Carcinological Society ofJapan
右鉄脚の自切によるテナガホンヤドカリの捕食者回避行動
Autotomy of the major cheliped as the anti-predatory behavior in the hermit crab Pagurusmiddendo
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松尾謙人
l・石原(安田)千晶
l・和田
哲
l Kento Matsuo，
Chiaki I. Yasuda and SatoshiWada. は じ め に 甲殻類は捕食者回避行動のーっとして，捕食者に 捕獲および攻撃された場合に付属肢を反射的に自ら 切断する，自切と呼ばれる行動をとることが知られ ている(Juanes& Srnith， 1995; Maginnis， 2006).甲 殻類の自切による捕食者回避行動の研究は十脚目甲 殻類の様々な種で行われているが (Juanes& Smith， 1995; Maginnis， 2006)，ホンヤドカリ属のヤドカリ においては詳細な記載例がない.本稿では， ヨツハ モガニPugettiacf.quadridensの捕食行動に対してテ ナガホンヤドカリPagurusmiddendorffii8randt， 1851 が右鉄脚の自切によって回避することを観察したの で，捕食実験の結果と合わせて報告する. . 材 料 と 方 法 ヨツハモガニがテナガホンヤドカリを捕食するこ とを確かめるために， 2013年 5
月
26日から同年 7月
7日にかけて北海道東部厚岸湾の東岸に位置する愛 冠仰周辺 (43001'N 144050.5' E)の岩礁潮間帯でテ ナガホンヤドカリPagurusmiddendo場iBrandt， 1851 とヨツハモガニPugettiαcf.quadridensを採集して室 内実験をおこなった.まず，野外から実験室に持ち l北 海 道 大 学 大 学 院 水 産 科 学 院 海 洋 生 物 学 講 座 : 干041-0822北海道函館市港町3ー1-1 Labor百toryof MarineBio1ogy， Graduate Schoo1 of Fisheries Sciences， HokkaidoUniversity， Minato-cho， Hakodate， Hokkaido041-8611， Japan E・mail:kento.matsuoI990@伊 ail∞
m 帰 っ た 直 後 の ヨ ツ ハ モ ガ ニl個体(甲幅17.45mm から30.45mm)とテナガホンヤドカリ 10個体をア クリル水槽 (40X25X28 cm，水深約3cm)に入れ て24時間静置した.その後，テナガホンヤドカリ の死亡個体数と，右鉄脚を失ったテナガホンヤドカ リの生存個体数を記録した.なお，本調査地では 70%以上のテナガホンヤドカリがクロタマキビ Lit -torina sitkana Philippi， 1846の 貝 殻 を 利 用 し て お り (Oba eta，.l2008)，本実験で用いた全個体がクロタ マキビの貝殻を利用していた. 本種の自切を詳細に観察するために， 2013年5月
29日および5月31日にかけて，北海道大学北方生 物園フィールド科学センター厚岸臨海実験所の水族 室内で，自切を含む一連の捕食回避行動の撮影なら びに目視観察をおこなった.撮影・観察に使用した ヨツハモガニおよびテナガホンヤドカリは， 2013 年5月26日の干潮時に愛冠岬で採集した.そしてヨ ツハモガニとテナガホンヤドカリをl個体ずつアク リル水槽 (40X2SX28 cm，水深約3cm)に入れて 水槽上部から撮影ならびに目視観察をおこなった. 実験で使用したテナガホンヤドカリの全個体がクロ タマキビの貝殻を利用していた.E
語 果
l個体のヨツハモガニと10個体のテナガホンヤド カリを同一水槽に入れた実験では， 16例中12例で 本種の死亡個体が観察された.死亡個体が観察され た水槽では1.92士0.90個体(平均±標準偏差)が死2
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松尾謙人・石原〈安田)千品・和田哲 亡していた.また，死亡個体はすべて右鉄脚がない 状態で発見された.死亡個体が保持していた貝殻の 一部には関口部の欠損がみられた.さらに，生存し ていたが右欽脚を失ったテナガホンヤドカリも16 例中12例で観察された.右鉄脚を失った個体が観 察された水槽では， 1.62
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0.65個体が右鉄脚を失っ ており，さらに歩脚を失っている個体も観察され た. 自切を含む一連の捕食回避行動を撮影・観察した 結果，テナガホンヤドカリはヨツハモカ。ニから攻撃 を受けた場合，最初に逃げるか，あるいは貝殻に隠 れるといった捕食者回避行動を示した.ヨツハモガ ニはヤドカリの入った貝殻を鉛脚で掴んで，鉄脚を 貝殻に挿入することによって，貝殻に隠れているヤ ドカリでも捕食することがあった.いっぽう，テナ ガホンヤドカリでは，員殻に隠れた後も，貝殻の開 口部から右鉄脚を伸長させることによって， ヨツハ モガニの鉄脚による攻撃を防止しようとする行動が 見られた.この行動によって， ヨツハモガニがヤド カリを放して，ヤドカリが捕食回避に成功した例 や， ヨツハモガニが鉄脚でヤドカリの右鉄脚を掴ん だ際にヤドカリが右鉄脚を自切してヨツハモカ、ニか ら逃れることに成功した例，そして，自切したにも かかわらず捕食された例が観察された(動画 URL: http://youtu.be/tOjfBM3hqRQ).置 有
事
本研究の結果から，テナカ、ホンヤドカリが右鉄脚 を伸長させたり，右鉄脚を自切することによって捕 食回避をおこなっていることが示唆される.これま で，ホンヤドカリ属における右鉄脚の利用は，員殻 をめぐる闘争や繁殖期のメスをめぐるオス間闘争な ど の 資 源 を め ぐ る 争 い で 研 究 さ れ て き た (Nei1，1985; E1wood & Nei1， 1992; Yasuda et a.l， 2011， 2014; Matsuo eta，.lin press). しかし，捕食回避における 右鉄脚の機能を記載したのは，本研究が初めてであ る. 従来，ヤドカリは員殻に隠れることによって捕食 者から身を守ると考えられてきた.本研究の結果は この見解を修正するものといえよう.貝殻の形状や 材質は巻貝の種によって大きく異なり，カニがヤド 22
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24 (2015) カリを捕食する頻度は，ヤドカリが利用している貝 殻の種によって左右される (Mimaetal.， 2003).例 えば， ヒライソカ、ニ Gaeticedepressus(Oe Haan， 1835)は，水槽内でホソウミニナ Batillariacumingii (Crosse， 1862)やク ロスジムシロReticunassaj均ter・ cula(Ounker， 1860)の貝殻を利用しているホンヤ ドカリ Pagurusfilholi(Oe Man， 1887)を全く捕食し ないが，ヤマザンショウガイHomalopomasanga -rense(Schrenck， 1862)の貝殻を利用しているホン ヤドカリを高頻度で捕食する (Mimaeta，.l2003). 本研究において， ヨツハモヵーニはテナガホンヤドカ リを捕獲した後，両鉄脚を使用してクロタマキビの 貝殻の開口部を破壊する行動や，両鉄脚を開口部か ら貝殻内部に挿入してヤドカリを捕食する行動を示 した.また，イソガニHemigrapsussanguineus(De Haan， 1835)は貝殻を割ることによってクロタマキ ビを容易に捕食することが知られている (Ojima& Wada， 20l3).これらのことから，クロタマキビの 貝殻はカニの捕食に対する防御力が低いと考えら れ，テナガホンヤドカリにとって，クロタマキビの 貝殻に隠れる防衛手段はヨツハモガニの捕食に対し て有効な手段とは言えない.しかし北海道東部厚岸 湾の岩礁潮間帯ではク ロタマキどが優占しており， 多くのヤドカリがクロタマキビの貝殻を利用してい る (Obaet al.，
2008).ヤドカリにとって右鉄脚の伸 長行動や自切は，とりわけ防御力の低い貝殻を利用 している状況でカニの捕食から逃れるために有効な 行動だと考えられる.園 語 辞
本研究を行うにあたり，実験機材を貸していただ いた北海道大学北方生物圏フィールド科学センター 厚岸臨海実験場の仲間雅裕教授に深謝いたします. また，北海道大学水産学部の為近昌美氏には参考と なる動画の編集にご協力いただいた. . 文 献 Elwood， R.w.，& Neil， S.， 1992.Assessment andDecisions: A study ofinformationGatheringby HermitCrabs Chapman and Hall， London， 192ppJuanes， F.， & Smith， L. D.， 1995. The eco10gica1 conse -quencesof1imb damage and10ss in decapodcrusta -ceans: a reviewandprospectus.Joumal of Experimental Marine Bio10gy and Ecology， 193: 197-223. Maginnis， T.L.， 2006. The costs of autotomy andregenera -tion inanimals: a review and framework for future re -search.BehavioralEcology， 17:857-872.
Matsuo， K.， Tanikawa， D.， Yasuda， C. 1.， & Wada， S. (in
press).Sex-relateddifferences insize， functionandre
-generation ofthe majorchelipedin the hermitcrab Pagurus
.
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lholi. Marine Ecology.Mima， A.， Wada， S.， & Goshima， S.， 2003. Antipredatorde
-fence ofthe hermitcrabPagu問s
.
f
i
lholiinduced bypredatorycrabs.Oikos， 102:104ー110
Neil， S.J.， 1985.Sizeassessmentand cues: studies ofhermit
crab contests. Behaviour， 92: 22-38.
Oba， T.， Wada， S.， & Goshima， S.， 2008.Shell partitioning
ヤドカリの右錬脚自切による擦食者回避
of two sympa仕ichermitcrabs， Pagurus middendo伊2
and P brachiomastus， innorth-eastemHokkaido，
Japan.Joumal of the Marine Biological Association of
theUnitedKingdom， 88: 103-109
Ojima， H.， & Wada， S.， 2013. Contrasting antトpredationre
-sponses inthe intertidal periwink1eLittorina sitkana effects of chemical cue， body size and time ofday. Planktonand BenthosResearch， 8: 38-45
Yasuda， C. .1， Matsuo， K.， & Wada， S.， 2014. Rapidregener
-ation of血em勾orchelipedin relation toits functionin male-male contestsin the hermitcrab Pagurusmidden -do伊 i.PlanktonandBenthos Research， 9:122-131 Yasuda， c，. Suzuki， Y.， & Wada， S.， 20日 Functionof白e m勾orche1ipedin male-malecompetitioninthehermit crab Pagurus nigrofascia.MarineBiology， 158: 2327-2334. 。 創 鳩 町
