.M.T.：Lactobacillus florum sp. nov., a novel fructophilic species isolated from flowers, Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 60, 2478-2482 (2010) .
24） Endo, A., Irisawa, T., Futagawa-Endo, Y., Sonomoto, K., Itoh, K., Takano, K., Okada, S. and Dicks, L.M.T.： Fructobacillus tropaeoli sp. nov., a novel fructophilic lactic acid bacterium isolated from a flower, Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 61, 898-902 (2011) .
25） Leisner, J.J., Vancanneyt, M., van der Meulen, R., Lefebvre, K., Engelbeen, K., Hoste, B., Laursen, B.G., Bay,
Diversity of lactic acid bacteria in fermented products
Akihito Endo
Functional Foods Forum, University of Turku, Itäinen Pitkäkatu 4 A, 5
thfloor, 20014 Turku, Finland
Abstract
A number of traditional fermented products are found in Japan. Lactic acid bacteria are present in most of the fermented products with molds and yeasts and contribute to growth inhibition of spoilage microorganisms and production of aroma compounds. In the article, diversity of lactic acid bacteria in shochu, sake and sunki are reviewed. Fructophilic lactic acid bacteria, recently found in fermented products, are introduced.
