胎生魚ウミタナゴ科魚類3種の交尾行動と社会構造に 関する研究

九州大学学術情報リポジトリ

Kyushu University Institutional Repository

胎生魚ウミタナゴ科魚類3種の交尾行動と社会構造に 関する研究

櫻井, 真

胎生魚ウミタナゴ科魚類3種の交尾行動と 社会構造に関する研究

楼井 真

本論文の内容の一部については下記の雑誌に公表済みである。 また， 残り の部分についても投稿準備中である。

棲井 真・松本豊隆・中国明信(1996) オキタナゴの交尾生態.

水産増殖， 44(4): 395・405.

参考論文

Nakazono， A. H. Hamada， and M. Sakurai

(1989)

Predation on eggs by conspecific males in two Japanese damselfishes，

Pomacentrus nagasakiensis and Chromis notatus notatus， after removal of egg-guarding males.

Journal of Ethology，

7(2) : 97-104.

襖井 真・中国明信(1990)

水槽内でのウミタナゴの出産と出生後の若魚の形態変化.

Japanese Journal of Ichthyology， 37(3) : 302・307.

Sakurai M. and N. Mochioka (1995)

Otolith microstructure of the embryo of the viviparous Japanese surfperch

Ditrema temmincki (Embiotocidae).

Fisheries Science，

61 (2) : 351・352.

Sakurai M. and A. Nakazono (1995)

Twilight migrations of the temperate Japanese surfperch Neoditrema ransonneti (Embiotocidae).

Japanese Joumal of Ichthyology，

42(3/4) : 261・267.

目次

第1章 緒言

第2章 ウミタナゴの交尾生態 一一一一一一一一一一一一一一一 8

1. 方法 一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一- 8 1. 野外観察 一一一一一一一一一一一一一一一一…一一一一ー 8 (1)観察場所 一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一 8

(2)観察方法 一一一一一一一一 一一一一一一一一一一一一一 12 2. 形態学的特徴の観察 一一一一一一一一一一一一一一一一・ 14

11. 結果 一一一…一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一 15

1.

2.

(1)雄の社会構造 一一一一一一一一一一一一一一一一一一ー 22 (a) Older雄の縄張り行動 一一一一一一一一一一一一一一 22

(b) Older雄の他種に対する攻撃 一一一一一一一一一一一 25 (c) YOY雄の行動 一一一一一一一一一一一一一一一一一 26 (d) YOY雄とOlder雄の関係 一一一 一一一一 一一一一 一ー 29 (2)雌の行動 一一一一一…一一一一 一一一一一一一一一一 一 32

(b)ジグザグ遊泳(zigzag swimming) 36 (c)交尾(copulation) 一一一一一一一一一 一一一一一一- 39 (d)縄張りを持たないYOY雄の求愛行動 一一一一一一一 39 (e)交尾観察例 ーー一一一一一一一一一一一一一一一一一一一 41

(2)同じサイズグループの雌雄による配偶(size assortative

mating) 一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一 41

6. 摂餌量の相違 一一一一一一一 一一一一一一一一一一一一

45

1II. 考察 一一一一一一一一 一一一一一一一一一一一 一一一一 49

1. 交尾期間と求愛・交尾行動 一一一一一一一一一一一一一一一一 49

2. 交尾期の縄張り構造と社会構造 一一一一一一一一一一一 49

(1)縄張り構造と縄張りの重複およびmicrohabitatの違い-- ₄₉ (2)社会構造 一一一一一一一一一一一一一一一 一一一一一 50

3. 雄の縄張り社会と縄張りの機能 一一一一一一一一一一一 50 4. 求愛・交尾行動 一一 一一一一一一一一一一一一一…一一 51 5. 婚姻形態 一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一 52 6. size assortative mating 一一一一一一一一 一一一一一一一一 52

7. 摂餌量の相違 一一一一一一一一 一一一一一一 一一一一一- 53

第3章 アオタナゴの 交尾生態 一一一一 一一一一 一一一一一一 55

1. 方法 一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一 55

1. 野外観察 一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一 55 (1)観察場所 一一一一一一一一 一一一 一一一一一一 一一一- 55

(2)観察方法 58

2. 形態学的特徴の観察 一一一一一 一一一一 一一一一一一 一一 61

11. 結果 一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一 62 1. 雄の二次性徴 一一一一 一一一一一 一一一 一一一一一 一一 62

2. YOY個体とOlder個体の体サイズの相違 ^{一一一一一一一} 62

3. 生息場所と交尾期間 一一一一一一一一一一一一一一一一一一一 68

4. 交尾期の社会構造 一一一一一一一一一一一一一一一一一- 68 (1)雄の社会構造 一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一ー 68 (a) Older雄の縄張り行動 一一一一一一一一一一一一一一 68 (b) Older雄の他種に対する攻撃 一一一一一一一一一一一 70

(c) YOY雄の縄張り行動 一一一一一一一一一一一一一一 73

(d) YOY個体とOlder雄の関係 一一一一一一一一一一一 75 (2)雌の行動 一一一一一一一一一一一一-一一一一一…一一 77

(a) Older雌の行動 (b) YOY雌の行動 5. 求愛・交尾行動

(1)求愛行動と交尾行動

(a)雌をmating siteヘ誘導する求愛

(a)・1 head standing display，体誇示行動(presentation of the body)

(a)・2 摂餌による雌の誘導(feeding with female(s))ー (b)交尾場所でのついばみ行動(biting at the mating site) (c) zigzag swimming

(d) copulation (e)交尾観察例

(2) size assortative mating

77

80 82 82 82

82 85

nδ Ti Ti 噌i

8 9 9 9

93

(1)縄張り構造と縄張りの重複 一一一一…一一一…一一一- 98 (2)社会構造 一一一一 一一一一一一一一 一一一一一一一一ー 99 3. 雄の縄張り社会と縄張りの機能 一一一一一一一一一 一一 99 4. 求愛 ^・ 交尾行動 一一一一一一一一一…一一一一一 一一一 1∞

5. 婚姻形態 一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一 1∞

6. size assortative mating 一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一 101 7. 摂餌頻度 一一一一一一一一一一一 一一一一一一一一一一 102

第4章 オキタナゴの交尾生態 一一一一一一一一一一一一一一 104

1. 方法 一一一…一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一 104 1. 野外観察 ー…一一一一一一一一一一…一一一一…一一一 104 (1)観察場所 一一一 一一一一一一一一一一一一一一一一一 104 (2)観察方法

2. 形態学的特徴の観察

11. 結果

1. 雄の二次性徴

2. YOY個体とOlder個体の体サイズの相違

3. 季節による生息場所の移動と交尾期間 4. 交尾期の社会構造

(1)雄の縄張り社会 (a)雄の縄張り形成

(b)縄張りの広さとmating site (c)雄間の縄張り行動

(d)縄張り雄の他種に対する行動 (e)体側の傷

(2)雌の行動

107 110 110 110 111 116 119 119 119 122 122 123 123 123

5. 求愛・交尾行動 一一一一一一一一一一一一一一一一一ー 124 (1)求愛行動と交尾行動 一一一一一一一一 一一一一一一一一 124

(a)求愛ダンス(courtship dance) (b)体側誇示行動(lateral display)

126 126 (c) copulation 一 一一 一一一一一 一一一一一 一一 一一一一一一一 126

(c)-1 縄張りがmating siteとなる海底を合む場合 一 126 (c)-2 中層域だけに縄張りを持つ場合 ^{一一一一一一} 128 (d)交尾観察例 一一一一一一一一一一一一一一一一一 ー 128 (2) YOY雄の盗み交尾(streaking)様行動 ^{一一一一一一} 129 (3) size assortative mating の有無 一一一一一一一一一 一一 132 (a) 1980年の観察 一一一一一一一一一一一一一一一一ー 132

(a)・1 蒲戸における観察 (a)・2 福泊における観察

132 132

(b) 1986年の観察 一一一一一一一一一一一一一一一一一一 133 (b)-l YOY雌の出現個体数が多い状況(観察1回当

たりのYOY雌個体数=100個体以上) ^{一一一 -} 135 (b)・2 Older雌は見られるがYOY雌の出現個体数が

少ない状況(観察1回当たりのYOY雌個体数=

100個体未満) ^{一一一一一一一一一一一一一ー} 135 6. 摂餌頻度 一一一一一一一一一一一一一一一一 一一一一ー 136

III. 考察 一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一ー 138

1. 交尾期間と求愛・交尾行動 一一一一一一一…一一一一一 138

2. 二次性徴 138

5.

140

6. 婚姻形態 一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一 141

7. size assortative mating

141

第5章 日本産ウミタナゴ科魚類の交尾生態の比較 ^一一一一 145

1.

149

2. 二次性徴 一一一一 一一一一一一一一一一一一一ー一一一一 150

3・(1).

150

3・(2).

151

3・(3).

個体の体サイズの相違

152

4・(2).

154

4・(3).

155

5. 摂餌頻度 一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一 156

6.

157

7. 婚姻形態 一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一 158

8.

159

第6章 要約 一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一 162

第7章 謝辞 一一一一一一一一一一一一一一一一一一一一……・ 167

第8章 参考文献 一一一一一一一一一一一一一一一…一一一一一 168

第9章 SUMMARY

178

第1章 緒言

硬骨魚類の生殖様式には卵生や胎生が見られ多様であるが， 多くは卵生で ある。 胎生の種は比較的少なく現生の硬骨魚類約2万種(Nelson， 1994)のう ち約510種， 約3%とされている(Breder and Rosen， 1966 ;同論文では現生 硬骨魚類1万8千種として計算)。 胎生魚に関する既往の報告は， 特化した親 魚や胎仔の解剖学的・生理学的研究が中心であり(Hogarth， 1976) ， 繁殖 行動や社会構造な ど野外の繁殖習性に関する研究は少ない(Wourms， 1981 他; Table 1)。 近年の動物に関する生態研究の多くは行動生態学(Krebs

and Davies， 1987， 1991)と呼ばれる遺伝子中心の考え(Dawkins， 1989他)

に基づいて行われつつある。 多様な生活史や繁殖習性を持つ魚類は， 行動生 態学の格好の研究材料となっている。 例えば繁殖に関しては， サンゴ礁魚類 を中心に婚姻形態・配偶者選択・性転換等の豊富な知見が蓄積されつつある (百lresher， 1984他)。 ところが， これらの研究の多くは卵生魚類を対象と しており， 硬骨胎生魚類の繁殖行動や社会構造に関する行動生態学的知見は 非常に少ない。 既往の研究では， 淡水産のメダカ目Cyprinidontiformes の Goodeidae (Nelson， 1975)やカダヤシ科Poecillidae(Ryan and Causy，

1989; Greene and Brown， 1991) ， 海産種ではカサゴ目Scorpaenifonnesフ サカサゴ科Scorpaenidae (Shinomiya and Ezaki， 1991; Eldridge _et a1.， 1991;

Fujita and Kohda， 1996)やスズキ目Perciformesウミタナゴ科

Embiotocidae で繁殖習性が報告されているに過ぎず， 胎生魚が自然条件下

t叫

Table 1. Taxon and number of occurrence of viviparous osteichthyan fishes in each taxon (after Wourms， 1981)， with additional data about reproduction. Infrormations are; +++=rich， ++=some， +=poor.

T axonomic group

Class Osteichthyes

1. Subclass Crossoptergyii A. Order Coelacanthiformes 1. Family Latimeridae

11. Subclass Actinopterygii B. Order Gadiformes

2. Family Zoarcidae 3. Parabrotulidae

C. Order Ophidiiformes 4. Family Bythitidae 5. Family Aphyonidae

D. Order Atheriniformes 6. Family Hemirhamphidae

E. Cyprinodontiformes 7. Family Goodeidae 8. Family Anablepidae 9. Family Poecillidae

F. Order Scorpaeniformes 10. Family Scorpaenidae

1 1 _. F amily Comephoridae

G. Order Perciformes

， 2. Family Embiotocidae

Number of family， genera，

and species in which vlvlpanty appears

， 4/425 _Families 123/3900 _Genera 51 0/1 8000 _Species

1 _gen. ; 1 _sp.

2/28 _gen. ; 2/65 _sp.

2/2 _gen. ; 2/2 _sp.

28 _gen. ; 76 _sp.

5 _{gen. ;} 1 8 _sp.

4/12 _gen. ; 21/78 _sp.

18/20 _{gen. ;} 34/38 _sp.

2/3 _gen. ; 6/7 _sp.

20/21 _gen. ; 136/137 _sp.

4/60 _gen. ; 110/330 _sp.

1 _gen. ; 2 _sp.

1 3 _gen. ; 23 _sp.

Information about reproduction Morphology， histology Behavior， social structure and physiology and mating system

+++ +

++ +

++ +

++ +

++ +

+++ +

+++ ++

+++ +

+++ +++

+++ ++

+++ +

+++ ++

Source

Breder and Rosen(1966)

Smith et al. (1975)， Worums(1981)

Mead et al. (1964)， SOin(1968)， Cohen et al. (1990) Turner(1936)， Kristofferson et al. (1973)

Turner(1946)， Mead(1964)， Wωrms and Bayne(1973)， Suarez(1975) Wourms and Cohen(1975)， Cohen and Worums(1976)

Mohsen(1962)， Brembach(1976)

Turner{1937， 1940a，b)， Miller and Fitzsimons(1971)， Nelson(1975) Turner(1940c)， Miller(1979)

Turner(1940d)， Ryan and Causey(1989)， Ba鈎lo{1990a，b)

Bisazza and Marin{ 1991 )， Greene and Brown( 1991 )， Haines and Gould{ 1994)

Krejsa(1964)， Helvey(1982)， Eche河川a(1986)， EId制geet al. (1991) Shinomiya and Ezaki(1991)， F吋ita and Kohda(1996)

Chemyayev{1971，1974)

Weibe(1968) ，Webb and Brett{1 972)， Gardi問r{1978a)

Nakazono et al. (1 981)， Warner and Ha巾n(1982)， DeMa代ini(1988)

ウミタナゴ科魚類は北米太平洋沿岸を中心とした環太平洋の温帯から亜寒 帯水域に分布している。 太平洋東部では， 北米大陸の沿岸域に10属19種， 同 大陸の淡水域に1属1種の計11属20種が分布する。 太平洋西部では， 日本・韓 国の沿岸域に2属3種が分布し ， 本科全体では13属23種が現生している

(Nelson， 1994)。 ウミタナゴ科に属する すべての種は， 交尾 を行って大型 の胎仔を出産する胎生魚である。 本科魚類 に関する 報告は1850年代

(Girard， 1855) に始まり(Tarp，1952) ， 現在まで多岐にわたる 研究が行 われてきた。 代表的な ものだけ挙げても分類(Tarp，1952) ， 雌雄で成熟時 期の異なる特殊な生殖年周期に関する もの(Hubbs，1921; Wiebe， 1968;

Schltz， 1993) ， 子宮の役割を果た す卵巣の構造(Turner，1938; Gardiner，

1978b) ，胎生に適応した胎仔の形態学・生理学的特徴(Webb and Brett，

1972; Dobbs， 1975; deVlaming et a1.， 1983) ， 多様な生活史(Baltz，1984) ， 摂餌生態(Hixon，1981; Ebeling and Laur， 1986; Holbrook and Schmitt，

1988) ， および， 種聞のすみ分け(Hixon，1980; Shrode et a1.， 1983)などが 列挙される。 野外での交尾生態に関しては， Hubbsが古く1917年に北米産の 1種Cymatogaster aggregataの浅瀬での交尾行動を陸上より観察して記載し ている(Hubbs，1917)。 ところが， その後は北米産の種類 についてはWiebe (1968)， Warner and Harlan (1982)， DeMartini (1988)， 日本産の種類につ

いてはNakazono et a1. (1981) が報告している だけ でウミタナゴ類の交尾生 態については未知の部分が多い。

日本沿岸には， 北海道南部から本州・九州中部沿岸にかけてウミタナゴ

Hayase and Tanaka， 1980a)。 生態学的には， 近年になって3種間で生息環境 や食性が異なること(Abe， 1969; Hayase and Tanaka， 1980b， c， 1981) ， 野外 の交尾生態(Nakazono _et al.， 1981) ， 水槽内の出産行動 (楼井・中国，

1990) ， 活動の周日性(Sakurai and Nakazono， 1995)が研究されて来た。

日本産3種の生息場所は， ウミタナゴが岩礁域やガラモ場， アオタナゴが アマモ場や内湾性の水域， オキタナゴが外洋性の岩礁域である(Hayase and Tanaka， 1980b)。 これらの生息環境は透明度が熱帯のサンゴ礁域に劣るも のの， 潜水調査による行動観察が可能な水域である。 従って， 胎生魚の繁殖 生態を観察し行動生態学的知見を得る上で， 日本産ウミタナゴ類は格好の研 究対象である。

一方， 全長40cmを越える種を合む北米産ウミタナゴ類は重要な漁業対象 種である。 日本国内においてもウミタナゴ類は水産有用種・遊漁種として知 られている。 関東地方では春の磯のウミタナゴ釣りは風物詩となるほどに一 般的である。 北海道南部や東北地方では， 流通の不便で、あった昭和初期まで はウミタナゴがマダイによく似た体型であることから， 祝いの席でマダイの 代用品として用いられており， ウミタナゴ類の漁獲を目的とした漁が現在で も行われている。 西日本においても定置網での漁獲量の多い3・5月には， 日 常的に魚屋の店頭でウミタナゴ類が販売されている。 このように， 水産的に も重要なウミタナゴ類の野外の繁殖習性を明らかにすることは， 水産学・魚 類学の基礎的研究として重要である。

ウミタナゴ科の交尾生態に関する研究では， 年齢によって区分された2つ のサイズグループ聞で交尾生態がどのように異なるかが重要な論点となって

きた。 そこでまず， 日本産ウミタナゴ科魚類の生殖年周期を既往の知見 (Ishii， 1957; Mizue， 1961a;水江， 1961b; Hayase and Tanaka， 1980a)より要 約し， 年齢によって区分されたこの2つのグループの由来を整理する (Fig. 1)。

|Mating I

合Female mature

• •• • •• • •• • •• •

•• • •• • •• • •• •

•• • •• • •• •

. . .. . ・・ . .. ..

.. .. .. .. .. .. . .. .. .. .. .. ..

\Lノ YOY Group

Young of the year

:�Maté: m�tiJだ. .

. ^{. .}

.. .. .. .. .. .. .. .. ..

.. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. ..

.. ..

.. .. .. .. .. ..

.. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. ..

.. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. ..

Female

|Gestation I •• •• •• •• •• •• •• •• •• •. •• •• •• •• •• •• •. •• •• •• •• •• •• ••

Older Group

•• • •• • .• • •• •

•• • •• • •• • •• •

•• • •• • •• • •• ・

Male 角川të Í1込町冷

圃圃・・・・・園田・圃圃・・・・・・・・圃・・・・・・・・・・・・.白圃_.・白崎.-ー._ー..._ .

•• • •• • •• • •• ・ •• • .• • •• • •• • •• • .• • •• • •• •

|D 1 J 1

1 M 1

1 M 1 J 1 J 1

1:針。1jNro;|J| .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. -・・・・・・・・・..

Fig. 1. Summarized pa口ern of annual reproductive cycle in two size groups at the mating season in Japanese Embiotocidae (A代er Ishii， 1957; Mizue， 1961 a，

b; Hayase and Tanaka， 1980a).

本州から九州沿岸に生息するウミタナゴ類3種， ウミタナゴ， アオタナ

ゴ， オキタナゴの生殖年周期はほぼ同じである。 維の精巣は9月・12月に成熟 してこの期間に交尾が行われる。 しかしこの時期には卵巣は成熟しておら ず， 交尾によって卵巣に送り込まれた精子は卵巣腔で待機する。 卵は交尾期 が終わる12月中・下旬に成熟して卵巣壁から卵巣腔へと排卵され， 蓄えられ ていた精子と受精する。 この後4 - 5カ月の妊娠期間を経て， 親魚は翌年の 4 月下旬・6月上旬に胎仔を出産する。 出生時の胎仔のサイズはウミタナゴで全 長50・60mm， アオタナゴで45δOmm， オキタナゴで40-45 mmで・ある。 出生 時の胎仔はすでに成魚とほぼ同じ形態を備えており， 自力で摂餌して生活す る。 これら当歳個体の成熟は早い。 当歳の雄は出生後約4ヶ月の秋には性的 に成熟して交尾する。 当歳の雌もこの時期に交尾を行い， 交尾期の終了後に 卵巣の成熟と排卵が起こり妊娠する。

日本産ウミタナゴ科の生殖年周期は上述のとおりであるが， 交尾期の9・12 月の個体群に注目すると， 交尾に参加する個体は年齢によって 2 つのグルー プに区分することが出来る(Fig. 1) 。 すなわち， (1)出生後数カ月しか経て いない当歳の雌雄， および， (2)越年した1歳以上の雌雄である。

本研究では， (1)の当歳魚をYOY(young of the year) 個体と呼ぶことに する(Fig.1) 。 そして， 当歳魚雄をYOY雄， 当歳魚雌をYOY雌， 当歳の雌 雄を合わせてYOY個体と呼称する。(2)の 1歳以上の個体をOlder個体と呼 ぶことにする(Fig. 1) 。 そして同様に， 1歳以上の雄をOlder雄， 1歳以上 の雌をOlder雄， 1歳以上の雌雄を合わせてOlder個体と呼称することにす る。

行動生態学では， 最大限の自分の子孫を残すために， 雌雄が繁殖の際にど の様な配偶者を選択しようと振る舞うか(配偶者選択) が重要な研究課題の ーっとなっている(Krebs and Davies， 1987， 1991)。 そこでウミタナゴ科で は， 交尾期に見られるこの2つのグループ聞で求愛・交尾が行われるか否か

という配偶者選択が研究されてきた(Nakazono^{et a1.，} 1981; Warner and Harlan， 1982; DeMartini， 1988)。

本研究においても交尾期に見られる2つのグループ， YOY個体とOlder個 体に注目しつつ， 日本産ウミタナゴ類の交尾期である9月から12月を中心に 標本採集と潜水調査を行ない， 水中で実際に縄張り行動の有無や求愛・交尾 行動を観察した。 これにより， 日本産ウミタナゴ科3種の， 交尾期における 雄の二次性徴， 体長組成や年齢を明らかにすること， 野外における縄張り行 動や求愛・交尾行動を明らかにすること， 行動生態学的観点から胎生魚の社 会構造と婚姻形態を検討すること， これらの結果を3種間で比較することに より胎生魚ウミタナゴ科魚類の交尾生態の特徴を明らかにすることを研究の 目的とした。

第2章 ウミタナゴの交尾生態

ウミタナゴDi trema temminckiは北海道南部から九州中部の岩礁域やガラ モ場に広く分布し， 日本産ウミタナゴ科中最大の種で， 標準体長24cmに達 する(益田他， 1984)。 本 種は側扇したタイ型の外部形態を持ち， 生時の体 色は全体に銀白色を呈しているが， 個体によっては体側の鱗に黄色-槍色点 が見られる(Fig.2)。

本研究では， 交尾期に採集と潜水観察を行なった。 これにより， 交尾期に おけるYOY個体とOlded国体の体サイズの相違の検討し， 雄の二次性徴を 明 らかにすること， さらに， 交尾期の社会構造， YOY個体とOlder個体聞の microhabitat の相違， 求愛・交尾行動， 婚姻形態， size assortative matingの

有無， YOY・Older個体聞や雌雄聞の摂餌頻度の相違について明らかにする ことを研究の目的とした。

1 ^. 方法

1.野外観察 (1)観察場所

福岡県宗像郡津屋崎町の恋の浦海岸の水深Oふ10 mの浅瀬を調査場所とし た。 玄界灘に面している調査場所の魚類相は， 温帯性魚類を中心としたもの である。 恋の浦海岸の地先水域の一部に約18∞m2の観察区を設け， 観察区 内とその周辺で潜水観察を実施した( Fig. _3-A， B)。 観察区内については，

巻き尺を用いて海底の測量を行って海底地形図を作成した(Fig.4-A)。 な お， 調査水域にはアオタナゴは希にしか出現せず， オキタナゴは全く生息し なかった。

観察区は潮間帯・潮下帯を合む岩礁域に位置する。 干潮時には潮間帯の大

Fig. 2. Oitrema temmincki in Sargussum vegetation at the study area.

A

。

グp

B

Q

Study area�

Kolnoura

500 _m

Fig.3. Maps of Kyushu (A) and Koinoura (8) showing study area of

Ditrema temmincki.

B

[

JA J象物\ _。[

。

B..・:・.・

. ・ .

Sandy bottom

E二二コ Rock (Iower than ^0.5 m from the bottom) EZ:歪ヨ Rock (higher than ^0.5 m from the bottom)

「ーー・3

L__J Studyarea

Fig.4. Bottom feature of the study area in Koinoura. ^A: horizontal view，

B: cross section at line B.

型の岩の多くが水面上に干出して， タイドプールが出現する。 潮下帯の岩礁 にはホンダワラ類が繁茂してガラモ場を形成する。 汀線から約20m沖， 満 潮時の水深約5m付近で、底質が岩から砂に変わる(Fig.4-B)。

(2) 観察方法

1984年7・12月， 1985年7・10月にかけて， 調査地点でスノーケリングと

SCUBA潜水を計142時間行った。 本科魚類は北米産の1種を除いて昼行性で あり， 夜間は物陰， 小湾や港に移動して休息することが知られている

(Ebeling and Bray， 1976; Hobson and Chess， 1976; Sakurai and Nakazono，

1995;楼井， 未発表)。 本種においても， 日没前から観察区内の個体数の減 少が雌雄いずれにおいても観察され， 夜間は観察区外部の物陰に移動して休 息すると考えられた。 すなわち， 求愛・交尾行動， 縄張り行動， 摂餌などの 活動は日中に行われるものと考えられた。 そこで， 本研究の観察はすべて日 出ー日没の間の日中に実施した。 調査項目は， 観察区内に出現するウミタナ ゴの個体数， 体長， 性別， 個体ごとの出現場所， 遊泳軌跡， 求愛・交尾行 動， 縄張り行動， 摂餌頻度である。 観察結果は水中で耐水紙に記録すると共 に， 35ミリ水中カメラで記録した。 これらの観察は， 排気音や泡などの観察 者の影響を最小限にするために水面でのスノーケリングを中心に行い， 必要 に応じてSCUBAを用いた。 水中での性別の判定は雄の腎鰭に現れる二次性 徴， すなわち， 轡鰭鰭膜上の腺様体と伸張した腎鰭軟条(Fig.5)によって 行った。 YOY個体と01der個体の関係を調べるために， 求愛・交尾行動， 雄 同士の闘争行動は， 相手がYOY個体かOlder個体かを記録した。 1984年の10 月・12月の交尾期には， 交尾期の社会関係， 特に縄張り行動と雄問の関係を 明らかにするために雄の個体識別を行った。 個体識別は， 観察区内に出現し た雄(Older雄11個体， YOY雄3個体)について， 体サイズ， 体側や鰭膜の 傷を識別点として行った。 YOY個体は識別点となる形態的特徴が少なく，

交尾期間中を通じて3個体しか識別で、きなかった。 しかし， これら3個体の他

Fig. 5. Secondary sexual character in anal fin of male Ditrema temmincki.

に観察区内に出現するYOY雄について， 発見してから見失うまでの1ふ30分 間の行動を観察・記録して， 行動範囲， 縄張り行動や求愛・交尾行動の有無 を明らかにした。

雌は活動範囲が広く， 体側や鰭膜の微細な形態的特徴からは連日の個体識 別が困難であった。 しかし， Older雌2個体は尾鰭の形態と体側の傷に明瞭な 特徴があり個体識別ができた。 これら2個体は雄と同様に連日出現の有無を 観察した。 それ以外の雌では， 観察区に出現した個体を見失うまで追跡する ことで， 行動範囲， 摂餌頻度， 求愛・交尾行動を明らかにした。

2. 形態学的特徴の観察

1984年9・11月に観察区より1 km離れた岩礁域で， 水中手モリと小型追い込 み網を用いてウミタナゴ計71個体(雄38個体， 雌33個体)を採集した。 月別 採集個体数は， 雄では， 9月12個体， 10月10個体， 11月16個体の計38個体，

雌では， 9月11個体， 10月12個体， 11月10個体の計33個体であった。 採集標 本は直ちに実験室に持ち帰り， 10%フォルマリンにて液浸標本とした。 後 日， 啓鰭の二次性徴の有無から性別を判断し， 全長， 標準体長の測定， およ び， 体重， 消化管内容物量と腹腔内脂肪量を計量した。 消化管内容物量を計 量した個体は， 午後12時から午後4時30分の間に採集した個体である。 計量 結果より， 消化管内容物重量指数(Gut weight index ⁼ GWI)を(消化管内 容物重量/体重) x1∞の計算式から求めた。 腹腔内脂肪の蓄積量は， しば しば魚類の栄養状態を反映すると考えられている( Reznic and Braun，

1987)。 そこで， 腹腔内脂肪量指数(Fat weight index ⁼ FWI)を(腹腔内 脂肪量/体重) x1∞の計算式から求めた。 さらに， 採集標本から耳石を摘 出して輪紋を実体顕微鏡下で観察し， Mizue (1962)に従って年齢を査定し

た。

11. 結 果

1. 雄の二次性徴

本種の腎鰭に現れる二次性徴については， Abe (1969) ， Nakazono _{et a1.}

(1981)により報告されている。 すなわち， 雄の啓鰭付近には， (i)轡鰭鰭膜 上に腺様体が発達する， (ii)轡鰭軟条の後端が伸張する， (iii)脅鰭付け根の半 円状のくぼみが顕著となること が知られている。 本研究においても， 交尾期 の9-11月に採集したウミタナゴ雄には， YOY雄， Older雄いずれの聖子鰭にも 上述の二次性徴が認められた(Fig. 5)。 これらの形質は雌には現れなかっ た。

2. Y OY個体とOld er個体の体サイズの相違

初めに月別の採集標本を合わせた交尾期の雄の体長組成(Fig. 6)と体 長， 体重の測定結果(Table 2)を示す。 体長組成を見ると， 各月を合わせ ても 重ならず， 体長70.4・94.3mm (m ean 78.6+5.6 SD， n=24)の群と， そ れより大きい129ふ204.5mm (159.1 +27人n=14)の群に2分された。 年齢 査定の結果， 小型群は当歳のYOY雄， 大型群は1歳-4歳のOlder雄であっ た。 この両群は体重も異なっており， YOY群は10.0-23.2 g (15.1 + 3.1，

n=24) ， Older群は69ふ274.4 g (137.2+72.4， n=14)であった(Fig. 7，

Table 2)。 体長と体重の関係は， YOy， Older雄ともに Y = 2.1432eO.0251x (r=0.9514， n=38)の式で表される高い相関関係 が認められた(Fig. 7)。

ω m コ 官〉3 可c3

-圃・・・

‘。^園 z 。

12

Total number

10

圃 YOY male

圃 ^園田0+ Older male

Eコ1+

f2Z3

2+

4卜

2

。

60 80 100 120 140 160 180 200

SL(mm)

Fig.6. Standard length (Sυdistribution， age and two size groups (YOY and Older) of male

during the mating season.

220

Table ^2. 8tandard length (8し)， body weight (BW) of YOY and Older Ditrema temmincki collected during mating season in 1984. 8ize ratio shows average proportional value of each group to YOY -male.

N umber of SL (mm) BW _(g) Size ratio

speclmen mean:i:SD mean:i:SD (/YOY-male)

(range) (range) SL BW

YOY-male 24 78.6土5.6 15.1:i:3.1

(70.4・94.3) (10.0・23.2)

ト�、i Older-male 14 159.1土27.4 137.2土72.4 2.02 9.09

(129.8-204.5) (69.6・274.4)

YOY-female 26 79.1土4.9 1 5.2:i: 2.5 1.01 1.01

(70.6-92.4 ) (11.8-20.9)

7 163.7土18.1 139.2土48.5 2.08 9.22

Y = 2.1432eo.0251X

r = 0.9514

n =38 1000

100

10

(窃)〉〉白

60 200 220

Relationship between standard length (Sし) and body weight (8W) of male

Ditrema temmincki. ・:0 +

male，

male，

male，

male.

180 160

140

SL(mm)

120 100

80

Fig.7.

ω

コ句 宅3

〉 3 _C 喝。_園・

。 z

10

8

6

2

0 60

圏

臨画

80

Total numt潟r=33

YOY female 、

盟国0+

100 120 140

SL(mm)

Older female

Eコ1+

E沼2+

EE3 3+

160 180

Fig.8. 8tandard length (8し) distribution， age and two size groups (YOY and Older) of female Ditrema temmincki during the mating season.

200

YOY践と， 1歳・3歳の体長137.1-188.5 mm (163.7+18.1， n=7)のOlder雌で・

ある。 体重も同様で11.8・20.9 g (15.2+2ムn=26)のYOY雌と， 体重84.3- 199.9 g (139.2土48ムn=7)のOlder雌に分離していた(Fig. 9， Table 2)。

体重ー体長聞には， Y = 2.0522eo.0253x (r=0.9“0， n=33)で示される高い相 関関係が認められた(Fig. 9)0 YOY雄とOlder雌聞の平均値によるサイズ 比は， 体長では(Older雌/YOY雄)=2.08， 体重では(Oldef'雌/YOY雄)

=9.22であった(Table 2)。

3. 季節による生息場所の移動と交尾期間

観察区周辺では， 3・5月頃には1歳以上のOlder個体が出産と摂餌のため

に， 単独から20・30個体の群れで浅瀬に出現する。 この時期には， 特定の場 所に留まることはなく， 縄張り行動や闘争行動も観察されない。 5-6月にな ると水深1-5 mの岩礁やガラモ場に， 産み出されて間もない若魚(YOY個 体)が多数観察されるようになり， これらの個体は12月上旬まで浅瀬に生息

した。 ところがOlder個体は6月以降浅瀬から姿を消す。 そして， 8 月末から 9 月上旬に再び浅瀬に出現し12月上旬まで留まった。 従って， 9月上旬・12月 上旬にはYOY個体とOlder個体が浅瀬のガラモ場や岩場に生息した。 この期 間にはYOY雄の一部とOlder雄にはそれぞ、れ縄張り行動が見られ， 雄の求愛 行動と交尾が観察された。

1984年の調査では， 最後に雄の求愛行動が観察されたのは12月 9日であっ た。 また， これ以降縄張りを放棄して観察区から姿を消す雄も見られた。 こ れらの結果から観察区におけるウミタナゴの交尾期は 9 月・12月と考えら れた。 この聞の海水温度は18.7・27.4 ocであった。

このように， 観察区ではウミタナゴの交尾期は9月-12月であること， この 間はYOY個体とOlder個体が同所的に生息することが分かつた。

Y ⁼ 2.0522e ^O.0253X r = 0.9460

n=33 1000

100

10

(窃)〉言

60 180 200

Relationship between standard length (8し) and body weight

(BW)

思: 3+ female.

160 140

SL(mm)

100 120 80

Fig.9.

4 . 交尾期 の社会構造

先に述べたように交尾期間中， 本種のOlder雄は縄張りを形成するのが観 察されたが， YOY雄では， 縄張りを形成する個体と縄張りを持たない個体 が認められた。 また， 雌はOlder雌， YOY雌いずれも縄張り行動は示さず，

特定の行動範囲が認められないことから縄張りを持たないことが分かった。

すなわちYOYとOlder偲体問， 雌雄聞で縄張り行動や遊泳範囲等のパターン が異なった。 以下に， 交尾期の社会構造の観察結果を述べる。

( 1)雄の社会構造

( a)Older雄の縄張り行動

観察区内に出現した計11個体のOlder雄の体長( 水中目視観察) をTable 3 に示す。 Older雄の体長は145・185mmで採集標本の結果と一致した。 これら 11個体のOlder雄について， 出現場所， 遊泳軌跡， 雄同士の闘争行動の場所 を観察， 記録して縄張りの場所と広さを決定した(Fig. 10) 。 縄張りの広さ は直径( 長径) 5-10 m で平均146.6m2 (range 55.0-501.8土129.5 SD， n=ll) であった。 縄張り内のほぼ中央部分には岩やホンダワラ類の群落に固まれた 2・3m2の平坦な場所が必ずあり， 交尾場所(mating site ) として利用されて いた(Fig.10) ⁰ # 1， 3， 4， 5， 6， 8， 9， 10， 11の雄は交尾期間を通じて個体識別 が可能であったが， これらの個体は9月下旬・12月上旬まで同一場所に縄張り を維持した。 #3雄は潮間帯付近(3・A) とその沖合い(3-B) の2地点に縄 張りを持っていた。 3・Aの場所は周囲を岩に囲まれおり， 交尾場所として適 していると考えられた。 しかし， 3・A縄張りは岸に近いために干潮時 には水 深1m弱となり， 荒天時には波浪の影響が強かった。 このような時には， 周 囲を宕に固まれていないが波浪の影響の少ない3・B縄張りに移動した。 3-A 縄張りは， 荒天の多くなる11月中旬以降には放棄された。

Older雄の縄張り境界線で縄張り雄同士が遭遇した時には， 誇示行動や闘

Table 3. Individual number， size， size group， and sex of Ditrema temmincki individually discriminated in the study area.

Size

(

)

OF=Older female， and YM=territorial YOY male.

No. Individual No. S L

(

)

170 Older Male

2 2 160 Older Male

3 3 150 Older Male

4 4 150 Older Male

5 5 170 Older Male

6 6 180 Older Male

7 7 145 Older Male

8 8 185 Older Male

9 9 150 Older Male

10 10 145 Older Male

1 1 1 1 170 Older Male

12 OF-l 175 Older Female

13 OF-2 170 Older Female

14 YM-l 75 YOY Male

15 YM圃2 85 YOY Male

16 YM-3 90 YOY Male

.園田-

大

o 10 m

Fig.10. Territories of 11 Older Ditrema temmincki males. The numbers indicate individual number of each territorial male (shown Table 3).

Star mark indicates mating site in each territory.

争がしばしば観察された。( i) 正面誇示行動(frontal display) :雄同士が胸 鰭， 背鎗， 腹鰭， 腎鰭尾鰭を広げて縄張り境界線を挟んで正面に対持し， 威

嚇する行動である。 この時には雄は体色を黒っぽく変化させる。(Ïi) 体側誇 示行動(later al display) :背鰭， 脅鰭， 尾鰭を広げて， 聖子鰭付近を小刻みに 震わせつつ体側を相手に誇示する行動である。 この時の雄の体色はやや黒っ ぽくなるが， 正面誇示の時ほどではない。(Ïi i)闘争(fighting) : fightingは 縄張り境界線を挟んで、froÌ1tal displayが行われた後， 境界線付近でお互いに 噛み合う行動である。 fightingが激しい場合には噛み合いが連続して3-5回行 われた。 fightingの際には雄の体色は黒褐色に変化し， 体側に2つの大きな白 色斑紋が浮き出た。 また， 縄張りを持つOlder雄が雌を追尾して隣接する Older雄の縄張りに侵入する場合があったが， その際は縄張り雄が侵入雄を 激しく攻撃して排除した。 Older雄聞では縄張り行動が顕著で、あった。

Older雄の縄張り内にはYOYの雌雄がしばしば観察されたが， これらYOY 個体に対しては攻撃を行う場合と行わない場合が認められた。 ただし，

YOY個体がmatingsiteに侵入した場合には， 必ず攻撃して排除した。

(b)Older雄の他種に対する攻撃

Older雄は縄張りに侵入した他種に対しでも攻撃した。 Older雄の攻撃が 観察された相手は， ボラ， イシダイ， タカノハダイ， メジナ， ササノハベ

ラ， コブダイ， ホンベラ， キュウセン， ツノダシ， アイゴ， カワハギ， ウマ ヅラハギ\ カサゴ， メバル， アイナメ， ヒラメ， カレイ科sp.の計17種で

認められた。

(c)YOY雄の行動

YOY個体も交尾期間中には岸近くの岩場に生息したが， YOY雄は(i)縄張 りを防衛する雄， (ii)縄張りを持たず雌と共に群れて行動する雄に分けられ た。

YOY雄は個体識別に利用できる形態的特徴が少なかったが， 縄張りを持 つYOY雄3個体は体側の傷により識別できた。 これら3個体の体長(水中目 視観察)は75・90mmで、あった(Table 3)。 個体識別したうちの2個体の YOY雄の遊泳軌跡と縄張りをFig.11に示す。 1984年11月14日15時4分・15時24 分の観察例では， この雄(YOY-1)は摂餌しつつ縄張り内を巡回し， この 間縄張りに侵入しようとしたYOY雄に対して， 正面誇示と体側誇示をそれ ぞ、れ1回ずつ行った。 また， 同日15時27分-15時47分の観察では， YOY-2も摂 餌しつつ縄張り内を巡回する行動が観察された。 YOY-1とYOY・2の2個体 は， 個体識別を開始した10月上旬から12月上旬まで同じ縄張りを維持した。

このように， YOY雄には交尾期に縄張りを維持する個体がいることが明ら かになった。

観察区内に出現するその他のYOY雄の遊泳軌跡や縄張り行動の観察結果 から， このほかにも縄張りを持つYOY雄が6個体確認された。 YOY雄は岩 陰やホンダワラ類の陰に縄張りを持つことが多く， 観察区内のすべての縄張 り個体を観察するのは困難であった。 識別した3個体を合め， 確認できた計9 個体のYOY雄の縄張りをFig.12に示す。 YOY雄の縄張りは必ずしもお互い に隣接しておらず， 岩礁域に散在していた。 YOY雄の縄張りは直径(長

径) 1.5・5mで平均19.1 m2 (range 7.9・32.7+7.8 SD， n=9)であった。 縄張り 内部には岩やホンダワラ類の陰， または， 2-3 m2の平坦な場所があり，

mating siteとして利用されていた。

〆.」\ー38

A一 弘

司1

...-

5m

Swimming paths and territories of YOY males (YOY・1， YOY・2，

shown Table 3) of Ditrema temmincki. Shaded area show territories of each YOY male. Star mark indicate locations of frontal and lateral display between territorial and intruding YOY males. The numbers

。一一Start

---e End

。

・ . - - 0-

. ^..

・ ・ .

. ・ . ・ ・

・ . ・ .

・ .

ー

ーー_

.・

. ・ .

・ .

.

-

・

・ . ・ .

Fig.11.

…...

1 Territory of Older male (女: mating site) Territory of YOY male (Å: mating site)

o 10 _m

-.

Fig.12. Territories of 11 Older and ⁹ YOY males of Ditrema temmincki at the study area. Each number indicates individual number (shown Table 3) of YOY males.

先に述べたように， 識別した3個体は10月上旬-12月上旬まで同一場所に縄 張りを維持した。 しかし， これら3個体も縄張りから出て単独で遊泳し摂餌 する行動が時折観察された。 また， 縄張りを持つYOY雄では， 観察時に縄 張り内に不在であっても， 30分・1時間後の観察では必ず縄張り内で認められ た。 残り6個体のYOY雄では識別が困難なために， どの程度の期間縄張りを 維持するか不明で、あった。

以上まとめると， 一部のYOY雄は長期間縄張りを維持したが縄張り外へ も活動範囲を広げており， Older雄と較べて縄張りへの定住性は弱い傾向が 認められた。

縄張りを持つYOY雄は， 他のYOY雄が侵入すると排除行動を示し， 縄張 り境界線ではYOY雄に対する誇示行動が観察された(Fig.11)。 しかし，

Older雄， 他種への攻撃は一度も観察されず， YOY雄の縄張りはYOY雄に 対してだけ防衛されていた。

一方， 任意に選んだYOY雄1個体を30分間にわたり追跡した例では， 3δ 個体の雌雄の群れで観察区内の約18∞m2の範囲を移動した後， 観察区の外 へ移動した。 同様に， 2・15個体の雌雄の群れが観察区とその周辺の広い範囲 を遊泳するのもしばしば確認された。 この場合， 群れの中には複数の雄が合 まれる例もあった。 これら群れの中の雄では， 雄同士の闘争， 排除行動が全

く観察されず， YOY雄には縄張りを持たない個体も存在することが分かつ た。

以上のように交尾期に出現するYOY雄には， 縄張りを維持する個体と，

�

愛・交尾行動中以外はお互いに排除することはなく， YOY雄の縄張りは

Older雄の縄張りと平面的には重なり合っていた(Fig. 12)。 しかし， Older 雄とYOY雄のmating siteの位置は異なっていた(Fig.12)。 さらに， YOY 個体がOlder雄の縄張りのmating siteや縄張り中心部に侵入した場合には Older雄はこれを排除した。

多くのYOY雄の縄張りは， Fig. 12 に示すように大きな岩の周辺やOlder雄 の縄張りの境界線付近に形成されていた。 このことから， 縄張りを持つ YOY雄とOlder雄は同所的に岩礁域に縄張りを持ちながらも微小生息場所 (microhabitat)が異なることが予想、された。 そこで， この両雄の

microhabitat の相違を明らかにするため， Older雄とYOY雄の出現場所を詳 細に観察した。 観察は， 観察区全域を端から端まで15分間でジグザグに泳ぎ ながら縄張りを持つ個体と持たない個体を合めたYOY雄， およびOlder維 の出現場所を以下のように区分して記録することにより行ったo (i)岩やホン ダワラ類の周辺部， (ii)Older雄の縄張りの縁辺部( 縄張り境界線から1 m.Ç.J.

内)や外部， (iii)ホンダワラや岩から離れた 岩礁の中層域。 このような観察 を交尾期間中にYOY雄で2回， Older雄で7回行い， その合計値によって YOY · Older雄の出現場所を比較した。 その結果をTab le4に示す。 YOY雄 では2回の観察で延ベ45個体が確認された。 YOY雄は岩やホンダワラ類の陰 に18個体， Older雄の縄張り縁辺部に19 個体出現したが， 物陰を離れた岩礁 の中層域には8 個体しか出現せず， YOY雄の出現場所はホンダワラ類や岩な

どの物陰， および， Older雄の縄張りの境界線付近や縄張り外が多かった。

一方， Older雄は延ベ7 2個体が確認された。 岩やホンダワラ類の陰に2 9個体 見られたが， 縄張り縁辺部には7個体しか出現せず， 物陰を離れた中層域犯 は36個体が出現した。 Older雄では物陰に加えて縄張りの中心部や中層部，

すなわち， 岩礁域に広く出現する傾向が認められた。 岩礁域におけるYOY 雄とOlder雄の出現場所の傾向には， 両者間で有意な差が認められた(χ2独

w

ト4

Table 4. Comparison of microhabitat between YOY and Older males during the mating season. 1 5 minutes line census were performed within the study area two times for YOY male and seven times for Older male recording their microhabitat. Each number indicate total individual number of male on each microhabitat. YOY male tends to appear around a large

rock or Sargussum thicket and near border line of Older male's territory， however， in addition to these microhabitats， Older male tend to appear in the mid water column at central region of Older male's territory (chi-square test for independence，χ2=20.808，

p ^< 0.001 ).

Size group of male

YOY male

Around a large rock or Sargussum thicket

18

Near border line of Older male's territory

19

In the mid water column at central region of Older male's territory

8

Total

45

立性検定，df=2， x 2 =20.808， pくo.∞1，Table 4)。 このように， YOY雄と Older雄は問所的に生息するが microhabitat が異なり， お互いの干渉を低下

させていると考えられた。

(2)雌の行動

交尾期間中， Older雌は観察区に単独， または最大約201国体の群れで，

YOY雌では単独， または最大約301国体の群れで出現した。 以下に交尾期に 雌の行動を追跡観察した結果を述べる。

(a) Older雌の行動

11月3日と11月26日にそれぞれ1時間， 13分間にわたり行動を観察した2個 体のOlder雌の遊泳軌跡をFig.13に示す。 11月3日に追跡した個体は識別した Older雌のうちの1個体(Table 3， OF・1)で， 図に示すように1時間の追跡中 約40?士聞は#8雄の縄張り内ヘ滞在し続けたが， #5，6， 11の縄張りへも移動 し， 雌が特定の雄の縄張りにのみ留まることはなかった。 この聞にそれぞれ の縄張り雄(#8，11，5，6)から求愛を受けた。 この雌は追跡中， 1・2個体の 雌と群れを作ることもあった。 10月26日に追跡した雌は個体識別できていな かった(水中目視観察体長: 150 mm)が， 追跡中， 単独で行動し観察13分 間に雄#4と3・Bの縄張りを移動した。 この間， #4，3の両方の雄から求愛を 受けた。

個体識別した2個体のOlder雌(Table 3， OF・1 and OF・2)は， 交尾期間中 頻繁に観察区域に出現した(出現/観察日; OF・1=22 /32， OF-2=18 /32)。

これらの雌はある雄の縄張り内に長時間(1時間以上)滞在し続ける日も あったが， 翌日には別の雄の縄張りに出現した。 個体識別していないOlder 雄の追跡結果でも， 雌は複数のOlder雄の縄張りを移動した(縄張りを移動 した観察回数/1雄の追跡回数=38/49)。 以上の観察結果より， 交尾期間中

Nov.3， 1984 15:45・16:45

Oct. 26， 1 9 8 4 15:37・15:50

Fig.13. Swimming paths of two Older females and territories of Older males in Ditrema temmincki.

酒田-

Older雌は複数の維の縄張りを移動することが明らかになった。

Older雌が縄張り内ヘ滞在する間， 必ず縄張りのOlder雄から求愛を受け た。 Older雌が幾つかの縄張りを移動して行く場合には， それぞ、れのOlder 雄から求愛を受けるのが観察された。 この間， 雌は岩や岩盤， ホンダワラ類 の表面， 砂質底の表面を頻繁についばんだ。 ウミタナゴの食性からみて (Hayase and Tanaka， 1981c) ， ウミタナゴのついばみ行動は摂餌行動と考

えられた。

(b) YOY雌の行動

YOY雌は単独， または群れで移動するのが見られた(Fig. 14) 。 群れの 場合， これを構成する個体は離合と集散を繰り返しつつ入れ替わり， 特定の 個体により群れが維持されることはなかった。 YOY雌がYOY雄の縄張りに 入ると， 縄張り雄から求愛を受けた。 YOY雌は複数のYOY雄の縄張りを移 動し， それぞれの縄張り内に長い場合は30分・1時間留まり， Older雌の場合 と同様に雄から求愛を受けた。 YOY雌はYOY雄としばしば群れを作ったが このような場合には， この群れがYOY雄の縄張りに入ると， 群れ中のYOY 雄は縄張り雄から攻撃を受けた。 しかし， 雌は攻撃を受けることなく静かに 泳いで移動して， 岩， 岩盤， ホンダワラ類， 砂質底の表面を頻繁についばみ 摂餌した。

以上のように， 交尾期のウミタナゴの社会構造に関しては， (i)Older雄は 縄張りを形成し， 交尾期間を通じて防衛すること， (ii)YOY雄には縄張りを 持つ個体と持たない個体がいること， (iii)縄張り内にはmating siteが存在す ること， (iv)YOY雄の縄張りとOlder雄の縄張りは水平的にみると重なり合

うがmic rohabitat が異なっており両者間で縄張り行動は見られないこと，

(v)Older雄は縄張り内で摂餌する， あるいはmating siteに侵入する他種に対

Fig. ^14. A school of YOY female Ditrema temmincki.

しでも攻撃すること， (吋)雌はOlder， YOYいずれも縄張りを持たず， 複数 の雄の縄張り間を移動しており， それぞれの雄から求愛を受けることが明ら かになった。

5. 求愛・交尾行動

縄張り内に雌が来遊した時には， 縄張り雄は求愛するのが普通であった。

交尾は一連の求愛行動の後に観察された。 本研究ではOlder雄とYOY雄の両 方の求愛， 交尾行動が観察されたので， 両者を比較しながら本種の求愛・交 尾行動を述べる。

(a )倒立誇示行動(head standing display)

雄は雌が縄張り内に移動して来ると， 雌の前方で倒立誇示行動(head

standing display)を行なう。 head standing displayは， 雄が体軸を海底に対 して約45度ー75度の角度で倒立の姿勢をとり， 雌の前方で静止する求愛行動 である(Fig. 15-1， 16)

head standing displayを行う時には雄の体色は黒っ ぽくなり， 体側に大きな2つの白色斑紋と腎鰭付け根に小さな白色斑紋1つが 浮き出る(Fig.

head standing displayは雌が縄張りに滞在する間は継 続され， 1時間以上連続する例もあった。 YOY雄も縄張りに雌が来遊した場 合にはhead standing displayを行った。 この時のYOY維の体色もOlder雄同 様に変化したが， 体色の黒ずみは弱く体側の白色斑紋はOlder雄に比ベて不 明瞭であった。

(b)ジグザグ遊泳 ( zigzagswimming)

雄はhead standing displayにより雌を縄張り中心付近のmatingsiteへと 誘導した。 matingsite にくると雌雄は次にジグザク遊泳( zigzag swimming )

Female

2

3

Fig.16. Head standing display of an Older male in Ditrema temmincki.

Left: male， right: female.

を行った ， これは， 雌雄が平行に 並んで速度 を上げ， Olderのベアでは半径 約2・3 m ， YOYのベアでは半径約1・2mの円を描くように遊泳する 行動であ

る(Fig.15・2， 1 7) ⁰ zigzag swimming の途中では， 雄が雌の5・10cm前方で静 止し ， 孝子鰭付近を小刻みに震わせる行動が時々見られた(Fig.15・2)。

zigzag swimmingは約10秒ー10分以上継続した。 この聞の雄の体色は， head

standing displayの時ほど顕著で、はないがまだ黒褐色を呈しており白色斑紋 が認められ た。 YOY雄もOlder 雄同様のzigzag swimmingを行ったが， 体色 変化はOlder雄ほど著しくなかった。

(c)交尾(copulation)

zigzag swimmingの後， 雌雄は mating site で遊泳を止めて静止 する。 する と直ちに ベアは並行に定位して ， 約90度の角度で腹部を合わせ交尾

(copula tion) する(Fig.15-3)。 交尾の瞬間には瞥鰭付近を小刻みに震わ せ， 体色 が銀白色，虹色 に輝く。 この体色変化 もOlder雄で YOY雄より顕著 であった。 交尾は2・3 秒の短時間で終了した。 交尾 後， 雌はすぐに 雄の縄張

りを去った。

(d) 縄張りを持たないYOY雄の求愛行動

縄張りを持たずに 雌と 群れ て移動 するYOY雄は行動範囲が広く， 個体識 別が出来なかったために 観察 途中で見失う場合が多く ， 長時間の追跡が困難 であった。 少なくとも， 追跡 観察した10例(18扮間)では群れ中の雌への

Fig.17. Zigzag swimming of an Older pair in Ditrema temmincki . Left: male， right: female.

(e)交尾観察例

縄張り雄によるhead standing displayは日中頻繁に観察されたが， Zlgzag sWlmmlngに至る例は少なかった。 zigzag swimmingから交尾に至る頻度はさ らに低かった。 本研究での909分間の求愛行動の観察中 ， head standing

displayは16 2 例観察されたが， zigzag swimmingは17例 ， 交尾は4例しか観察 され なかった(Table 5)。 この4例の交尾のうち3例はOlder峰雄閣の交尾 ，

1例はYOY雌雄間の交尾であった。 Older雌雄の交尾のうちの 2例(Table 5，

Observation NO.3 and 4)でhead standing display から交尾に至るすべての 過程を， 1例(Table 5， Observation 2 )で zigzag swimmingから交尾までの過

程を観察した。 これらの Older雌雄の観察では， head standing display，

zigzag swimming を経て縄張り内の mating siteの海底近くで交尾が行われ

た。 Observation No.lの YOY雄は個体識別しておらず， 縄張りを保持してい るか否かも不明な 個体であった。 この 雄は観察開始時にすでにベアを形成し ており， ホンダワラの陰で 雌雄が並行に定位していた。 観察開始数秒後， 雌

雄は腹部を合わせて腎鰭付近を小刻みに震わせて交尾した。 交尾場所は水面 下約1.5 m (水深5 m)のホンダワラの陰で、あった。 交尾 行動が観察された時 間は， それぞれ午後12時34分， 12時48分， .15時3 1分， 16時3 分と昼間や夕方 であり， 一日のうちの特定の時間帯に求愛・交尾 行動が集中することはな かった。

(2 )同じサイズグループの雌 雄による配偶(size assortative mating)

Table 5. Date， time of copulation， individual number of male，

and size of both sexes of Ditrema temmincki .

Observation Date in Time Tag no. Male size Female size No. 1984 of male (SL in mm) (SL in mm)

Sep. 26 15:31 unknown 75-80 75-80

2 Sep.28 12:34 3 150 140・150

3 Sep.28 12:48 3 150 140-150

4 Oct. 15 16:35 9 150 150

こりうる。 例えば， YOY個体が圧倒的に多い場合にはYOY雌雄同志の求 愛， 交尾が観察される割合が多くなる。 そこで、， Ridley (1983)の方法に従 い， YOY個体同士， Older個体同士， すなわち， 同じサイズグループの雌雄 による配偶( size assortative mating = homogamy for size)が行われている か否かを検討した。

Ridley (1983)による size assortative mating を検討する方法は次のように 要約できる;(i)個体群に占めるのYOY個体とOlder個体の割合を求める。

(ii)実際にどのようなサイズの相手と mating するかを調査する。(iii)個体群 から求めた mating 相手の予想値と観察値を比較する。 mating が体のサイズ

に関わり無く random に行われている(heterogamy = random mating for size)ならば， YOY雄とOlder雄の求愛相手の比は観察区におけるYOY個体 とOlder個体の比と等しくなると予想される。 従って， 個体群から求めた random mating の予想値と観察値との聞に差が検出されれば size assortative mating， 検出されなければ heterogamy と判定する。

ウミタナゴにおける観察， 計算結果を以下に示す。 まず， (i)交尾期間であ る10-11月に個体数の計数を8回観察区内で行った。 その結果， 同区域におけ るYOY個体・Older個体それぞれの個体数は， YOY個体=361個体， Older 個体138個体(8回の計数の合計)であった。 従って， 両者の個体数の比は，

YOY個体: Older個体 = 0.72 : 0.28と計算された。 次に， (ii)観察区域内で 909分間にわたり雄の求愛行動(head standing display)を観察し， 求愛相手 をYOY雌， Older雌に区別して記録した(Table 6)。 表に示すように，

YOY雄については34回の求愛行動を観察したが， その相手はすべてYOY雌