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オオムギ斑葉モザ イクウイルス (

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に対 して, オオムギ品種 の 植物 の ウイルス抵抗性 には質的抵抗性 と量的抵抗

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(Ⅲ) オオムギ斑 菓 モザ イク病 に関す る研 究 ( 第 3 報)

平井篤ぎ :平林寿恵子*･'大橋信 夫*I志水澄雄H

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オオムギ品種 の ウイル ス抵 抗性 *

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が何 によるかは現在の ところ不明で ある.

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Ⅰ

緒 ロ 長短 か ら規定 された1), しか し品種の抵抗性の原因

なかには躍病性 ･中度抵抗性 ･高度抵抗性 ･免疫性 性 とがあ る2). 前者 はウイルス接種葉 に局部病斑 を などの種 々の反応 を示す もの がある.この よ うな抵 生 じ, そのため抵抗性 を示す もので,躍病性植物で 抗性の程度の差 は, ウイルスの人工接種 による発病 のモザ イク病徴 と病徴 の様相 が質的 に異 なるために 個体率の大小 および接種 から発病 までの潜伏期間の これを質的抵抗性 とい う.後者 は抵抗性植物 (品種 )

6 2 6 5 k

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年度一般 C,課題番号70 日:よる的成研究 a577 Japan)

7 ep

年度大全(京都市)で発表 した 文部'B科学研究費(昭利4 tofAgrlClu ut'C K k.mlUn)V H,

° b a . 8 hloog t a an

*本報告の要旨は日本植物病確学会昭和4

**農学科植物病理学研究室 (Pl tP yL

近 雑 犬 学 農 学 部 紀 管 第 71.(1974)

Deatceh ' ,

を行 なったので, ここにその大要 を報告す る.

Ⅱ 材 料 と方 法

オオムギの栽培 と管理 BSMVに対 して碍病性 オオムギ品種 と しそ五畝四石 ･ハ ル ビン2条,中度

抵抗性品種 と して コラン,高度抵抗性品種 と してイ N

da で も,確病性植物 (品種 )と同 じモザイ ク病徴 を生ず

るが,ただその程度 が軽 く,病徴の程度 が量的 に異 なるもので, これ を量的抵抗性 とい う.

本報告で述べ るオオムギ品種 のBSMVに対す る抵 抗性 は量的抵抗性であ る.すなわち抵抗性品種で も 接種葉 に局 部病斑 を生ぜず,碍病性品種 と同 じよ う

にモザイク病徴 を示す が,抵抗性品種 ではその程度 ^S)u

d一

dp

atu

J%

a

u7 が軽 い.がん らい質的抵抗性の機構 につ いては,令

まで数 多 くの業績 が発表 された3). しか し量的抵抗

5 0

性 の原因 につ いては報告 がか ､.著者 らはその原因

を明 らかにす るため,本病 を材料 として二三の実験

4 days 3

2 1

ンペ リアル,免疫性品種 と して ウイ ンをそれぞれ用

ion i l ternocuat いた.これ らの種子 は岡山大学農業生物学研究所産 f

である.径14C7nの黒色 ビニール製 ポ ッ トに殺菌 した _{arey l} i sac P l tr eave l are lt nocuae

id l io f t nec n h n

h t eac i 1g.

F .D me tofaei dl sofb sadtei nw lb ys emo ie

it vare 0

バー ミクライ トを入れ, これに約2粒の種子 をまい た.ポ ッ トは

2 C,3

蚕分 と して約 5E]毎 に 1匝】クノ ッブ滴 を与 えた.

5 く

^.

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,mo の定温器内 に納 めた.

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であるので,岡山大学農業生物学研究所産 の躍病種

子 (品種 はハ ル ビン2条 )を播種 し,薙芽 してモザイ ^th

d an ,3, 2 1, ク病徴の顕著 なもの を接種原 と した.この羅病茎葉 ₄

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1

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‑1

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ne.

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1

葉 に指先で軽 く摩擦接種 した.接種直後,描

種葉 を流水で洗浄 した.接種後の植物は前記の定温 器内 に納 めた.

以 上のほか細 部の実験 方法 につ いては, それぞれ の項 目で述べ る.

Ⅲ 実 験 結 果

接種葉の切取処理 によ るウイルス移行の実験 まず抵抗性品種で は接種部 か ら新薬への ウイルスの 移行 が遅 い とい う仮説 を設 け, これを験証 す るため 次の実験 を行 なった.揮病性品種 (五畝四石 ･ハ ル ビン

2

条),中度抵抗性品種(コラン),高度抵抗性品 種 (イ ンペ リアル)の各品種 の第 1葉 にBSMVを接種

す なわ ち罷病性のハ ル ビン2条 ･五畝凹石では, 接種後 1日目の接種菓 切取 りでは発病せず, 2日目 以後の切取 りで は じめて発病 した .また中度抵抗性 品種 コランで も,発病率 は少 をかったが,碍病性品 種 と同様 に

1

日目切取 りで発病は な く

, 2

日目以降 の切取 りで発病 した.これに対 して高度抵抗性品種 の イ ンペ リアルでは,摸種後l

,2

日日の切取 りで発 病 はな く

, 3

日目以後の切取 りでは じめて発病 が見 られた.これ らの事実 は発病のみ られた時期 に, ウ イルスが接種糞 か ら第 2糞以上 に移行 が完 了 したこ とを物言吾るもので ある.

健全 および感染オオムギ葉汁液の添加によるBSMV 3 4,

2 g.

l,,

葉以 上の新薬でのモザ イク病徴の発現 を観察 した. BSMVの感 染性 を阻害す る物 質があるゆえ,抵抗性 その結果 をFi

した.摸種後 日目に接種薬 を切取 り,第 2 の感染性阻害実験 抵抗性品種の葉汁液中 には,

1に示 した. 品種では発病 が少 をい と考 えることもで きる.また

平井 ･平林 ･大橋 ･志水 :オオムギ斑棄モザ イク病 に関す る研究 (第 3報) 7

この よ うをウイル ス感染性阻害物 質は, ウイルスに 一方,牒病性品種五畝四石,高度抵抗性 品種 イ ンペ 感染 していか ‑健 全 な棄汁液中には なく, ウイルス リアルの第 1葉の薬先% にBSMVを接種 し, 3日経 に感染 しては じめて生ず ると考 えることもで きる. 過後接種部 を切取 り,残部の葉 の% を集 めて前記 と

同様 にす りつぶ して汁瀬 を得た .これ とBSMV汁瀬 を等量混 合 して検定品種 に接種 した.実験 は数回 く い わゆるイ ンターフェロ ン( F)的 な考

え方である4. これ らの仮定 を験証 す るために,吹 I inerert fon.

)

の実験 を行 なった.

健 全 をオオムギ碍病性品種 (ハル ビン2条 ･五畝 四石 ),中度 抵抗性 品種 (コラン),高度 抵 抗 性 品種 (イ ンペ リアル),免疫性品種 (ウイ ン)の各茎葉 を, その重 さの

3

倍量の水 とともにす りつぶ し, ガーゼ で渡 し, これ に等量のBSMV感染薬汁液(品種 五畝 四石 ) を添加 した.直 ちに検定品種 である篠病性品 種 五畝 四石 に接種 して その発病株率 を調 べた .対照 と してBSMV汁液 と等量 の水 を加 えた もの を用いた

2 りかえ したが,典型的 な実験 の結果 をFlg.

た .

す なわ ち免疫性品種,高度抵抗性品種 ,躍病性品 種の各葉汁液中 にはBSMVの感染性 を阻害す る物 質 はな く,む しろ中度抵抗性品種 の コランではやや阻 害 が認 め られた.感染部隣接組織 の搾汁液の実験 で は,高度抵抗性品種 には阻害 はな く,む しろ躍病性 品種の五畝四石 にやや強 力な阻害作用 が認 め られた.

以上の よ うにウイルス感染阻害作用 が二三認 め られ たが, それ らは品種 の もつ ウイルス抵抗性 の強弱 と はなん らの相関関係 も認 め られをかった.

に示 し

00%

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抵抗性 を異 にす る各品種の接種葉での ウイルスの 増殖 最後 に抵抗性品種 では接種葉で ウイルスの 増殖度 が碍病性 品種 よ り少 をい と考 えることもで き る.この ことを験証 す るため には接種葉での ウイル スの定量 を行 をうとよい. しか しBSMVでは現在の ところ, ウイルスの生物的定量法 も化学的定量法 も

%dpa)oaJu

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5 0

確 立 していない.このため次の よ うな実験 で これを 確 かめた .

躍病性品種 (五畝四石 ),中度抵抗性品種 (コラン), 高度抵抗性品種 (インペ リアル),免疫性品種 (ウイ

ン)の第 1葉にBSMVを接種 し,第 2葉以上の発病 秦 (ただ しウインは発病 しないので, その第 2薬 )良 o

K a H

W Wi lm lm Gs Gs

切 りとり, この薬汁液 を10 1

,1

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,1

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‑

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れ稀釈 した.各稀釈菓汁液 を検定品種 で ある五畝四 yv

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are 石 に接種 し,発病株率 を調べた.その結果 はFig.3 (次頁)に示す とお りで ある.

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3 3.

す なわ ち篠病性品種 五畝四石では

,2

回の実験 の 稀釈で発病率

8

で2 %

,1

%と減少 した.中度抵抗 i d

tane

b 平均値 と して

,

10 1 %

,1

0 2稀釈 ftd

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66. 77. 性 品種 コランでは, それぞれ5 % ,

あった. また高度抵抗性品種 のイ ンペ リアルでは,

% ,0%で l

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‑ 2

‑ in lt H b arey a, r ,

2 . 7 . 6 それぞれ4 %,2

の ウイ ンでは発病 がなかった.この よ うにウイ ンを

% ,0%で あった.免疫性品種 o

K d terae‑resIStant Vareyit,

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Go Ko n l e s wste l rl lo h

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il era it t it I ressan varey mp, ,

‑ ly

ihg 除いて各品種の接種原 はいず れもモザイ ク症状 を示 していたの にかかわ らず, いずれの ウイルス稀釈度 において も,検定品種五畝四石 の発病率 が,躍病性 l,

i

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ausedbya 品種 (五 畝四石 )> 中度抵抗性品種 (コラン)>高度 ).

ter 抵抗性品種(イ ンペ リアル)の順 で あった.

l

8一 ^{近 維 人 .農} 乍 部 紀li‑ 要 ,71;.(1974)す.

植物 も異 なる本病 には適 用で きないものであろ う.

V S M

次 に抵抗性 を異 にす る各品種 の健 全薬汁液 を

B

∽%

と試験管 内部で混合 し混合液 を接種 した実験 では,

sut 免疫性品種 や高度抵抗性品種 の葉汁瀬 lllにはBSMV

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Go Ko mp Wi

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h ran lSe an lt are

3

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の感染 を阻害す る作用 はな く,む しろLL'度抵抗性 品 種 にややその傾 向が認 め られた .また接種隣接部 に

05

この よ うか 舌性 がか ‑かど うかを調べた実験 で も,

u

抵抗性品種 よ りも雁病性品種 にかな り強 い阻害作用 があった.つ まり上記の二三の阻害作用は,品種の 抵抗性 とはなん ら関係 がを く,品種 の抵抗性 を棄汁 10

1 0

1 2 10‑110 10‑1

i l ornocuum

2

滴 に含 まれ るウイルス感染阻害作用か ら説明す るこ とは撫埋 であると思 われる.従来, ウイルス感染菓 0n

1 ltu i

内 に抗 ウイルス性物 質が生ず るとす る報告は多数 あ り6),

された.た とえば タバ コ壊癌性 ウイルスに感染 した その あるものではその化学的性質 も明 らかに .Di n or te i d l r e s From

i trpe y v sad te i nwihb ys

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i t v t , moderaet‑ressaitn arey

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には,抗 ウイルス性 をもつ リボ核 酸

( RNA)

が生ず tvareity (I

it ressan

‑ ly

lhg mp:l ermpJal),an d

るとい う89)

って植物 または品種の抵抗性 を完全 に説明す るもの ,しか しこれ らの物 質 も, その存在 によ

d t esuscept d 1 2 d1 3di nor山el

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h an ,

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‑ lt nocuae

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d t san ar an K

10 1,

‑ ではない.をぜ を らばこれ らの物 質は当該 ウイルス

以外 に,他の 多くの ウイルスに対 して も抗 ウイルス 4‑

性 があ り,特異性 にとぼ しいか らで ある.

Ⅳ

考 察

接種葉の切取処理 によって,羅病性品種 および中 度抵抗性品種 では,接種後 1日目では上薬 に発病 が を く

,2

日目か ら発病 した.また高度抵抗性品種 で は,接種後 3日目か ら発病 をみた.この ことは前二

第三 に抵抗性 を異 にす る各品種 の発病葉 をす りつ ぶ し,各段 階の稀釈液 を作 り,検定品種 に接種 した 実験 では,抵抗性の増加す る度合 に応 じて,各稀釈 度 とも,検定 品種の発病 が減少 した.この ことは同 じ発病個体 で も,抵抗性 品種 中の ウイルス濃度 が羅 病性品種 よ りも少 か ､ことを物語 る.つ まり抵抗性 品種では ウイル スが増殖 しがた く,羅病性品種で は 者では接種 第

1

薬 か ら第

2

葉への ウイルスの移行 が 増殖 しやすい ことになる.CHEOadGEn lミAlミD10)も植

2日以上要 し,高度抵抗性品種ではそれは 3日以上 必要 とす ることを示 してい る. しか し以 上の 日数 に は接種葉での ある程度の ウイルス増殖 に必要 な時 間 も含んでい ることに注意せねばな らない.つ まりこ の種 の実験 では, ウイルスの増殖 と移行 とを厳格 に 区別す ることがで きない.それにも拘 らず,高度抵 抗性 品種ではウイルス移行 に要す る時間 が,擢病性 および小康抵抗性品種 よ り 1日遅 れた. しか し後二 者の区別 をウイルス移行 の遅速 か ら判定 す ることは で きなかった .以 上の事実 か らオオムギ品種 の ウイ ルス抵抗性 を, ウイルスの移行 か らのみ説明す るこ

物内の タバ コモザ イ クウイルスの濃度 によって, そ の植物 の抵抗性 が規定で きると述 べている.

以 上の諸実験 か ら推定す ると,BSMVに対す るオ オムギ品種 の抵抗性 の原因 は, その品種 内で ウイル スが増殖 しがたいことにあるよ うで ある.それでは なぜ ウイルスが増殖で きないの か.この点 について は,更 に続報 において追究す る予定で ある.

Ⅴ 要 約

1.オオムギ斑糞 モザ イクウイルス(BSMV)に対 して量的抵抗性 を異 にす る各品種 を用 いて, その抵

V far l N

I

iz

｡ Jo

とは困難 と思 われる. NESad m L ロコシの萎縮性 モザイ クウイルス (ma ed

S)は トウモ 抗性 の原因 を追究 した.

2.第 1葉にBSMVを接種 し,接種後 日を追 って l Sru

l sa

mo C V )で, 抵抗性品種 ではウイルスの移動

が遅 い と述 べているが, この事実 はウイルスも宿主 によると,碓病性 ･中度抵抗性品種では接種後 2日 接種糞 を切取 り,第

2

葉以上での発病 を調 べ る方法

9 平井 ･平林 ･大橋 ･志水 :オオムギ斑薬 モザ イク病 に関す る研究 (第 3報)

目に第 1葉 か ら第 2葉への ウイルスの移行 が完 了 し た.また高度抵抗性品種 では, ウイルスの移行 は接 種後 3日以降 であった.

3.

中度抵抗性品種 の健 全葉汁液内 には,羅病性

･高度抵抗性 ･免疫性の各品種の同汁液 に比較 して BSMVの感 染性 をある程度阻害す る性質が存在 した.

また確病性品種 の接種部隣接薬組織内 にも以上の性 質が存在 した.

4.抵抗性 を異 にす る各品種の発病株 をす りつぶ し, その稀釈度 を変 えて検定品種 に接種 した実験 に よると,抵抗性 の強 いものほ ど各稀釈度 とも検定品 種上での感染率 が減少 した.この ことは抵抗性品種 ではウイルスの濃度 が少ないことを物語 る.

5.以 上の実験結 果か ら,BSMVに対 す るオオム ギ品種の抵抗性 は, ウイルスの移行の難易や汁液中 の ウイルス感染性阻害物 質の存在 に基 くものではな く, ウイルス増殖の 多少 によって決定 され るもの と 結論 した.

供試 オオムギ種子 およびBSMV擢病種子 を頂 いた 岡山大学農 業生物学研究所 井上忠男氏 に感謝 しま す .

文 献

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(昭和48年12月10日受理 )