2 バ イ オ タ イ プ 2 群の 出 現

ト ビ イ ロ ウ ン カ のバイ オ タ イ プ変異 と モ ン ス ー ン 移動 個体群の移 出源の推定

農林水産省九州、|農業試験場 寒そ う ^がわ} I I ^かず 成^しげ

は じ め に

国際稲研究所 (IRRI) が育種 し た 半わ い性高収量 イ ン デ ィ カ 品種の普及 に 伴 う 熱帯 ア ジ ア の稲作近代化 “ 緑の 革命" は ， ト ビ イ ロ ウ ン カ の 顕著 な 害虫化 を も た ら し た 。 1964 年 に IRRI で初 め て ト ピ イ ロ ウ ン カ に よ る 坪枯れが 発生 し て 以来， 発生密度が急速 に上昇 し ， 1973 年 に は大 発生状態 に 陥 っ た (IRRI， 1975) 。 そ の こ ろ か ら 東南 ア ジ ア 各地で も ト ピ イ ロ ウ ン カ が多発 し 始 め た た め ， 抵抗性 品種の育種が急がれ， 1973 年 に ト ビ イ ロ ウ ン カ 抵抗性遺 伝子 Bphl を 導入 し た IR 26 が， 初 め て 実用化 さ れた 。

し か し ， 1975 年 に は早 く も 本品種 を加害す る ト ビ イ ロ ウ ン カ 個体群が フ ィ リ ピ ン で出現 し た (FWER， 1976) 0 IRRI は 抵抗性稲品種の普及 に よ っ て 出現 し た 品種加害性 を異 に す る ト ピ イ ロ ウ ン カ 個体群 を記述す る た め に ， ク ロ ー ン 聞 で寄生性等が異 な る ア ブ ラ ム シ の種内変異 に対 し て 慣用 さ れて い た 用 語 “ バ イ オ タ イ プ" (EASTOP， 1973) を 準用 し ， 抵抗性品種 を加害 し な い原個体群 を バ イ オ タ イ プ 1， Bphl及 び bph2 を も っ 抵抗性品種上で選抜 さ れた 個体群 を ， そ れぞ れバ イ オ タ イ プ 2及 びバ イ オ タ イ プ 3 と 命名 し た (IRRI， 1976) 。 バ イ オ タ イ プ に 相 当 す る 漢字 用語 と し て ， 中 国 で は “ 生物型ヘ 台湾で は “ 生物小種ヘ 韓 国 で は “ 生態型" を 当 て て い る 。

し か し ， ト ビ イ ロ ウ ン カ の 同所的バ イ オ タ イ プ個体群 間 に は 生殖隔離機構が全 く 存在せず， ま た 品種加害性が 連続的変異 で あ る こ と か ら ， 判別品種の抵抗性 と ウ ン カ の加害性 と の 聞 の遺伝子 聞 の相互作用 (gene-for-gene interactions) を 前提 と し た IRRI の命名 法 に 異議が唱え

ら れて い る (ÜARIDGE and HOLLANDER， 1983) 。 実際， IR 26 以降， 異 な る 抵抗性遺伝子 を 導入 し た 多様な品種を逐次 普及 し た 熱帯 ア ジ ア で は ， 各地の ト ビ イ ロ ウ ン カ 個体群 の 品種加害性 に 複雑 な 適応的変異が生 じ て お り ， IRRI のバ イ オ タ イ プ命名体系 で は 記載で き な く な っ て い る 。 さ ら に ， 本来ノ T イ オ タ イ プの定義が あ い ま い で あ る た め ， 記載基準 と な る 種内変異の遺伝的背景や進化段階が解明

さ れ る ま での暫定的な使用 に 限 る べ き で あ る と の 指摘 も

Biotypic Variations in the Rice Brown Planthopper and Possible Source Areas of its Monsoonic Migrants. By Kazushige SOGAWA

あ る (DIEHL and BUSH， 1984) 。 そ こ で本稿 で は ， ア ジ ア 各地で発生 し て い る 品種加害性 を 異 に す る ト ビ イ ロ ウ ン カ 個体群 を 記 述 す る た め に ， す で に 慣用 化 さ れ て い る IRRI の バ イ オ タ イ プ 区分 を で き る だけ 踏襲 し ， 暫定的 に 以下の 4 バ イ オ タ イ プ群 に 大別 し た 。

バ イ オ タ イ プ 1 群 : 抵抗性品種が普及 さ れ る 以前 に ， 東南 ア ジ ア に 発生 し て い た 原個体群で あ り ， Bphl及 び bph2 を も っ 品種群 を加害で き な い 。

バ イ オ タ イ プ 2 群 : 主 と し て IR 26 上 で発達 し た 個体 群であ り ， 抵抗性 IR 品種中 ， Bphl を も っ 品種 に の み加 害性 を示す。

バ イ オ タ イ プ 3 群 : bph2 を も っ 品 種群上 で 出 現 し た 個体群で あ る が， 淘汰圧 と し て 作用 し た 品種 に よ り 加害 性 に 変異がみ ら れ る 。 ま た ， bph2 を も っ 品種 に の み特異 的な加害性 を も っ IRRI の バ イ オ タ イ プ 3 と 異 な り ， 圃 場 で は 多 少 と も Bphl を も っ 品 種 に よ る 淘汰 を 前 も っ て 受け て い る た め ， 両 抵抗性品種群 に 対 し て様々 な程度 に 複合加害性 を示す場合が多し当 。

南ア ジ ア バ イ オ タ イ プ群 : イ ン ド 亜大陸 に 分布す る 個 体群で， 少 な く と も Bphl及 び bph2 を も っ 抵抗性品種 に対 し て 先天的な加害'性 を 示す 。 Bph3， bph4 を も っ 抵抗 性 品 種 に対 す る 加 害 性 に は 変 異 が 認 め ら れ て い る (VERMA et al.， 1979 ; PATHAK and VERMA， 1980) 。 ま た ， 東南 ア ジ ア 原個体群 に対 し て 感受性で あ る bph5， Bph6，

bph7 を も っ 品種群 を加害す る こ と がで き な い (KHUSH et al.， 1985 ; KABIR and KHUSH， 1988) 。

本報で は ， ア ジ ア 各地での ト ビ イ ロ ウ ン カ の バ イ オ タ イ プ変遷の 経過 を 抄録 し ， バ イ オ タ イ プ形質 を 指標 と し て ， 東 ア ジ ア に おけ る モ ン ス ー ン移動個体群の発生移出 源の推定 を 試 み た 。

I

熱帯ア ジ ア に お け る バ イ オ タ イ プの変遷

1 南 ア ジ アバ イ オ タ イ プ瀞

1967 年 ト ピ イ ロ ウ ン カ 抵抗性在来品種 Mudgo が初 め て発見 さ れた 直後か ら ， IRRI で抵抗性 を 示 す 品種が， イ ン ド ， ス リ ラ ン カ で は 抵抗性 を 示 さ な い こ と に 気 づ か れ て い た 。 そ の後， 1975�79 年 に 実施 さ れた 国 際 ト ビ イ ロ ウ ン カ 品種抵抗性検定圏 (Intemational Rice Bro wn Planthopper Nursery) に よ る 調査 の 結果， 南 ア ジ ア ( イ

一一一 _{16 一一一}

ト ピ イ ロ ウ ン カ のバ イ オ タ イ プ変異 と モ ン ス ー ン移動個体群の移出源の推定

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ン ド ， ス リ ラ ン カ ， ノ マ ン グ ラ デ シ ュ ) と ， そ の {也の ア ジ ア 各地 に 分布す る ト ピ イ ロ ウ ン カ 原個体群の聞 に ， 少 な く と も Bphl 及 び bph2 を も っ 抵抗性品種 に 対 す る 加害 性 に ， 先天的な相違の あ る こ と が明 ら か に さ れた (S悶IU and KAUFFMAN， 1980) 。 こ の こ と は ， 既知の 抵抗性遺伝子 源が， 南 イ ン ド と ス リ ラ ン カ に 集 中 し て い る こ と と 無関 係 で は な く ， イ ネ と ト ピ イ ロ ウ ン カ と の 共進化の所産 と 考 え ら れ る (S∞AIVA， 1979) 。 同 時 に ， 南 ア ジ ア と そ の 他 の ア ジ ア 地域 と の 間 で， ト ビ イ ロ ウ ン カ 個体群の交流が ほ と ん ど な い こ と も 示唆 し て い る 。

2 バ イ オ タ イ プ 2 群の 出 現

Bphl を 導入 し た IR 26 等 IR 系 品 種 は ， 1973�1976 年 に 東 南 ア ジ ア の ト ビ イ ロ ウ ン カ 多 発地帯 に 導入 さ れ た が， 2�3 年後 に は早 く も こ れ ら の 品種群 を 加害す る 個体 群が出 現 し た (図 ー 1 上) 。 フ ィ リ ピ ン で は 1975 年 (FEUER，

1976) ， イ ン ド ネ シ ア 各地 で は 1 976�1977 年 (MOCIIIDA et al.， 1977) ， ベ ト ナ ム 南部 の メ コ ン デ ノレ タ 地帯 で は 1976 年 ( H UYNH， 1977) ， ソ ロ モ ン諸島 で は 1976 年 に バ イ オ タ イ プ 2 群が出現 し た (STAPLAY， et al.， 1979) 。 米 の 品 質 を 重視す る タ イ で は ， IR 品 種 を 直接導入せ ず， 自 国 の在来 品種 と IR 品種 と の 交雑 に よ り ト ビ イ ロ ウ ン カ 抵抗性 タ イ 品種 を 育種 し ， 1981 年 に Bphl を も っ RD 21 と bph2 を も っ RD 23 を 普及 し た 。 し か し ， 2 年後 の 1983 年 に はバ イ オ タ イ プ 2 群が出現 し ， RD 21 は被害 を 受 け る よ う に な っ た にIIANSRISOM?lAI， 私信) 。 ま た ， ベ ト ナ ム 北部 の紅河デノレ タ 地帯 で は ， 1987� 1988 年 に Bphl 遺伝子 を も っ IR 1561， IR 2151， IR 2 153 が坪枯 れ を 起 こ し ， ノ f イ オ タ イ プ 2 群の 出現が確認 さ れ た (TRANG， 私信) 。

3 バ イ オ タ イ プ 3 群の 出 現

バ イ オ タ イ プ 2 群が早 く か ら 出現 し た フ ィ リ ピ ン ， イ ン ド ネ シ ア ， ベ ト ナ ム 南部 で は ， 新た に bph2 を も っ抵抗 性品種群が導入 さ れ， 特 に IR 36 が広 く 栽培 さ れ た 。 し か し ， I R 36 普及後 7 年 目 ご ろ か ら こ れ ら の 品種群 を 加害 す る 個体群が出現 し 始 め た ( 図 - 1 下) 。

フ ィ リ ピ ン南部の ミ ン ダ ナ オ で は ， 1982 年 に IR 36 と IR 42 が ト ビ イ ロ ウ ン カ に よ る 被害 を 受 け た 。 ミ ン ダ ナ オ 個体群 は ， IR 26 に 対 し て も 同様 に 加害性 を 示 す こ と が明 ら か に さ れた (MEDRANO and HEINRICKS， 1985) 。

イ ン ド ネ シ ア の IR 36 上 で は ， バ イ オ タ イ プの変遷 を f半 っ た ト ビ イ ロ ウ ン カ の 多 発 生 は 起 こ ら な か っ た が，

1980 年 に 導入 さ れた IR 42 を 加害 す る 個体群が， 1982 年 に 北 ス マ ト ラ 州 で， 1 983 年 に 中部 ス ラ ベ シ 州 と リ ヤ ウ 州、|

で発生が確認 さ れた (OKA and BAHAGIAIVATI， 1984) 。 北 ス マ ト ラ 個体群 は ， IR 42 に 対 す る 加害性 を 特異 的 に 獲得 し て い た (SOGAIVA et al.， 1984a， b) 0 bph2 を 導入 し た イ

図 - 1 熱帯アジ ア各地に お け る ト ピ イ ロ ウ ン カ のバ イ オ タ イ プ 2 群 (上) と 3 群 (下) の 出現時期

点刻部 : ト ピ イ ロ ウ ン カ 周 年発生地帯.

ン ド ネ シ ア 品種群 ( チ サ ダ ネ ， ク ル エ ン ア ッ チ ェ ， サ ダ ン等) を加害す る 個体群が 1 985 年 に 中部 ジ ャ ワ 州 で出現 し (S∞AIVA et al.， 1987) ， 1 987 年 に は 西部 ジ ャ ワ 州 に 波 及 し は じ め た (寒川， 未発表) 。

ソ ロ モ ン諸島 で は ， bph2 を も っ 判 別 品 種 ASD 7 が，

1980 年 に は抵抗性で あ っ た が， 1984 年 に は 感 受性 に な っ た 。 同時に IR 36 を 片親 と す る 抵抗性系統 I R 9852-22 -3 が坪枯れ し ， ノ f イ オ タ イ プ 3 群へ の 変化が明 ら か に な っ た ( Ho， 1985) 。 こ の ソ ロ モ ン 個 体群 は Bphl と bph2 を も っ 両抵抗性品種群 に 加害性 を 示 す 。

ベ ト ナ ム 南部の メ コ ン デル タ 地帯 で は ， 1 976 年 に 出現 し た バ イ オ タ イ プ 2 群 に 対処す る た め に ， 1977 年 ま で に 作 付 品 種 を bph2 を も っ N N 3 A ( I R 36) ， N N 5 A

(IR 207 1 - 1 79-3， IR 36 と 同 系 ) に 転換 し ， ト ビ イ ロ ウ ン カ の 多 発 を 抑 止 す る こ と が で き た ( H UYNII and XUAN，

1981 ) 。 し か し ， 1986� 1988 年 Bphl の み な ら ず bph2 を も っ 品種を加害す る 個体群が現れ ( HUYNII， 1 988 ; CIIAU，

1990) ， 1 988 年 に は 広域 で NN 4 B (IR 42) に 激 し い 被害 が発生 し ， ト ビ イ ロ ウ ン カ の 多発生が始 ま っ た (MAI， 私 信) 0 1991 年 に は発生が さ ら に 拡大 し ， 抵抗性品種 に 対す る 加害性が強 ま る と 同 時 に ， 個体群 に よ っ て は bph4 を も っ Babawee に 対 す る 加 害 性 も 認 め ら れ た にHAU，

1992 ; TIIUAT et al.， 1 992) 。

カ ン ボ ジ ア で は ， IR 36 と IR 42 が 1980�1981 年 に べ

一一一 ^{17 一一一}

ト ナ ム か ら 援助物資 と し て供与 さ れ， 主 と し て乾期作品 種 と し て 栽培 さ れ始 め た 。 こ れ ら の 品種上 で ト ピ イ ロ ウ ン カ に よ る 坪枯れが 1990 年か ら み ら れ る よ う に な っ た と い う (CHAUDHARI， 私信) 。 筆者 も 1993 年 1 月 に プ ノ ン ペ ン郊外の IR 36 の 水田 で， 蔵卵 し た ト ピ イ ロ ウ ン カ 雌 成虫 を 観察 し ， バ イ オ タ イ プ 3 群の発生 を確認 し た 。

タ イ で は IR 32 か ら bph2 を 導入 し た タ イ 品種 RD 23 が， 1981 年以来 ト ピ イ ロ ウ ン カ 抵抗性 を 維持 し て い た 。

し か し 1987 年 IR 48 に 由 来 す る bph2 を も っ 改 良 タ イ 品種ス フ ァ ン プ リ 60 が育種 さ れ， RD 23 か ら 本品種への 作付転換が急速 に 進 め ら れた 1989 年か ら ト ピ イ ロ ウ ン カ の突発的な大発生が始 ま り (SoMRITH， 1991) ， ノ T イ オ タ イ プ 3 群への選移が示唆 さ れた 。

半島 マ レ ー シ ア で は ， IR 42 が 1983 年 に ， Bphl を も っ MR 77 が 1984 年 に 一部の 濯瓶二期作水 田地帯 に 導入 さ れ た が， こ れ ら の 抵抗性品種上 で ト ビ イ ロ ウ ン カ が発生 し た 事例 は報告 さ れて い な い 。 1989�1990 年 に 調査 さ れ た ト ピ イ ロ ウ ン カ 個体群 に は ， Mudgo (Bphl) 及び ASD・

7 (bph2) を 吸汁で き る 個体が少数混在 し た の み で， 抵抗 性品種 に対す る 加害性 は低か っ た (伊藤 ら ， 1992) 。 し か し ， 1992 年ム ダ地区の個体群 は ， 隣接す る 北 ス マ ト ラ 産 の 個 体群 と 同 様 に IR 42 に 対 し て 加 害 性 を 示 し (NIK Md. NOOR， 私信) ， 1991�1992 年 に 品種加害性が変化 し た こ と を 示唆 し て い る 。

E

東 ア ジ ア に お け る バ イ オ タ イ プの変遷

1 我が園 に 飛来 す る ト ピ イ ロ ウ ン カ の品種加害性の 変化

我 が固 に 飛来す る ト ピ イ ロ ウ ン カ 個体群 に ， Bphl 及 び bph2 を も っ 抵抗性品種で増殖可能 な個体が， き わ め て 低 い頻度で含 ま れて お り ， そ れ ら を 抵抗性品種上 で累 代選抜す る こ と に よ り ， 抵抗性品種 を加害す る 個体群 を 作出 で き る こ と が以前か ら 知 ら れて い た (伊藤 ・ 岸本，

1981) 。 し か し 抵抗性品種 を直接加害す る 能力 は ， 最近 ま で認 め ら れて い な か っ た 。 そ の た め ， 1968 年か ら 育種 に 着手 さ れた ト ピ イ ロ ウ ン カ 抵抗性中間母本 は ， 圃場検定 で実用 的 な 抵抗性 を 発揮 し て い た 。 特 に 1987 年 は ま れ に み る 多 飛来年 で あ っ た が， IR 2061-214-3 に 由 来 す る Bphl を 導入 し た 西海 184 号上 は ， ウ ン カ の増殖 を 顕著 に 抑制 し て い た (寒川 ， 1992) 。 し か し ， 1988 年福岡 県 で 同遺伝子 を 導入 し た 荷海 111 号の坪枯れが初 め て報告 さ れて い る (福岡農総試， 1989) 。 そ し て ， 1990 年西海 184 号が九州農試 の 水 田 で坪枯 れ を起 こ し た (寒川 ， 1992) 。 1987 年 と 1990 年の 飛来個体群 に つ い て ， 個体別 に 品種 加害性 を 検定 し た と こ ろ ， IR 26 を 吸汁で き る 個体の割

合が約10%か ら 30�40% に 増加 し て お り (寒川 ， 1992) ， 1992 年 に は約50% に 上昇 し た (寒川 ， 未発表) 。 一方，

bph2 を も っ IR 42 を 吸汁 で き る 個 体 は ほ と ん ど含 ま れ て お ら ず， Bphl を も っ 抵抗性品種 に 対 す る 加害性 の み が発達 し つ つ あ っ た 。

2 中 国大陸での ト ピ イ ロ ウ ン カ の 品 種加 害性の変化 1979�1980 年 に中 国各地 に 発生 し て い た ト ピ イ ロ ウ ン カ 個体群 に は ， 抵抗性品種 に 対 す る 加害性が認 め ら れ な か っ た (WU et al.， 1981) 。 稔性回復系 と し て 用 い ら れ た IR 26 に 由来す る ト ピ イ ロ ウ ン カ 抵抗性 を 備 え た ハ イ プ リ ッ ド 品種， 泊優 6 号や威優 6 号 な どが， 1978 年 に 普 及 さ れ， 1981 年 に は す で に約220 万 ha 作付 げ さ れ ( 内 山 田 ， 1984) ， 当 時， こ れ ら 抵抗性ノ 、 ィ プ リ ッ ド 品種上での ト ピ イ ロ ウ ン カ に よ る 被害 は 報告 さ れ て い な か っ た が (WU et al.， 1983) ， IR 26 上での ト ピ イ ロ ウ ン カ 生存率 が， 1989�1991 年 に 急 に 高 く な っ て い る こ と が明 ら か に さ れた (亙 ら ， 1990 ; Yu et al.， 1991 ; T AO et al.， 1992 ) 。 そ の後， ベ ト ナ ム に 隣接す る 華南 の 広西壮族 自 治 区 で は ， 1987�1990 年 に IR 26 と Mudgo に 対 す る 加害性が顕著 に な り (李 ら ， 1991) ， 同 時 に Bphl を も っ ハ イ ブ リ ッ ド 品種の ト ピ イ ロ ウ ン カ 抵抗性が失わ れ た (李， 私信) 。 ま た ， 1990 年 に 広東省 での調査結果 に よ れ ば， 当 地の個体 群 は IR 26 に対す る 加害性の程度か ら ， 抵抗性品種 を 加 害で き な い個体 と Bphl 加害個体 と の 混合個体群 と み な さ れた (ZHANG et al.，1991) 。 こ れ ら の 情報 は ， 中 国 で も 1987�1990 年 に IR 26 に 対 す る ト ピ イ ロ ウ ン カ の 寄 生 性や加害性が強 ま り ， バ イ オ タ イ プ 2 群へ の 変化が進行

し た こ と を 示 し て い る 。

皿 モ ン ス ー ン 移動個体群の移 出 源地帯の推定

熱帯 ア ジ ア で周 年発生す る イ ネ ウ ン カ 類の 東 ア ジ ア 中 緯度地帯への 分布拡散 は ， 熱帯海洋性気団 に 由来 す る 南 西モ ン ス ー ン の 同地帯への進出 と 密接 に 関係 し て い る 。

ト ピ イ ロ ウ ン カ は ， 南西モ ン ス ー ン が イ ン ド シ デ 半島 か ら 東 ア ジ ア に 卓越 す る 3 月 中旬�8 月 に ， 熱帯 ア ジ ア か ら 亜熱帯水稲二期作地帯へ， そ し て 夏期水稲一期作地帯 へ と 2 段階の長距離移動 を す る (S∞AWA and WATANABE，

1992) 。 ア ジ ア の 各地の ト ピ イ ロ ウ ン カ 個体群の 品種加害 性の変異 を 指標 に し て ， 我 が国へ飛来 す る 本種の発生飛 来源の推定 を 試 み た 。

1975�1978 年 に ， フ ィ リ ピ ン ， ベ ト ナ ム 南部 の メ コ ン デル タ ， イ ン ド ネ シ ア な ど で， バ イ オ タ イ プ 2 群が 出 現 し た が， 当 時， 中 国及 び 日 本へ飛来 し て い た 個体群 の 品 種加害性 に は何 ら の 変化 も 検出 さ れ な か っ た 。 ま た ， 1980 年以 降 に ， フ ィ リ ピ ン南部 の ミ ン ダナ オ ， ベ ト ナ ム 南部 一一 18 一一

ト ピ イ ロ ウ ン カ のバ イ オ タ イ プ変異 と モ ン ス ー ン移動個体群の移出源の推定

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の メ コ ン デノレ タ ， カ ン ボ ジ ア ， タ イ 中央平原， 半島 マ レ ー シ ア ， イ ン ド ネ シ ア 各地 で は バ イ オ タ イ プ 3 群が主体 と な っ て お り ， 特 に タ イ 中央平原 で は 1989�1991 年 に ， そ し て ベ ト ナ ム 南部の メ コ ン デル タ で は ， 1990 年以来ノ て イ オ タ イ プ 3 群が大発生 し て い る が， 日 中両 国 に 飛来す る ト ビ イ ロ ウ ン カ 個体群の bph2 を も っ 品種 に 対 す る 加 害性に 変化が認め ら れ て い な い 。 こ れ ら の事実 は， 上記 の広範な熱帯 ア ジ ア 地域 が， 東 ア ジ ア の 夏期稲作地帯 に 移動分散す る ト ビ イ ロ ウ ン カ の 主要 な移出地帯で は な い

こ と を 示 し て い る 。

梅雨期 に 我が国 に 飛来す る ト ビ イ ロ ウ ン カ の 主 要 な 移 出 源 は ， 移動実態調査か ら 中 国華南の 水稲二期作地帯 と 考察 さ れ て い る が (寒川 ら ， 1988 ; 寒川 ・ 渡過， 199 1 ) ，

ト ビ イ ロ ウ ン カ の 品種加害性が， 日 中両国で同時期 に 同 様に 生 じ て い る こ と か ら も 支持 さ れ る 。 す な わ ち ， 両国 に 飛来す る ト ビ イ ロ ウ ン カ は ， い ずれ も 1987�1990 年 に ノ て イ オ タ イ プ 2 群 に 変化 し て い る 。 さ ら に ， 中 国華南で の ト ビ イ ロ ウ ン カ の発生 は ， 3 月 中 旬�5 月 頃 の イ ン ド シ ナ 半島方面か ら の飛来侵入 に よ っ て 始 ま る と い わ れ て い る (CIIENG

_et

al.

，

1 979) 。 同地域 に 隣接す る ベ ト ナ ム 北 部の紅河デル タ で は ， 日 中両 国 の ト ビ イ ロ ウ ン カ と 同様 なバ イ オ タ イ プ 2 群が， ほ ぽ同 年次 に 発生 し て い る 。 し た が っ て ， ト ビ イ ロ ウ ン カ の 周 年発生地帯の北 限 に 近 い 紅河デjレ タ が， モ ン ス ー ン に よ っ て 北 方へ移送 さ れ る 個 体群の 主 要 な移出源であ る こ と を 示唆 し て い る ( 図 2) 。 紅河デル タ で ト ビ イ ロ ウ ン カ が大発生 し た 1987 年 に は ， 中 国， 日 本 で も 記録的な 多飛来が起 こ っ た 。 一方， 紅河 デル タ と メ コ ン デル タ を 含 む イ ン ド シ ナ 半 島南部各地で は， ト ピ イ ロ ウ ン カ の 品種加害性の変遷が独立的 に 生 じ て お り ， 問地域間で個体群の交流が ほ と ん ど な い こ と を 示 し て い る

約 60 万 ha の 紅 河 デ jレ タ は 作 期 の よ く そ ろ っ た 水稲 二期作地帯で あ り ， ト ビ イ ロ ウ ン カ は そ の上で周年発生 し て い る 。 そ の発生密度 は 1�2 月 に 移植 さ れ る 冬春稲上 で 高 く ， 4�5 月 に 最 盛 期 と な り 移 出 が 始 ま る (ICJI

，

1991 ) 。 中 国華南 で 3 月 下旬 か ら 4 月 下旬 に 移植 さ れ る 第 l 期作水稲 で あ る 早稲， 及 び筆中や我が国で 5�6 月 に 移植 さ れ る 夏期一季作水稲 と 華南華中 で早稲の 収穫直後 の 8 月 初旬 に 移植 さ れ る 晩稲 は ， 紅河 デ/レ タ の 冬春稲 を 移出 し た ト ビ イ ロ ウ ン カ の モ ン ス ー ン に よ る 北 方への 2 段階移動 に 好都合な環境 を提供 し て い る と い え る 。

お わ り に

東 ア ジ ア 夏期稲作地帯 に 長距離飛来す る ト ビ イ ロ ウ ン カ の発生源が， ベ ト ナ ム の紅河デル タ で あ る 可能性 を 示

図 - 2 ト ピ イ ロ ウ ン カ の 周年発生地帯に お け る バ イ オ タ イ プ個体群の分布及 びバ イ オ タ イ プ形質か ら 推定 さ れ る モ ン ス ー ン移動個体群の移出地帝

l唆す る バ イ オ タ イ プ の 変化が， 紅 河 デル タ と 中 国 の ど ち ら で先行 し た か は検討の余地が残 さ れて い る 。 紅河デル

タ に は， 1978 年 に Bphl を も っ 抵抗性 I R 品種が南部 か

ら 移入 さ れ， 普及後 10 年 を 経過 し た 1 987�1988 年 に ， こ れ ら 抵抗性品種 に も 坪枯れ被害が発生 し た 。 一方， 中 国 で も IR 26 に 由来 す る ト ビ イ ロ ウ ン カ 抵抗性 を 備 え た ノ 、 イ ブ リ ッ ド 品種が， 1 978 年か ら 栽培 さ れ始 め た が， こ れ ら 抵抗性ハ イ ブ リ ッ ド 品種 に 対す る 卜 ビ イ ロ ウ ン カ の 加害性の変化 は ， ベ ト ナ ム に 隣接 し た 広西壮族 自 治 区で 1985 年頃か ら 認 め ら れ， 1987 年 に は抵抗性が失わ れ て い る 。 両地域 に お け る Bphl を も っ 抵抗性品種の栽培開始 時期 と ， そ れ ら を 加害 す る バ イ オ タ イ プ 2 群の 出 現時期 が全 く 一致 し て い る 。 麹型発現性 と 殺虫剤抵抗性の 変動 や南西モ ン ス ー ン に よ る 北 方 へ の 移動 と と も に ， 北 東 モ ン ス ー ン に よ る 南方 へ の 回帰 を 含 め て 考察 し な け れ ば な ら な い 問題点が残 っ て い る よ う に 思わ れ る 。

引 用 文 献 1 ) CIIAU，

_L.

(1990 ) : IRRN 15 ( 5 ) : 12.

2) 一一一一一( 1 992): ibid. 17 (1) : 1 4�15

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Ho

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一一一 19 一一一

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16) 伊藤清光 ら (1992) : 熱帯農研集報 73 : 100� 109.

17) 一一一一・ 岸本良一 ( 1981) : 農事試研報 35 : 139� 154.

18) KABIR， Md. A. and G. S. KHUSH (1988) : Plant Breed.

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20) 李青 ら (1991) : 広西農業科学 1991 (1) : 29�32.

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25) SESHU， D. V. and H. E. KAUFFMAN ( 1980) : IRRI Res Paper Ser. No. 52， 13pp目

(15ペ ー ジ よ り 続 く ) テ フ ル ト リ ン 0 . 50%

フ ォ ー ス 粒剤 (5 . 4 . 28)

18311 ( ゼ ネ カ ) ， 18312 (武田薬品 ) ， 18313 ( 日 本農薬) ， 18314 ( 日 産化学)

か ん し ょ : コ ガ ネ ム シ 類 : 植付前 : 1 回 : 作条土壌混和 又 は全面土壌混和， ら つ かせ い : コ ガ ネ ム シ類 : 播種 時 : 1 回 : 播溝土壌混和又 は全面土壌混和， い ち ご (仮 苗床) : コ ガ ネ ム シ 類 : 植付前 : 1 回 : 全面土壌混和，

だ い こ ん : キ ス ジ ノ ミ ハ ム シ ・ タ ネ パ エ : 播種時 : 1 回 : 播溝土壌混和， キ ャ ベ ツ ・ は く さ い : ネ キ リ ム シ 類 : 定植時 : 1 回 : 全面土壌混和， さ と う き び : ハ リ ガ ネ ム シ類 : 植付時 : 1 回 : 植潜土壌混和

テ ブフ ェ ン ピ ラ ド 水利剤 (MK 239 水和剤〕

テ プ フ ェ ン ピ ラ ド 10 . 0%

ピ ラ ニ カ 水和剤 (5 . 4 . 28)

18339 (三菱化成) ， 18340 ( ク ミ ア イ 化学) ， 18341 ( 日 本 曹達) ， 18342 (三笠化学)

り ん ご : リ ン ゴハ ダニ ・ ナ ミ ハ ダニ : 30 日 l 回， な し : ハ ダニ類 : 14 日 l 回， か ん き つ : ミ カ ンハ ダニ : 2 1 日 1 回， も も : ハ ダニ類 : 14 日 1 回

テ ブフ エ ン ピ ラ ド 乳剤 (MK239 乳剤〕

テ プ フ ェ ン ピ ラ ド 10 . 0%

ピ ラ ニ カ EW (5 . 4 . 28)

18343 (三菱化成) ， 18344 ( ク ミ ア イ 化学) ， 18345 ( 日 本 曹達) ， 18346 (三笠化学)

い ち ご ・ な す : ハ ダニ 類 : 前 日 l 回， す い か : ハ ダニ類 : 3 日 1 回， き ゅ う り : ハ ダニ 類 : 前 日 l 回， メ ロ ン : ハ ダニ類 : 3 日 1 回， 茶 カ ン ザ ワ ハ ダニ : 摘採 21 日 前 ま で : 1 回 : 散布， カ ー ネ ー シ ョ ン : ハ ダニ 類 : 発生 初期 : 1 回 : 散布

「殺菌剤」

フ ル ト ラ ニ ル乳剤 フ ル ト ラ ニ ル 15 . 0%

モ ン カ ッ ト 乳剤 (5 . 4 . 5)

26) 寒1 1 1 -成 ( 1992) : 九病虫研会報 38 : 63�68.

27)

ーー一一一

・ 波過朋也 (1991) : 向上 36 : 90�94.

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18293 ( 日 本農薬) 稲 : 紋枯病 : 14 日 3 回 フ サ ラ イ ド粉剤 フ サ ラ イ ド 2 . 5%

ラ プサ イ ド 粉剤 DL (5 . 4 . 6) 18295 ( ア グー ロ ス )

稲 : い も ち 病 : 収穫 21 日 前 ま で : 穂 ば ら み 期 以 降 は 4 回以内

ジフ エ ノ コ ナ ゾー ル水和剤 (CG152 水和剤〕

ジ フ ェ ノ コ ナ ゾー ル 10 . 0%

ス コ ア 水和剤 10 (5 . 4 . 28)

18315 ( 日 本 チ パ ガ イ ギ ー ) ， 18316 ( 日 本農薬) ， 18317 ( ク ミ ア イ 化学) ， 18318 ( ト モ ノ 農薬)

り ん ご : 黒星病 ・ 赤星病 ・ 黒点病 ・ 斑点落葉病 ・ う ど ん こ 病 : 14 日 3 回， な し : 黒斑病 ・ 輪紋病 ・ 黒星病 ・ 赤 星病 : 14 日 3 回

ジフ ェ ノ コ ナ ゾー ル乳剤 (CG152 乳剤〕

ジ フ ェ ノ コ ナ ゾー ル 25 . 0%

プ ラ ン ダム 乳剤 25 (5 . 4 . 28)

18319 ( 日 本 チ パ ガ イ ギ ー ) ， 18320 ( 日 本農薬) ， 1832 1 ( ク ミ ア イ 化学) ， 18322 ( ト モ ノ 農薬)

て ん さ い : 褐斑病 : 21 日 2 回

「殺虫殺菌剤j

l\iEP ・ チ オ フ ァ ネ ー ト メ チ ル水和剤 MEP 25 . 0%， チ オ フ ァ ネ ー ト メ チ ル 30 . 0%

ス ミ ト ッ プ M 水和剤 (5 . 4 . 6) 18294 ( ア グ ロ ス )

麦類 : う ど ん こ 病 ・ 赤か び病 ・ ア ブ ラ ム シ類 : 14 日 l 回 ， だ い ず : 紫斑病 ・ マ メ シ ン ク イ ガ ・ カ メ ム シ類 : 開花 期~若爽期 た だ し 収穫 2 1 日 前 ま で : 4 回以 内 : 散布，

ば ら : 黒星病 ・ う ど ん こ 病 ・ ア ブ ラ ム シ 類 : 5 回以 内 : 散布， き く : 褐斑病 ・ ア ブ ラ ム シ類 : 5 回以 内 : 散布，

つ つ じ ・ さ っ き : 褐斑病 ・ ツ ツ ジ グ ン パ イ : 5 回以 内 : 散布

(25ペ ー ジ に 続 く )

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